作物育种学总论 第九章 杂种优势利用

自交系已稳定，所测出的配合力可靠。
早代、中代、晚代相结合
四、杂种品种的亲本选配原则
（一） 配合力高 (二) 亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大 (三) 综合性状良好，双亲间性状互补
玉米马齿型和硬粒型杂交
(四)
亲本自身产量高，花期相近，易于授粉
五、杂种品种的类型（玉米）
（一）品种间杂种品种 (二) 品种-自交系间杂种品种 顶交种 （三）自交系间杂种品种 1.单交种 用两个自交系组配而成。 单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单， 是当前利用杂种优势的主要类型。 2.三交种 对于自交系产量和制种产量低的作物，(A/B)//C ,如甜菜 3.双交种 4.综合杂交种 用多个自交系组配而成。 （1）亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉3～5代，遗传平衡。 （2）亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。 其特点是F2及其后代的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较 强。
是指一个自交系亲本与 其它若干 个自交系杂交的 F1 在某个 数量性状上的平均表现。 由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。 其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定 的
• 2、特殊配合力（SCA） • 是指 两个特定亲本 所组配 F1 在某种数 量性状上的表现。 • 由基因的非加性效应决定的（显性、超显 性和上位性效应） • 是不能在其他组合中表现和遗传的部分。
3. 超标优势
杂种一代某一性状的平均值超过当地推广 品种同一性状值的百分率 F1-CK 超标优势（%）=-------------×100 CK
4. 杂种优势指数
杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平均 值的比值
F1 杂种优势指数（%）=-------------×100 MP
将杂种优势归为四类：
3.自交系的改良 回交改良法 供体选择
三、配合力及其测定
配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的 大小。 配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。 不能通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量 ( 或其它性状 ) 的平均值估算出 来 （一）配合力的种类 1、一般配合力（GCA）
超亲优势 中亲优势 部分优势 负向中亲优势 负向部分优势 负向超亲优势
F1>HP
MP<F1<HP
LP<F1<MP F1<LP
二. 杂种优势表现的特点
1.杂种优势是普遍的生物现象 适应性；贾思勰；达尔文；科尔鲁特 2.杂种优势是复杂的生物现象 杂种优势大小主要与以下几个方面有关： ①与作物的种类和繁殖方式有关 ②与亲本性状的差异和纯度有关
（四）雄性不育杂种品种
（五）自交不亲和系杂种品种
（六）种间与亚种间杂种品种
（七）核质杂种
第五节 利用作物杂种优势的方法
一、人工去雄生产杂种种子
对雌雄异花作物，繁殖系数高的作物，用种量小的作物，花器较大、去 雄较易的作物。 优点:配组容易、自由，易获得强优势组合。 方法： 玉米： 隔离区内父、母本按比例种植， 母本雄穗刚露出时拔掉， 父本花粉自由授粉杂交。
（2）半异交 S1S1×S1S2→S1S2 S1S2×S1S3→S1S3+S2S3 双亲有一个相同的S基因，一半花粉亲和，结实正常。
（3）完全异交 S1S1×S2S2→S1S2（纯合体异交） S1S2×S3S4→S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（杂合体异交） 双亲无相同基因，完全亲和。
2、孢子体自交不亲和性
烟草：
花器大、花器构造简单、 去雄方便，繁殖系数极高
棉花：
花器大，容易人工去雄， 用种量较小
二、利用自交不亲和性生产杂种种子
自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等 许多植物中，十字花科中自交不亲和性尤为普遍。
（一）遗传：
受单一位点或多位点的自交不亲和基因控制。
一位点二基因 一位点多基因 二位点二基因 二位点多基因
（3）多系法（系×测验系法） 测验种：几个优系或骨干系 方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交 ，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配 合力和特殊配合力。 优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用； 结果可相互比较 是当前最常用测配方法 如：利用人工去雄制种的玉米、棉花； 甜菜三交种选育； 利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育； 不育系的选育时配合力测定
1.平均优势（中亲优势）
杂种一代某一性状的平均值超过双亲同一 性状平均值的百分率 F1-MP 平均优势（%）=-------------×100 MP
2. 超亲优势
杂种一代某一性状平均值超过高值亲本同一性 状平均值的百分率 F1-HP 正向超亲优势（%）=-------------×100 HP F1-LP 负向超亲优势（%）=-------------×100 LP
大多数不亲和性受一位点多基因控制：
一个基因位点，多种基因 如：S1、S2、S3、S4、…
自交不亲和性可分为两类： 配子体自交不亲和性、孢子体自交不亲和性
1、配子体自交不亲和性：取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊（柱头 ）所带是S基因相同，如果相同，则为不亲和。
如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性。 按基因型的不同，有三种亲和关系： （1）自交 S1S1×S1S1 （纯合体自交） S1S2×S1S2 （杂合体自交） 即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和。
建立，使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物
但由于自交系产量低，成本高，未能投入生产
我国水稻育种家在南亚国家指导杂交水稻生产
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第二节 杂种优势的概念和表现 一.杂种优势的概念 二.杂种优势表现的特点
一. 杂种优势的概念
杂种优势：两个或几个遗传性不同的亲 本杂交，所产生的杂种在某些性状或综 合性状上优于双亲的现象。 杂种优势育种：专门培养F1代，利用杂 种优势应用于生产，为生产服务的育种 方法。
取决于父本是否具有与母本不亲和的基因型。 十字花科、菊科和旋花科植物中发现的均属于孢子体自交不亲和性。
（1）雌、雄孢子体间基因型中无相同S基因，表现亲和。 S1S1×S2S2 S1S2×S3S4 （2）雌、雄孢子体有一个相同的S基因 S1S1×S1S2 A. S1 隐性（S1<S2）则亲和，后代基因型为S1S1+S1S2 B. S1显性（ S1>S2）则不亲和。 有的可能存在显性颠倒关系： 父本 S2>S1 S1S1×S1S2→S1S1+S1S2，表现亲和； 母本 S1>S2 S1S2×S1S1→ 表现不亲和。 C. 独立（ S1=S2）则不亲和 D. 竞争减弱 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。 S1S1×S1S2→S1S1+S1S2（这两种基因型比例不是1：1，结实率低下）
第九章 杂种优势利用
篱笆墙的影子
第九章 杂种优势利用
第一节 杂种优势利用的简史与现状 第二节 杂种优势的概念和表现 第三节 作物繁殖方式与杂种优势利用 第四节 自交系的选育 第五节 配合力及其测定 第六节 利用杂种优势的途径和杂交制种技术
第一节 杂种优势利用的简史与现状
•1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出 利用杂交种 •1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念 •1866～1876年Darwin，玉米杂交和自交，异花授粉有利、自 花授粉有害 •1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系
3.测定时期 （1） 早代测定
在S1～S2 （F2-F3）代进行，甚至在F1代进行
仅能测出一般配合力。 依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的
因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。
缺点：早代分离，可靠性差。 原则：测验种少（1-2个），选择标准低
意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量
适用范围：群体品种改良 也有育种家利用F1配子测配（S0代）选育恢复系——顶交法原 理
根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力 自交系 A K 10.3 0.03 L 10.8 -0.07 M 9.5 -0.29 N 10.9 0.47 O 9.3 -0.09 平均 GCA B C D E F G 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 9.50 9.64 9.98 9.04 -0.17 -0.03 0.31 -0.63 平均 9.84 GCA 0.17
10.38 0.71
9.3 -0.37
9.94
8.9
0.27
-0.77
10.16 9.68 9.78 0.49 -0.01 0.11
9.67 0
组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力 + 双亲特殊配合力 如 L / A 组合的特殊配合力=10.8 - 9.67 -（0.49+0.71）= -0.07
顶交法产生的杂交种成为顶交种。 方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系 组配 1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的一般配合力。 优点：测配组合少，工作量较轻。 但不能测定特殊配合力 综合品种 G1 G2 G3 G4…… × G GG1 GG2 GG3 GG4….
（二）配合力的测定（测配）
测验自交系配合力所进行的杂交叫测交
测交所用的共同亲本称为测验种
测交所得的后代F1称为测交种
1.测验种的选择 测验种的选择直接影响测定配合力的结果 自交系做测验种测定什么配合力？ 杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？
2、测配方法 （1）顶交法
选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。
3. 杂种优势的表现是多种多样的 营养型 生殖型 适应型 4. F2及以后世代杂种优势衰退
第四节 杂种品种的选育程序
二、亲本选配
(一)对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。 基本要求： 1. 纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础 3. 优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求
F1配子测配（S0代）——顶交法
第一年 测验种（不育系） x F1（ S0） F2群体 选择 x F3株系
第二年 测交杂种群体
第三年
测验种（不育系）
…………..
（2） 中代测定 在S3～S4 （F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性 基本形成。 可靠较好， 测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间 许多作物常从中代开始测定 （3） 晚代测定 在S5～S6代时测定。
A
（2）双列杂交 自交系既是测验种又是被测系。 方法：采用完全或部分双列杂交法。
B
C …
A B C …
完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交和反交) 不完全双列杂交：n(n—1)/2个杂交组合 测交组合产量比较试验（随机区组设计），
取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后，
计算出一般配合力和特殊配合力。
(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求） 常异花授粉作物：2～3代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系
自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系
2.自交系的选育方法 原则：围绕杂种亲本四点基本要求进行 (1) 人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物 (2) 自交系农艺性状的选择 系谱法