第五章物种形成与灭绝介绍
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生物演化及遗传变异固定的重要环节 自然选择 —— 固定有利变异，淘汰不利变异 变异
遗传漂移 —— 随机固定（各种变异）
中性选择 —— 随机固定（中性的变异）
变异的产生
变异的积累和不均等传递
物种形成
1. 是否有物种？
Michael Donoghue, Yale University
物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的 头脑里，这一直是一个有争议的问题。我个人认为物种 确实存在于人们的头脑之外，物种因有演化的过程而存 在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立演化，循环 往复，我们看到的生命之树就是这样形成的。
四. 物种的灭绝 ( extinction) • 定义：过去的50年里，在野外再也未被发现的物种 1. 灭绝的类型 真灭绝：一个谱系（lineage）的灭绝 从谱系角度 假灭绝：由于新物种的产生而造成的 全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在 从物种角度 野外灭绝：人工饲养，但野外不存在
• 18世纪末19世纪初人们才意识到物种的灭绝（化石; “活化石”）
巴里虎－印尼巴里岛
1930年灭绝
东北虎－中国，
西伯利亚，～275
爪哇虎－印尼爪哇岛
1970年灭绝
苏门达腊虎－
苏门达腊岛，1000
里海虎－西亚
1980年灭绝
印支虎－中国，
东南亚，800－1400
华南虎－中国
野外不到20只
孟加拉虎－中国，
西亚，3000－4000
2. 灭绝的原因：
（1）内部： 物种固有的特性所决定的 非洲豹 银杉 尽管这些物种有自身的“毛病”，但其生境受到 了人类的活动的破坏和限制是不争的事实。
“充满希望的怪物，hopeful monsters”
• 源于一些大的变化，如染色体的变异 杂交、基因组的加倍（多倍化） • 关键基因的变异
栽培玉米
野生玉米
栽培玉米与野生玉米的区别：
极个别基因的不同 teosinte branched 1 (tb1) 顶端优势
野生玉米 玉米
teosinte glume architecture (tga)
地理隔离
行为隔离 时间隔离 机械隔离 配子隔离
鹅掌楸属（Liriodendron） Tulip tree 全球有两个种： 美国鹅掌楸 中国鹅掌楸
在自然界无法杂交
在人工干预下，杂种可育
槐树
洋槐(Robinia pseudoacacia) 花期：4－5月
国槐(Sophora japonica) 花期: 6－8月
生殖隔离是如何产生的？ （1）异域（allopatric）隔离： 高山的隆起、河流的形成；火山喷发、地震等自然灾害造 成的新的生境；被分开的种群、新迁移而来的种群中产生 的变异被随机固定，或被不同的选择压力固定
Species 1 地理隔离 Species 2
异域隔离产生的一些后果：
• prezygotic isolation － 合子前隔离 不能交配
平衡间断学说的主要论点：
•
• • • • •
物种的进化由长期的“静止”状态和短暂的“变化”状 态交替完成，变化产生新的物种
物种的形成是“直线”分支式的 新物种的形成多在“亲本”物种分布的周围发生 新形成的物种一开始的分布范围很窄，然后迅速扩散， （化石中过渡类型少，突然变化的类型多） 适应性的变化多发生在物种形成时（突然的变化） 物种选择（species selection) — 自然选择使得能增加新 物种产生速度的特性得以保留 — 有争议！
局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在
亚种灭绝：一个物种中的某（几）个亚种不存在 从种群遗传学的角度： 生态灭绝 — 数量太少，遗传变异丧失
谱系图
（马）
象鸟 —— 马达加斯加群岛 世界上最大的鸟类，高3米多，重500公斤，蛋重约8-10公斤 灭绝于1649年
渡渡鸟 — 毛里求斯群岛
1507年被葡萄牙水手发现
玉米雌花部分的结构变化
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3. 爆发式：间断平衡学说
（punctuation equilibrium)
主要基于古生物的证据，特别是寒武纪大爆发 Stephen Jay Gould
Stephen J. Gould (1941-2002)
古生物学家，哈佛大学教授，科普专家
1972年与同事Niles Eldredge一起提出间断平衡学说 “Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism” 发表上千篇文章，20多本畅销书籍（包括科普书）
• 但杂种带也许是异域隔离后两个种重新“会面”的结果
• 现实中很少
（3）同域（sympatric）隔离 原理上说是可能的，但在现实中更少，主 要存在于昆虫和寄生动物中，宿主的改变 可能会造成新物种的产生
二. 物种形成的速度？ 1. 渐进式：达尔文主义 新的物种的形成是在“老”物种逐渐、缓慢变化的 基础上完成的 • 遗传变异 • 自然选择 2. 突发式： Goldschmidt
(species, speciation and extinction)
间断平衡演化学说
(Punctuation Equilibrium)
一. 物种 (species) 及物种的形成 (speciation) “Speciation is the mystery of mysteries.” speciation event —— C. Darwin
（2）外部：
物种的概念还会争论下去，概括起来:
物种是一群生殖上不相互隔离、在某种生境中同 一选择压力下形成的、具有相似形态学特征的生 物个体总称。
4. 谱系（lineage)：由一个祖先（物种）所产生 的所有后代（物种）及其相互关系
现代物种
已灭绝的物种
谱系示意图
时间
共同祖先种
结构变化
马科动物的谱系图
5. 物种是如何产生的？
• 不能用于快速鉴定物种 • 不适用于无性繁殖的物种及化石物种
生物学物种及形态学物种概念在实际应用中均有难度
例：美国红狼
20世纪30年代后个体数急剧下 降，“迫不得已”与分布广泛 的美国小狼进行杂交 20世纪70年代“纯种”红狼从 野外消失 最后的14只“纯种”红狼进了 动物园，现已繁殖了几百只， 但到底是否纯种，还有争议
Richard Dawkins, University of Oxford
当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即 一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有 性生殖的生物。当有性生殖不存在时，如无性繁殖 的物种或化石材料，就不可能给出客观的物种的定 义，物种就变得与属，科或纲等分类等级一样，是 一种人为的界定。
3. 物种的不同的定义
（1）表征种(phenetic species)的概念（形态或模式种）： 形态上相似的一类生物
• 人为性很强，没有任何遗传学、发育背景 • 没有 一个一致公认的标准 • 较为实用
（2）生物种(biologic species)的概念（生殖隔离）：有潜 在的相互交配能力的自然种群，且其后代可育，由美国生 物学家Ernst Mayr于1942年首次提出。 • 科学性强，现较为流行的概念
• postzygotic isolation － 合子后隔离
能交配
杂种不育
两个居群交配的后代存活力或生育力差，自然选择 将加速生殖隔离；
或杂交后代不可育
• 分布区边缘物种及岛屿物种的分化
X
2n=64 2n=62
2n=63
Hybrid Sterility: Successful mating and hybrid survival occasionally occur, but the offspring are sterile, since they lack homologous chromosomes essential for meiosis.
Ever Since Darwin The Panda's Thumb The Mismeasure of Man Wonderful Life The Flamingo's Smile Hen's Teeth and Horse's Toes
Time's Arrow, Time's Cycle Finders, Keepers Dinosaurs in a Haystack Bully for Brontosaurus Eight Little Piggies An Urchin in the Storm
最根本的原因：生殖隔离 John Maynard Smith, Sussex University
通常来说，必须有（地理）隔离，但我不认为那是放置四 海而皆准的真理。我确信物种形成的过程可在没有地理隔 离的情况下产生。不过典型的情况一般是有一段隔离的历 史，在这段时间中它们独立地进化，当以后它们再相遇时， 就不能相互杂交，就不会再合并成一个物种了。
分子水平演化的小结：
• 可遗传的变异最终能追溯到分子水平（基因）
• 分子水平的变异普遍存在 • 分子水平变异的固定：随机、中性选择、负选择、正选择 • 蛋白质与核酸演化（氨基酸/碱基替换）速率的计算 • 分子钟学说 • 如何判断分子水平的中性、正、负选择 （Ka/Ks） • 基因组演化及其研究面临的机遇和挑战 • 分子水平的演化与形态水平的演化有时不一致
Ka/Ks
若突变及其固定都是随机的，Ka/Ks = 1 -- 中性选择
若Ka/Ks大于1，说明一些改变氨基酸的突变利于生 物体的生存和繁殖，被自然选择保留 -- 正选择
若Ka/Ks小于1，说明一些改变氨基酸的突变不利于 生物体的生存和繁殖，被自然选择淘汰 – 负选择。
第五部分
物种及物种的形成和灭绝
1681年灭绝
麋鹿 — 野外灭绝早于1865年 普氏野马
Equus przewalskii Poliakov
野外灭绝约1945年
高鼻羚羊 Saiga tatarica L. 原产原苏联南部、蒙古国西部、我国新疆 高鼻羚羊走路步履蹒跚，并不十分机敏 奔跑可达90km/h, 角是名贵的中药羚羊角 1940-1960年在中国绝迹
进一步研究表明美国红狼是 小狼与大灰狼杂交形成的
美国小狼 广布种
（3）识别种(recognition species)的概念（间接的生殖隔 离）：共有一种交配信号的生物 • 适用于动物，且要求有可记录及识别的信号 （ 4 ）生态种 (ecological species) 的概念：生 存在相同的一个生态龛(niche)的个体之和 • 解释同一物种的形态相似性，特殊生境的 物种受到很强的自然选择（如长在重金属矿 土上的Agrostis tenuis），但矿土上和非矿土 的植物差异大，原因即为生态龛不一样。 • 平行演化的现象 • 现多将不同生境的同一物种称为不同的 “生态型”
狮虎兽 2n=38
虎狮兽 2n=？ 狮子染色体2n=38 老虎染色体2n=38
祖先种群生 活在陆地
部分个体迁移 至岛屿并建立 了新种群
产生了新的 物种
夏威夷岛屿上的鬼针草
行为也产生了分歧
夏威夷岛屿上的果蝇
（2）连接域（parapatric）隔离
• 分化的两个物种呈连续状分布 形成的原因：生境的逐渐变化，居群两端的个体 也发生分化，中间的过渡带即杂种带受到自然选 择压力
特征 间断平衡式演化 新物种的产生为 “直线”分支式
特征 渐进式演化 新物种的产生为 “斜线”分支式
例子：
苔藓虫的演化
特征
—— 跳跃式（间断式）
间断平衡学说的弱点
缺少分子遗传机制
三.物种产生的速度不均一 • • • • • 多数遗传物质的变异是一缓慢的过程，并不断积累； 环境的变化不可预测，有时是巨大的 环境的变化对生物的影响是巨大的 生物的适应是上面两个因素的相互作用 很多大的生物类群的产生初期经历了快速、辐射状 的演化过程
2. 什么是物种？
Daniel Dennett, Tufts University
我已经意识到生物学中用于不同目的的物种概念不尽相同， 在这点上我是一个不知论的多元论者（agnostic pluralist）：多种概念以适用于多种场合。 直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义。我个 人倾向于认为物种的定义可以放宽些（leave the term quite loose），不同的概念可用于不同的目的，没有必要 认为小题大做（not make a big deal of it)。
遗传漂移 —— 随机固定（各种变异）
中性选择 —— 随机固定（中性的变异）
变异的产生
变异的积累和不均等传递
物种形成
1. 是否有物种？
Michael Donoghue, Yale University
物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的 头脑里，这一直是一个有争议的问题。我个人认为物种 确实存在于人们的头脑之外，物种因有演化的过程而存 在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立演化，循环 往复，我们看到的生命之树就是这样形成的。
四. 物种的灭绝 ( extinction) • 定义：过去的50年里，在野外再也未被发现的物种 1. 灭绝的类型 真灭绝：一个谱系（lineage）的灭绝 从谱系角度 假灭绝：由于新物种的产生而造成的 全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在 从物种角度 野外灭绝：人工饲养，但野外不存在
• 18世纪末19世纪初人们才意识到物种的灭绝（化石; “活化石”）
巴里虎－印尼巴里岛
1930年灭绝
东北虎－中国，
西伯利亚，～275
爪哇虎－印尼爪哇岛
1970年灭绝
苏门达腊虎－
苏门达腊岛，1000
里海虎－西亚
1980年灭绝
印支虎－中国，
东南亚，800－1400
华南虎－中国
野外不到20只
孟加拉虎－中国，
西亚，3000－4000
2. 灭绝的原因：
（1）内部： 物种固有的特性所决定的 非洲豹 银杉 尽管这些物种有自身的“毛病”，但其生境受到 了人类的活动的破坏和限制是不争的事实。
“充满希望的怪物，hopeful monsters”
• 源于一些大的变化，如染色体的变异 杂交、基因组的加倍（多倍化） • 关键基因的变异
栽培玉米
野生玉米
栽培玉米与野生玉米的区别：
极个别基因的不同 teosinte branched 1 (tb1) 顶端优势
野生玉米 玉米
teosinte glume architecture (tga)
地理隔离
行为隔离 时间隔离 机械隔离 配子隔离
鹅掌楸属（Liriodendron） Tulip tree 全球有两个种： 美国鹅掌楸 中国鹅掌楸
在自然界无法杂交
在人工干预下，杂种可育
槐树
洋槐(Robinia pseudoacacia) 花期：4－5月
国槐(Sophora japonica) 花期: 6－8月
生殖隔离是如何产生的？ （1）异域（allopatric）隔离： 高山的隆起、河流的形成；火山喷发、地震等自然灾害造 成的新的生境；被分开的种群、新迁移而来的种群中产生 的变异被随机固定，或被不同的选择压力固定
Species 1 地理隔离 Species 2
异域隔离产生的一些后果：
• prezygotic isolation － 合子前隔离 不能交配
平衡间断学说的主要论点：
•
• • • • •
物种的进化由长期的“静止”状态和短暂的“变化”状 态交替完成，变化产生新的物种
物种的形成是“直线”分支式的 新物种的形成多在“亲本”物种分布的周围发生 新形成的物种一开始的分布范围很窄，然后迅速扩散， （化石中过渡类型少，突然变化的类型多） 适应性的变化多发生在物种形成时（突然的变化） 物种选择（species selection) — 自然选择使得能增加新 物种产生速度的特性得以保留 — 有争议！
局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在
亚种灭绝：一个物种中的某（几）个亚种不存在 从种群遗传学的角度： 生态灭绝 — 数量太少，遗传变异丧失
谱系图
（马）
象鸟 —— 马达加斯加群岛 世界上最大的鸟类，高3米多，重500公斤，蛋重约8-10公斤 灭绝于1649年
渡渡鸟 — 毛里求斯群岛
1507年被葡萄牙水手发现
玉米雌花部分的结构变化
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3. 爆发式：间断平衡学说
（punctuation equilibrium)
主要基于古生物的证据，特别是寒武纪大爆发 Stephen Jay Gould
Stephen J. Gould (1941-2002)
古生物学家，哈佛大学教授，科普专家
1972年与同事Niles Eldredge一起提出间断平衡学说 “Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism” 发表上千篇文章，20多本畅销书籍（包括科普书）
• 但杂种带也许是异域隔离后两个种重新“会面”的结果
• 现实中很少
（3）同域（sympatric）隔离 原理上说是可能的，但在现实中更少，主 要存在于昆虫和寄生动物中，宿主的改变 可能会造成新物种的产生
二. 物种形成的速度？ 1. 渐进式：达尔文主义 新的物种的形成是在“老”物种逐渐、缓慢变化的 基础上完成的 • 遗传变异 • 自然选择 2. 突发式： Goldschmidt
(species, speciation and extinction)
间断平衡演化学说
(Punctuation Equilibrium)
一. 物种 (species) 及物种的形成 (speciation) “Speciation is the mystery of mysteries.” speciation event —— C. Darwin
（2）外部：
物种的概念还会争论下去，概括起来:
物种是一群生殖上不相互隔离、在某种生境中同 一选择压力下形成的、具有相似形态学特征的生 物个体总称。
4. 谱系（lineage)：由一个祖先（物种）所产生 的所有后代（物种）及其相互关系
现代物种
已灭绝的物种
谱系示意图
时间
共同祖先种
结构变化
马科动物的谱系图
5. 物种是如何产生的？
• 不能用于快速鉴定物种 • 不适用于无性繁殖的物种及化石物种
生物学物种及形态学物种概念在实际应用中均有难度
例：美国红狼
20世纪30年代后个体数急剧下 降，“迫不得已”与分布广泛 的美国小狼进行杂交 20世纪70年代“纯种”红狼从 野外消失 最后的14只“纯种”红狼进了 动物园，现已繁殖了几百只， 但到底是否纯种，还有争议
Richard Dawkins, University of Oxford
当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即 一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有 性生殖的生物。当有性生殖不存在时，如无性繁殖 的物种或化石材料，就不可能给出客观的物种的定 义，物种就变得与属，科或纲等分类等级一样，是 一种人为的界定。
3. 物种的不同的定义
（1）表征种(phenetic species)的概念（形态或模式种）： 形态上相似的一类生物
• 人为性很强，没有任何遗传学、发育背景 • 没有 一个一致公认的标准 • 较为实用
（2）生物种(biologic species)的概念（生殖隔离）：有潜 在的相互交配能力的自然种群，且其后代可育，由美国生 物学家Ernst Mayr于1942年首次提出。 • 科学性强，现较为流行的概念
• postzygotic isolation － 合子后隔离
能交配
杂种不育
两个居群交配的后代存活力或生育力差，自然选择 将加速生殖隔离；
或杂交后代不可育
• 分布区边缘物种及岛屿物种的分化
X
2n=64 2n=62
2n=63
Hybrid Sterility: Successful mating and hybrid survival occasionally occur, but the offspring are sterile, since they lack homologous chromosomes essential for meiosis.
Ever Since Darwin The Panda's Thumb The Mismeasure of Man Wonderful Life The Flamingo's Smile Hen's Teeth and Horse's Toes
Time's Arrow, Time's Cycle Finders, Keepers Dinosaurs in a Haystack Bully for Brontosaurus Eight Little Piggies An Urchin in the Storm
最根本的原因：生殖隔离 John Maynard Smith, Sussex University
通常来说，必须有（地理）隔离，但我不认为那是放置四 海而皆准的真理。我确信物种形成的过程可在没有地理隔 离的情况下产生。不过典型的情况一般是有一段隔离的历 史，在这段时间中它们独立地进化，当以后它们再相遇时， 就不能相互杂交，就不会再合并成一个物种了。
分子水平演化的小结：
• 可遗传的变异最终能追溯到分子水平（基因）
• 分子水平的变异普遍存在 • 分子水平变异的固定：随机、中性选择、负选择、正选择 • 蛋白质与核酸演化（氨基酸/碱基替换）速率的计算 • 分子钟学说 • 如何判断分子水平的中性、正、负选择 （Ka/Ks） • 基因组演化及其研究面临的机遇和挑战 • 分子水平的演化与形态水平的演化有时不一致
Ka/Ks
若突变及其固定都是随机的，Ka/Ks = 1 -- 中性选择
若Ka/Ks大于1，说明一些改变氨基酸的突变利于生 物体的生存和繁殖，被自然选择保留 -- 正选择
若Ka/Ks小于1，说明一些改变氨基酸的突变不利于 生物体的生存和繁殖，被自然选择淘汰 – 负选择。
第五部分
物种及物种的形成和灭绝
1681年灭绝
麋鹿 — 野外灭绝早于1865年 普氏野马
Equus przewalskii Poliakov
野外灭绝约1945年
高鼻羚羊 Saiga tatarica L. 原产原苏联南部、蒙古国西部、我国新疆 高鼻羚羊走路步履蹒跚，并不十分机敏 奔跑可达90km/h, 角是名贵的中药羚羊角 1940-1960年在中国绝迹
进一步研究表明美国红狼是 小狼与大灰狼杂交形成的
美国小狼 广布种
（3）识别种(recognition species)的概念（间接的生殖隔 离）：共有一种交配信号的生物 • 适用于动物，且要求有可记录及识别的信号 （ 4 ）生态种 (ecological species) 的概念：生 存在相同的一个生态龛(niche)的个体之和 • 解释同一物种的形态相似性，特殊生境的 物种受到很强的自然选择（如长在重金属矿 土上的Agrostis tenuis），但矿土上和非矿土 的植物差异大，原因即为生态龛不一样。 • 平行演化的现象 • 现多将不同生境的同一物种称为不同的 “生态型”
狮虎兽 2n=38
虎狮兽 2n=？ 狮子染色体2n=38 老虎染色体2n=38
祖先种群生 活在陆地
部分个体迁移 至岛屿并建立 了新种群
产生了新的 物种
夏威夷岛屿上的鬼针草
行为也产生了分歧
夏威夷岛屿上的果蝇
（2）连接域（parapatric）隔离
• 分化的两个物种呈连续状分布 形成的原因：生境的逐渐变化，居群两端的个体 也发生分化，中间的过渡带即杂种带受到自然选 择压力
特征 间断平衡式演化 新物种的产生为 “直线”分支式
特征 渐进式演化 新物种的产生为 “斜线”分支式
例子：
苔藓虫的演化
特征
—— 跳跃式（间断式）
间断平衡学说的弱点
缺少分子遗传机制
三.物种产生的速度不均一 • • • • • 多数遗传物质的变异是一缓慢的过程，并不断积累； 环境的变化不可预测，有时是巨大的 环境的变化对生物的影响是巨大的 生物的适应是上面两个因素的相互作用 很多大的生物类群的产生初期经历了快速、辐射状 的演化过程
2. 什么是物种？
Daniel Dennett, Tufts University
我已经意识到生物学中用于不同目的的物种概念不尽相同， 在这点上我是一个不知论的多元论者（agnostic pluralist）：多种概念以适用于多种场合。 直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义。我个 人倾向于认为物种的定义可以放宽些（leave the term quite loose），不同的概念可用于不同的目的，没有必要 认为小题大做（not make a big deal of it)。