脉翅目昆虫的研究进展

我们研究的所有脉翅目昆虫化石标本均保存于首都师范大学昆虫 演化与环境变迁重点实验室，产自内蒙古宁城道虎沟地区中侏罗 世九龙山组。我们一共观察了脉翅目成虫标本3040件(对版标本 按一件计算)，根据已报道的道虎沟地区发现的脉翅目昆虫类群， 以科(family)为单位，对11个科(溪蛉科Osmylidae、螳蛉科 Mantispidae、蝶蛉科Psychopsidae、丽翼蛉科Saucrosmylidae、 潘氏丽蛉科Panfiloviidae、丽蛉科Kalligrammatidae、线蛉科 Grammolingiidae 、奇异蛉科Parakseneuridae、蛾蛉科 Ithonidae、草蛉科Chrysopidae、细蛉科Nymphidae)的翅斑类型 进行归类并统计标本数量。
作为捕食性昆虫，脉翅目昆虫与植物间的联系相对较少， 然而植物却是其生存环境中不可或缺、也不可忽视的重要 部分，在现生的脉翅目昆虫中也能发现其与植物之间联系 的“痕迹”：草蛉科通常停靠在植物的叶片背面，其身体 及翅常呈绿色，与周围环境形成一种简单的模拟;褐蛉中 的正钩翅褐蛉Drepanepteryx phalaenoides Linnaeus, 1758 前翅颜色及形态与被子植物的枯叶相近，达到了很好的隐 蔽效果(Aspö ck and Aspöck, 2007)。而脉翅目昆虫中更为 特化的是螳蛉科昆虫对黄蜂的模拟，是一种典型的贝氏拟 态(Opler, 1981)。
这种类型昆虫化石翅为无色透明，很清晰的看出其并没有明显翅斑。 在此次调查的道虎沟地区脉翅目化石昆虫中，51.12%的标本具有翅斑。 根据翅斑的形状及特点，分为六种类型(A-F，见表1)，各类型所占比例 见图14。
叶状拟态属于一种较为进化的隐藏方式。由于昆虫化石保存的不 完整，对昆虫叶状拟态的起源问题目前还尚不清楚。美翼蛉的翅 斑与同时代的蕨类植物叶片达到了很高的相似性，而且可能存在 一种特殊的行为适应性，即静止时将四翅展开，是整个虫体与其 生存的环境形成视觉上的融合，将自身伪装成随风摆动的叶片， 从而达到逃避天敌捕食的效果。 拟态不仅局限于形态学的范畴，更是昆虫的一种行为方式， 在昆虫演化的漫长历史中特化出的一种防御策略。中生代脉翅目 昆虫翅斑多样性分化程度高，出现了丽蛉科的眼斑、波浪状斑纹 ;线蛉科、溪蛉科的条带状斑纹;溪蛉科丽翼蛉亚科的叶状斑纹， 代表了中侏罗世复杂的生存条件下已经产生了高度的多样性分化， 同时揭示了中侏罗世昆虫与环境之间存在着更为复杂的协同演化 关系。
无斑纹 翅透明或 为均一颜 色而无明 显可见斑 纹 G 645 0 145 0 4 12 73 30 58 503 16
合 计 （ tot al count ）
T 1222 6 313 30 10 53 589 128 170 503 16
中国中侏罗世时期的脉翅目化石种类丰富，其翅斑已具有多 样性的分化。道虎沟地区脉翅目化石昆虫翅斑类型共 发现6型14类(见表1、图15)，各种类型具有明显的区 别，并且物种种类及数量较多的类群，例如溪蛉科， 保存数量最多，并且翅斑类型也变化多样。
溪蛉科 螳蛉科 蝶蛉科 丽翼蛉科 潘氏丽蛉科 丽蛉科 线蛉科 奇异蛉科 蛾蛉科 草蛉科 细蛉科
A1 — — — — 6 28 — 98 — — —
A2 — — 147 7 — — — — 11 — —
A3 213 — — — — — — — 17 — —
B1 64 — — — — — — — — — —
图1 斑块型翅斑(A1-无清晰轮廓)，脉翅目a-c：奇异蛉科，d： 潘 氏 丽 蛉 科 ， 比 例 尺 = 1 0 m m 。

在中生代脉翅目昆虫中，也发现 了形态多样的该时期特有的翅斑类 型，可能是对环境适应性演化过程 中特化出的防御机制。其中，中侏 罗世的线蛉科和溪蛉科中的部分类 群昆虫四翅上常分布有深浅相间的 弧形条带状斑纹(图1)，斑纹边缘呈 不规则的波浪形曲线，边缘偶见直 径1mm左右的白色小圆斑，如秀脉细 蛉Leptolingia calonervis Shi, Yang et Ren, 2011。这种规律的翅 纹的存在，极有可能是对周围环境 的一种模拟，使自己的体色完全融 入到环境的背景色中，即隐蔽色 (Ren, 2002; Ren and Yin, 2003; Shi et al., 2011)。
中生代是脉翅目昆虫一个重要的辐射时期，也是脉翅目昆 虫研究最为深入的时期，无论在科级阶元还是种级的分化 上，该时期的脉翅目昆虫化石的丰富度以及分异度都远远 超过其它时期，出现了大量中生代特有的类群：如丽蛉科 Kalligrammatidae、线蛉科Grammolingiidae、异丽蛉科 Atheogrammatidae、中草蛉科Mesochrysopida等。而且绝 大多数现生类群也开始出现，如溪蛉科Osmylidae、螳蛉 科Mantispidae、细蛉科Nymphidae、蚁蛉科 Myrmeleontidae、美蛉科Polystoechotidae、粉蛉科 Coniopterygidae和草蛉科Chrysopidae等(Garibaldi and Engel, 2005)。因此，中生代脉翅目昆虫化石对研究该类 昆虫的起源、演化具有重要的意义。
中侏罗世九龙山组脉翅目化石昆虫的翅斑类型丰富多样，变化较 大。翅斑有无及翅斑的形状是脉翅目昆虫重要的鉴别特征之一。 我们在产自道虎沟地区中侏罗世九龙山组的3000余件脉翅目昆虫 化石成虫标本中，共发现6型14类翅斑(见表1，无该类翅斑则用 “—”表示)。
表1 中国中组脉翅目昆虫化石翅斑类型
类群（科） / A 翅斑类型 / 标 斑块型 本数量（件） 无清晰 轮廓 不 规 则 斑 块 整翅散 布斑纹 B 斑点型 零散浅 色斑点 零散深 色斑点 深 色 斑 点 相 连 成 条 带 B3 137 — — — — — — — 31 — — C 条带型 深色宽条 带 （ 3-5 条）
D1 5 — — — — — — — 20 — —
D2 7 — — — — — — — — — —
E1 — 6 — — — — — — — — —
E2 — — — — — — — — 24 叶 片 F1 F2 — — — — — — — 4 — — 11 — — — — — — — — — — —
B2 112 — — — — — — — — — —
C2 39 — 21 19 — 2 516 — 9 — —
类群（科） / 翅斑类型 / 标本数量 （件）
D 横纹型 三 条 四 横纹 条 横 纹
E 局部型 翅缘或 翅中部 有深色 痕迹
翅 缘 处 具 有 斑 纹
溪蛉科 螳蛉科 蝶蛉科 丽翼蛉科 潘氏丽蛉 科 丽蛉科 线蛉科 奇异蛉科 蛾蛉科 草蛉科 细蛉科
图2. 斑块型翅斑(A2-不规则斑块)，脉翅目a： 蝶蛉科，b：丽翼蛉科，比例尺=10mm。
侏罗纪和白垩纪的丽蛉科昆虫 的翅上还出现了形态各异的眼 斑(图2)。眼斑在生物进化及适 应环境的过程中起着积极的作 用，利用翅的结构模拟动物的 眼睛以恐吓天敌，达到自我保 护的作用。眼斑是昼行性昆虫 的一种很重要的反捕食策略， 因为对于脊椎动物来讲，眼对 眼的对视有很强的威慑力。直 到今天，眼斑仍是昆虫重要自 我防护措施之一，是现生鳞翅 目昆虫最常见的一种拟态形式。
图3. 斑块型翅斑(A3-整翅散布斑纹)， 脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。
此外，发现于中国早白垩世义 县组地层的李氏聪蛉 Sophogramma lii Yang, Zhao et Ren, 2009(丽蛉科)，四翅 的近边缘处出现了罕见的对称 性的波浪状条纹，形成了波浪 状的半圆弧(图3)。推测这可 能是一种保护色，隐藏自己免 遭捕食，或是一种破坏性斑纹， 使其翅看似残缺，破坏本身较 为规则醒目的形态(Yang et al., 2009)。
脉翅目昆虫的研究进展
脉翅目昆虫的研究进展
脉翅目是完全变态类昆虫中较为原始的一个类群。 成虫具有咀嚼式口器，复眼发达，两对近等长的翅 呈透明膜质，翅脉网状，在翅缘处二分叉。幼虫和 成虫均为捕食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧(介 壳虫)、鳞翅目的幼虫和卵，以及蚁、螨等，是重 要的天敌昆虫类群，对于控制昆虫种群、保持生态 平衡具有重要意义(New, 1989)。目前全世界已知 现生脉翅目昆虫20余科，近6000种(Oswald, 2012)。