氧化磷酸化
氧化和磷酸化的偶联机制
氧化和磷酸化的偶联机制
氧化和磷酸化是细胞内常见的两种反应，它们之间存在着紧密的偶联关系。
在这个过程中，氧化反应产生的能量可以转化为磷酸化反应所需的能量。
下面将对氧化和磷酸化的偶联机制进行解释。
氧化是指某个分子失去电子，同时释放出能量的化学反应。
在细胞内，细胞器如线粒体是能够进行氧化反应的地方。
线粒体中的呼吸链可以将食物中的营养物质转化为ATP，同时也产生了氧化反应所需的电子。
这些电子最终被传递到氧气上，产生水并释放出能量。
磷酸化是指将磷酸基团加到某个化合物上的化学反应。
在细胞内，磷酸化反应可以转化为ATP生成的过程。
细胞内的ATP酶可以将线粒体中产生的ATP转化为ADP，并释放出所需的能量。
氧化和磷酸化的偶联机制是指将氧化过程中产生的电子传递到磷酸化过程中，以便产生所需的能量。
具体来说，氧化反应所产生的电子可以通过细胞膜上的呼吸链传递到线粒体内的ATP合成酶上，从而促进ATP的合成。
总之，氧化和磷酸化是细胞内的两个重要过程，它们之间存在着紧密的偶联关系，可以将氧化过程中产生的电子传递到磷酸化过程中，以便产生所需的能量。
化学氧化磷酸化的名词解释
化学氧化磷酸化的名词解释化学氧化磷酸化是一种化学反应，它是指将有机磷化合物中的磷原子以氧化物的形式引入已有有机分子的过程。
这种反应既可以是无机氧化反应的自然延伸，也可以是有机合成中的一种重要反应方法。
化学氧化磷酸化反应在有机合成领域具有广泛的应用前景，可以用于合成各种含有磷酸基团的化合物，具有很高的理论和实际价值。
化学氧化磷酸化是一种重要的有机合成方法，其主要目的是在有机化合物中引入磷酸根阴离子（PO4）基团。
在化学氧化磷酸化中，常用的氧化剂有过氧化氢（H2O2）、硝酸过氧化氢等。
而作为底物的有机磷化合物包括磷酰卤化物、亚胺磷酸酯和磷酸酯等。
通过选择不同的底物和氧化剂，可以实现对目标化合物的选择性氧化磷酸化。
化学氧化磷酸化反应具有较高的反应活性和良好的选择性。
它通常在较温和的条件下进行，生成的产物也具有高纯度和高产率。
由于化学氧化磷酸化反应的高效性和靠谱性，它被广泛应用于有机合成的各个领域，例如药物合成、农药合成和材料化学等。
在药物合成中，化学氧化磷酸化反应可以用于引入磷酸基团，改变分子的活性和生物利用度。
磷酸基团的引入通常会增强分子与生物体的相互作用，从而提高药物的生物活性。
例如，将磷酸基团引入药物分子中可以增加其在体内的水溶性，提高其药效。
因此，化学氧化磷酸化反应被广泛用于合成具有生物活性的磷酸化合物和磷酸腺苷相关的药物。
在农药合成中，化学氧化磷酸化反应也发挥着重要作用。
引入磷酸基团可以增加农药对害虫的亲和力，提高其杀虫活性。
合成具有磷酸基团的农药可以提高杀虫剂在土壤中的稳定性，减少对环境的污染。
因此，化学氧化磷酸化反应在农药的研究和开发中具有重要的应用前景。
此外，化学氧化磷酸化反应也在材料化学中得到广泛应用。
通过引入磷酸基团，可以改变材料的电子性质和表面性质，从而应用于光电器件、催化剂和传感器等领域。
磷酸基团的引入可以提高材料的光学性能和稳定性，延长其使用寿命。
因此，化学氧化磷酸化反应在材料化学中具有重要的意义。
氧化磷酸化,底物水平磷酸化,光合磷酸化异同
【氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化的异同】1. 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是细胞内线粒体内外膜蛋白质复合物将NADH 和FADH2原子分别经线粒体內膜氧化还原（redox）反应，最终与氧发生反应，合成 ATP的过程。
氧化磷酸化产生能量最多，效率最高，产生ATP 最多。
2. 底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）是指磷酸化过程发生在进行酶催化的反应过程中。
例如在糖酵解和三羧酸循环过程中，葡萄糖分解产生丙酮酸，磷酸化形成ATP，其中没有氧气参与。
3. 光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation）是指在植物叶绿体叶绿体的膜系统中，光能转化为生化能的过程膜蛋白质复合物将NADPH和ATP提供给细胞利用。
4. 三种磷酸化的不同点：- 发生位置不同：氧化磷酸化发生在线粒体内外膜蛋白质复合物中；底物水平磷酸化发生在酶催化的反应过程中；光合磷酸化发生在叶绿体膜系统中。
- 物质来源不同：氧化磷酸化的物质来源是NADH和FADH2；底物水平磷酸化的物质来源是底物；光合磷酸化的物质来源是光合作用产生的NADPH和ATP。
- 发生过程不同：氧化磷酸化需要氧气参与；底物水平磷酸化不需要氧气参与；光合磷酸化需要光能转化为生化能。
5. 三种磷酸化的相同点：- 目的都是产生ATP，提供细胞所需能量。
- 都是细胞内能量代谢过程的重要环节。
6. 个人理解：- 氧化磷酸化是细胞内产生ATP最重要的途径，也是维持细胞正常功能的必要过程。
- 底物水平磷酸化在缺氧情况下也能产生ATP，对一些特殊环境下的生物生存起着重要作用。
- 光合磷酸化是植物细胞内利用光能进行能量代谢的关键过程，支持了整个植物生物体的生长和发育。
通过以上探讨和总结，我们更深入地了解了氧化磷酸化、底物水平磷酸化和光合磷酸化三者之间的异同，也对细胞内能量代谢过程有了更全面、深刻和灵活的理解。
氧化磷酸化的原理和过程
氧化磷酸化的原理和过程
氧化磷酸化是生物体内提取化学能的重要途径,是有氧呼吸的关键过程,在线粒体中进行。
其基本原理和过程包括:
1. 电子传递链
NADH和FADH2将电子传递给一系列载体分子,如辅酶Q和细胞色素C。
电子层层递减能量。
2. 氧化磷酸化
电子最终传至氧分子,氧与电子和质子发生化学反应,形成水。
同时释放能量。
3. 氢离子跨膜传递
电子传递过程中,质子被主动穿梭跨线粒体膜,形成跨膜电化学位梯。
4. 合成ATP
利用质子跨膜传递的潜在能驱动ATP合酶,催化ADP与无机磷酸生成ATP。
5. 氧化反应释放能量
磷酸化过程中,氧化反应释放的能量用于合成ATP。
6. 氧化磷酸化耦合
电子传递链与质子跨膜形成耦合,两者协同进行,实现能量转化。
7. 氧是终电子受体
氧分子通过获得电子达到满殻稳定状态,是整个电子传递链中的终接收体。
综上,氧化磷酸化通过一系列细胞色素氧化反应,辅以质子跨膜传递,将化学能高效转换为生物所需的ATP的化学能,为生命活动提供能量。
氧化磷酸化名词解释
氧化磷酸化名词解释
氧化磷酸化是一种化学反应，指的是磷化合物与氧化剂之间发生的氧化过程。
在氧化磷酸化反应中，磷化合物被氧化剂中的氧氧化成磷酸酯，同时氧化剂还被还原成较低的氧态。
氧化磷酸化反应是磷化学中的一项重要反应，广泛应用于磷化合物的合成、磷酸酯的制备等领域。
常见的氧化剂包括氧气、过氧化氢、过氧化二丙酮等。
在磷化合物与氧化剂反应的过程中，磷化合物中的磷原子发生氧化，通常形成较稳定的磷酸酯。
磷酸酯是一类重要的化合物，广泛存在于生物体内，参与生物代谢和能量转化等生理过程。
通过氧化磷酸化反应，磷酸酯可以从简单的磷化合物中合成，为磷化学添加新的功能团提供了有效方法。
除了磷酸酯的合成，氧化磷酸化反应还常用于有机合成中。
由于磷酸酯具有较高的化学活性，可以用作酸催化剂、过渡金属催化剂等催化剂的配体，从而促使有机反应的进行。
通过氧化磷酸化，可以将磷化合物转化为有机磷酸酯，进一步进行其它有机反应，从而合成具有特定结构和性质的有机分子。
总之，氧化磷酸化是一种重要的化学反应，通过反应磷化合物与氧化剂，可以形成磷酸酯等化合物。
这一反应在磷化合物合成和有机合成等领域具有广泛的应用前景，为磷化学以及有机化学的发展做出了重要贡献。
简述氧化磷酸化过程
简述氧化磷酸化过程
在化学反应中，氧化磷酸化过程是指利用氧化物将磷的原子转化为磷酸铵（NH4H2PO4）的化学反应。
氧化磷酸化反应通常涉及这样三种反应：
1.硫酸氢磷氧化：
2H3PO4 + 3O2 → 2H2SO4 + 6H2O + 2PiO5
2.硝酸磷酸氧化：
H3PO4 + HNO3 → H2SO4 + NO2 + H2O + PiO5
3.氧气还原磷：
H3PO4 + O2 → H2O + PiO5
氧化磷酸化反应可以将磷转变为磷酸的氮形式，磷酸是有机肥料的主要原料，这种反应可以改变磷在有机物中的状态，从而使它们成为可以被植物吸收的有机肥料。
氧化磷酸化反应的步骤主要包括：
1.氧化剂的添加，通常是由硫酸或硝酸构成的有机物。
2.在碱性环境下，氧化剂将磷原子氧化，并形成氮氧化物，这些氮氧化物将以磷酸的形式溶于水中。
3.然后，氯化物将被添加到溶液中，以禁止磷酸的氧化，并使它们成为氮磷酸的形式。
4.最后，磷酸铵水溶液将被缓冲至适宜PH，以保持它们的稳定性。
- 1 -。
第21章--氧化磷酸化
氧化磷酸化
氧化磷酸化
(Bioenergetic and Biological Oxidation） 在生物氧化过程中，底物脱氢产生NADHБайду номын сангаас和 FMNH2经呼吸链传递氧化生成水的同时，所释放 的自由能用于偶联ADP磷酸化生成ATP，这种氧 化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)，
中提供能量。腺苷酸转位酶 (Adenine nucleotidetranslocase) 是线粒体内膜上的酶，为逆 反转运体，可以把ADP和Pi 转运到线粒体内，也能把合 成的ATP从线粒体运到胞液。 苍 术 苷 抑 制 腺 苷 酸 转 位 酶
中心和Fe4-S4中心。在线粒体内膜上，复合物I、复合物Ⅱ、 复合物Ⅲ中均结合有铁硫蛋白，其功能是通过二价铁离子 和三价铁离子的化合价变化来传递电子，而且每次只传递 一个电子，是单电子传递体。 其氧化还原电位与其所处环境有关
铁硫蛋白类(非血红素铁蛋白)
辅酶Q类
又称泛醌（ubiquinone，CoQ)，是脂溶性化合
是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递 体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程。 递 氢 体：呼吸链中参与传递H的辅酶或辅基 递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或辅基
反应部位：真核生物：存在于线粒体内膜上
原核生物；质膜
电子传递链
电子传递链分类
根据H的最初受体
分类
NADH途径 FADH2途径
所以这类抑制剂间接抑制了电子传递和分子氧的消耗。可以
被解偶连剂解除 寡霉素(oligomycin)可与F1的OSCP结合，阻塞氢离子通 道，从而抑制ATP合成。 二环己基碳二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide,DCC)可与 F0的DCC结合蛋白结合，阻断H+通道，抑制ATP合成。栎皮 酮(quercetin)直接抑制参与ATP合成的ATP酶。
氧化磷酸化的过程
氧化磷酸化的过程
概念：氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是指在生物氧化中伴随着ATP生成的作用.有代谢物连接的磷酸化和呼吸链连接的磷酸化两种类型.即ATP生成方式有两种.一种是代谢物脱氢后,分子内部能量重新分布,使无机磷酸酯化先形成一个高能中间代谢物,促使ADP变成ATP.这称为底物水平磷酸化.如3-磷酸甘油醛氧化生成1,3-二磷酸甘油酸,再降解为3-磷酸甘油酸.另一种是在呼吸链电子传递过程中偶联ATP的生成.生物体内95%的ATP来自这种方式.2.偶联部位：根据实验测定氧的消耗量与ATP的生成数之间的关系以及计算氧化还原反应中ΔGO＇和电极电位差ΔE的关系可以证明.P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数,即合成ATP的摩尔数.实验表明,NADH 在呼吸链被氧化为水时的P/O值约等于2.5,即生成2.5分子ATP；FADH2氧化的P/O值约等于1.5,即生成1.5分子ATP.氧-还电势沿呼吸链的变化是每一步自由能变化的量度.根据ΔGO＇= - nFΔE O＇(n是电子传递数,F是法拉第常数),从NADH到Q段电位差约0.36V,从Q到Cytc为0.21V,从aa3到分子氧为0.53V,计算出相应的ΔGO＇分别为69.5、40.5、102.3kJ/mol.于是普遍认为下述3个部位就是电子传递链中产生ATP的部位.NADH→NADH脱氢酶→‖Q →细胞色素bc1复合体→‖Cytc →aa3→‖O2。
第三节：氧化磷酸化
若从琥珀酸传递至O2，只有两个偶联部位，产 生1.5个ATP。
Fe-S FADH2
琥珀酸-Q还原酶 （复合体Ⅱ ）
四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
Williams）
悬浮的线粒体实验：
状态I：无底物和ADP； 状态II：只有ADP 状态III：有底物和ADP 状态IV：有底物和加入的ADP 状态V：氧被耗尽时，线粒体
呼吸停止。
寡霉素对氧消耗的抑制以及DNP解除寡霉素的抑制作用：
五、线粒体穿梭系统
❖ 真核细胞细胞液中产生的NADH必须进 入线粒体才能经呼吸链氧化并生成ATP.
质子泵机制：电子传递导致复合体的构象变化，而造成AA侧链
pK 的变化，发挥质子泵作用的侧链暴露在内膜内侧或外侧（交替变 化），从而使质子发生移位。
❖ ATP的合成机制— FOF1-ATP合酶
❖ 线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的 球状颗粒，称为FOF1-ATP合酶，也叫ATP合 酶复合体或ATP合酶，是ATP合成的场所。
3、胞液的天冬氨酸转氨酶
4、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶
Ⅰ、苹果酸-α酮戊二酸反向交换载体 Ⅱ天冬氨酸-谷氨酸反向交换载体
3、外NADH脱氢酶（真菌和高等植物）
NADH脱氢酶（复合物Ⅰ） 外NADH脱氢酶
内膜内侧，朝向基质
内膜外侧，朝向膜间空间
催化线粒体内部的NADH 脱氢交给其辅基FMN
将氢传递给CoQ
▪ 磷酸甘油穿梭 ▪ 苹果酸-天冬氨酸穿梭
1、磷酸甘油穿梭（P/O=2或1.5）
名词解释 氧化磷酸化
氧化磷酸化1. 概述氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是一种细胞内的能量产生过程，通过将氧化还原反应与磷酸化反应耦合在一起，将细胞代谢产生的化学能转化为细胞所需的三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP），提供给细胞进行各种生命活动所需的能量。
氧化磷酸化是真核生物和某些原核生物中最主要的能量产生途径。
2. ATP的重要性ATP是细胞内最常见的高能分子，被认为是能量的“通用货币”。
它在细胞内参与各种生物学过程，如肌肉收缩、物质运输、信号传导等。
由于ATP分解释放出大量能量，在细胞内进行各种非耗散性活动时提供动力。
3. 细胞呼吸与氧化磷酸化细胞呼吸是指通过氧化有机物质来释放储存在其中的能量，并将其转换成ATP。
它包括糖类、脂肪和蛋白质的分解，产生二氧化碳和水。
细胞呼吸的过程可以分为三个主要阶段：糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
氧化磷酸化发生在细胞呼吸的最后一个阶段，即线粒体内的内膜系统。
在这个过程中，通过电子传递链将NADH和FADH2等高能电子供体转化为水。
这种过程涉及到一系列蛋白质复合物，其中包括呼吸链中心的线粒体复合物I至IV。
4. 线粒体复合物4.1 复合物I（NADH脱氢酶）复合物I是线粒体内膜上的第一个蛋白质复合物，也被称为NADH脱氢酶。
它接收来自三羧酸循环或糖酵解过程中产生的NADH电子供体，并将其转化为NAD+。
在这一过程中，复合物I将电子从NADH转移到辅酶Q上，并释放出能量。
4.2 复合物II（琥珀酸脱氢酶）复合物II也被称为琥珀酸脱氢酶，它在氧化磷酸化过程中起到辅助作用。
复合物II接收来自三羧酸循环的FADH2电子供体，并将其转移到辅酶Q上。
与复合物I不同的是，复合物II不直接将电子传递给细胞色素c。
4.3 复合物III（细胞色素bc1）复合物III，也称为细胞色素bc1，是氧化磷酸化过程中的一个关键蛋白质复合物。
它接收来自复合物I和II的电子，并将其转移到细胞色素c上。
phb2 氧化磷酸化
phb2 氧化磷酸化PHB2氧化磷酸化是一种生物化学过程，其在细胞内起着至关重要的作用。
本文将详细介绍PHB2氧化磷酸化的原理、过程和生物学意义。
1. PHB2简介PHB2（Pleckstrin homology domain-containing, family B, member 2）是一种蛋白质，属于pleckstrin同源结构域的成员之一。
PHB2主要存在于细胞质中，广泛参与细胞信号转导、细胞增殖和凋亡等生物学过程。
2. 氧化磷酸化的概念氧化磷酸化是指通过氧化还原反应在磷酸化过程中产生能量的过程。
在细胞内，磷酸分子（Pi）与磷酸化底物（通常是腺苷二磷酸，ADP）发生氧化磷酸化反应，生成三磷酸腺苷（ATP）和磷酸。
3. PHB2参与的氧化磷酸化过程PHB2在细胞内主要参与线粒体内膜上的氧化磷酸化过程。
在线粒体内膜上，存在着多种蛋白复合物，包括呼吸链复合物、ATP合成酶等。
PHB2作为一种调控蛋白，能够与这些复合物相互作用，并参与调节氧化磷酸化的进行。
4. PHB2的作用机制PHB2通过与线粒体内膜上的ATP合成酶结合，调节其活性和功能。
ATP合成酶是氧化磷酸化过程中的关键酶，能够将ADP和磷酸催化生成ATP。
PHB2的结合可以促进ATP合成酶的活性，进而增强氧化磷酸化过程中的ATP产生。
5. 生物学意义氧化磷酸化是细胞内能量代谢的重要过程，对维持细胞的正常功能和生存至关重要。
PHB2作为调节氧化磷酸化的蛋白质，能够影响细胞内ATP的产生和能量代谢的平衡。
因此，PHB2的功能异常与多种疾病的发生和发展密切相关，包括肿瘤、神经退行性疾病等。
6. PHB2在疾病中的作用研究发现，PHB2在多种疾病中起着重要的作用。
例如，在肿瘤中，PHB2的过表达能够增加肿瘤细胞的生存能力和侵袭能力，促进肿瘤的发展和转移。
而在神经退行性疾病中，PHB2的功能异常会导致线粒体功能障碍和细胞能量代谢紊乱，从而引发神经细胞的死亡和疾病的进展。
第八章 氧化磷酸化
5
10
13
有
有
—
+0.02
+0.20
0.57
—
有
有
(2) 电子来自两个方向: 复合体Ⅰ、复合体Ⅱ
(3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有 FeS蛋白帮助电子的传递。
(4) ATP形成的部分。
线粒体内膜呼吸链的电子传递过程与 ADP的磷酸化过程偶联示意图
3.呼吸链的抑制剂:
能够切断呼吸链中某一部位电 子流的物质称为电子传递抑制剂（呼 吸链抑制剂）。如果把电子传递链中 断，那么，正常的生命现象活动就要 受到干扰或因此而告终。已知呼吸链 上有三处进行氧化磷酸化的偶联反应， 在三个部位分别受到不同的抑制剂抑 制。
(2) 这个顺序从热力学关系上看也是合理的, 大量的实验已经证明，它也符合细胞本身 的电子传递顺序。
电子载体的氧化还原电位
氧化还原对
NAD+/NADH FMN/FMNH2（酶结合型） Fe3+-S/Fe2+-S(平均)
CoQ/CoQH2 Cyt b(Fe3+)/Cyt b(Fe2+) Fe3+-S/Fe2+-S Cyt c1(Fe3+)/Cyt c1(Fe2+) Cyt c(Fe3+)/Cyt c(Fe2+) Cyt a(Fe3+)/Cyt a(Fe2+) Cu2+/Cu+（平均） Cyt a3(Fe3+)/Cyt a3(Fe2+) 1/2O2/H2O
总之:能荷由ATP、ADP和AMP的相对数量决
定，它在代谢中起控制作用。高能荷抑制ATP的生成( 分解代谢)途径而激活ATP利用(合成代谢)途径。
第一节 电子传递链 (呼吸链)
第21章 生物氧化——氧化磷酸化
二、生物氧化中CO2的生成 生物氧化中 的生成 （1）直接脱羧作用 • 糖、脂质和蛋白质经过一系列的氧化分解形成含羧基的 中间产物，然后在脱羧酶的催化下，直接从含羧基的中 中间产物，然后在脱羧酶的催化下，直接从含羧基的中 间产物上脱去羧基。例如丙酮酸和草酰乙酸的脱羧。 间产物上脱去羧基。例如丙酮酸和草酰乙酸的脱羧。
CoQ可以接受两个 可以接受两个 氧还型CoQ或叫醌型 电子形成 氧还型 或叫醌型 电子形成QH ，也 2 可接受一个电子， 可接受一个电子， 或由QH2给出一个 或由 电子形成稳定的半 醌中间产物。 醌中间产物。
半醌中间体（Q-·） 半醌中间体（ ）
还原型CoQ（QH2） （ 还原型
3、复合物II——琥珀酸 还原酶 、复合物 琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸
第21章 生物氧化 章 生物氧化——氧化磷酸化 氧化磷酸化 一、氧化磷酸化
1、概念:是指在细胞内的有机分子经氧化分解形成， 、概念 是指在细胞内的有机分子经氧化分解形成 是指在细胞内的有机分子经氧化分解形成， 生成CO2，H2O并释放出能量使 并释放出能量使ADP和Pi生成 生成ATP 生成 并释放出能量使 和 生成 的过程。 的过程。 ★因生物氧化在细胞中进行,又称细胞氧化或细胞 生物氧化在细胞中进行 又称细胞氧化或细胞 呼吸。 呼吸。 真核细胞，需氧生物氧化多在线粒体内进行， ★真核细胞，需氧生物氧化多在线粒体内进行， 在原核细胞中，需氧生物氧化在细胞膜上进行。 在原核细胞中，需氧生物氧化在细胞膜上进行。
• 电子由 电子由FADH2转移到 转移到CoQ上释放的自由能不足以合成 上释放的自由能不足以合成ATP，所 上释放的自由能不足以合成 ， 以这步反应无ATP生成，这步反应的意义是：保证了 生成， 以这步反应无 生成 这步反应的意义是：保证了FADH2上 的具有相对较高势能的电子绕过复合物I进入电子传递链 的具有相对较高势能的电子绕过复合物 进入电子传递链
生物化学第21章 氧化磷酸化
氧化磷酸化的机制
氧化磷酸化的机制 2、质子梯度的形成
电子传递使复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ推动H 跨过线粒体 内膜到 线粒体的间隙，线粒体间隙与细胞溶胶相 接触。H 跨膜流动的 结果造成线粒体内膜内部基 质的 H 浓度低于间隙。线粒体基质形成负电势， 而间隙形成正电势，这样产生的电化学梯度即电 动势称为质子动势或质子动力。其中蕴藏着自由 能即是ATP合成的动力。
线粒体的电子传递链
线粒体的电子传递链 4、铁硫蛋白： 在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合， 通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有FeS、2Fe-2S 和4Fe-4S三种类型
线粒体的电子传递链
线粒体的电子传递链
All iron-sulfur proteins participate in one-electron transfers in which one iron atom of the iron-sulfur cluster is oxidized or reduced. At least eight Fe-S proteins function in mitochondrial electron transfer. The reduction potential of Fe-S proteins varies from -0.65 V to +0.45 V, depending on the microenvironment of the iron wit多肽组成α3β3γδε复合体， 具有三个ATP合成的催化位点 （每个β亚基具有一个）。α和β 单位交替排列，状如桔瓣。γ贯穿 αβ复合体（相当于发电机的转 子），并与F0接触，ε帮助γ与F0 结合。δ与F0的两个b亚基形成固 定αβ复合体的结构（相当于发电 机的定子）。
7.3.1 氧化磷酸化
7.3.1氧化磷酸化oxidative phosphorylation体内ATP的生成方式氧化磷酸化90%10%底物水平磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。
ⅢⅠⅡ Ⅳ F 0F 1Cyt c QNADH+H +NAD +延胡索酸琥珀酸H +1/2O 2+2H +H 2OADP+Pi ATP 4H +2H +4H +胞液侧基质侧+ + + + + + + + + +----------电子传递过程复合体Ⅰ 、Ⅲ 和Ⅳ 有质子泵功能。
ATP 合酶结构组成F1：亲水部分（动物：α3β3γδε亚基复合体，OSCP、IF1亚基），线粒体内膜的基质侧颗粒状突起，催化ATP合成。
F o：疏水部分（ab2c9~12亚基，动物还有其他辅助亚基），镶嵌在线粒体内膜中，形成跨内膜质子通道。
⏹ATP 合酶组成可旋转的发动机样结构F o 的2个b 亚基的一端锚定F 1的α亚基，另一端通过δ和α3β3稳固结合，使a 、b 2和α3β3、δ亚基组成稳定的定子部分。
部分γ和ε亚基共同形成穿过α3β3间中轴，γ还与1个β亚基疏松结合作用，下端与嵌入内膜的c 亚基环紧密结合。
c 亚基环、γ和ε亚基组成转子部分。
质子顺梯度向基质回流时，转子部分相对定子部分旋转，导致使ATP 合酶利用释放的能量合成ATP 。
γ亚基依次与各β亚基接触，导致每个β亚基活性中心构象依次变化，分别表现为结合ADP、Pi,合成ATP，释放ATP等不同功能状态。
线粒体基质线粒体膜+ + + +----H+ O 2H 2O H +e -ADP +PiATP化学渗透假说简单示意图氧化磷酸化的影响因素1.体内能量状态2.抑制剂3.激素4.线粒体DNA突变①呼吸链抑制剂②解偶联剂③ATP合酶抑制剂NADH+H+复合体IFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQ复合体IICyt b→Cyt c1复合体IIICyt aa3O2鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A粘噻唑菌醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点萎锈灵(carboxin)×→Cyt c解偶联蛋白(uncoupling protein, UCPI)作用机制Ⅲ Ⅰ Ⅱ F 0 F 1 ⅣCyt c Q胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H + H + ADP+Pi ATP棕色脂肪组织线粒体电子传递未被阻断，甚至可能加速。
氧化磷酸化的指标
氧化磷酸化的指标【原创实用版】目录1.氧化磷酸化的定义与重要性2.氧化磷酸化的指标3.氧化磷酸化过程的步骤4.氧化磷酸化与生物能量的关系5.氧化磷酸化在生物体中的应用正文氧化磷酸化是指生物体中糖、脂、蛋白质等营养物质在细胞内经过一系列酶促反应，生成二氧化碳和水，并释放能量的过程。
这个过程是细胞呼吸的最终代谢途径，也是产生能量通货“ATP”的主要步骤。
因此，氧化磷酸化在生物体内具有重要的生理意义。
衡量氧化磷酸化的指标主要有两个，分别是氧化磷酸化速率和氧化磷酸化效率。
氧化磷酸化速率指的是单位时间内细胞内 ATP 的生成量，它与细胞内的能量需求和代谢活动强度密切相关。
氧化磷酸化效率则是指细胞内 ATP 生成的能量利用率，它反映了细胞内能量代谢的效率。
通常情况下，这两个指标越高，说明细胞的能量代谢越旺盛，对生物体的生长发育和生存越有利。
氧化磷酸化过程可以分为三个步骤。
首先是糖酵解，这一步骤将葡萄糖分解成两个三碳糖酸分子，同时产生 2 个 ATP 和 2 个 NADH。
接下来是三羧酸循环，这一步骤将三碳糖酸分子彻底氧化分解，产生二氧化碳、水和一些高能物质，如 NADH 和 FADH2。
最后是氧化磷酸化，这一步骤通过电子传递链将 NADH 和 FADH2 中的电子传递给氧气，产生大量的质子梯度，进而驱动 ATP 合成酶合成 ATP。
氧化磷酸化与生物能量的关系密切。
在氧化磷酸化过程中，生物体将化学能转化为细胞内可利用的能量通货 ATP。
ATP 在细胞内充当能量媒介，可以被各种细胞器和生物活动所利用。
因此，氧化磷酸化是生物体能量代谢的核心过程。
氧化磷酸化在生物体中有广泛应用。
首先，氧化磷酸化是细胞内能量供应的主要途径，对维持细胞内能量代谢的平衡具有重要作用。
其次，氧化磷酸化在生物体的生长发育、免疫应答、物质运输等过程中也发挥着重要作用。
氧化第三节 氧化磷酸化
F1：球形头部，伸入线粒体基
质，由五种亚基组成 a3b3γδε, 是
ATP合酶的催化部分；
F0 ：横贯线粒体内膜，含有质
子通道，由十多种亚基组成。
位于 F1与 F0之间的柄含有寡霉素 敏感性蛋白。
一. 氧化磷酸化的机理
腺苷酸的转运
由线粒体内膜上的
腺苷酸载体负责。
二. 氧化磷酸化的P/O比
第三节 氧化磷酸化
？
一. 氧化磷酸化的机理
呼吸链中的电子传递是如何推 动ADP磷酸化形成ATP的
比较著名的假说有三个：
化学偶联假说
构象偶联假说
化学渗透学说
目前得到公认的是“化学渗透学说”。
一. 氧化磷酸化的机理
化学渗透学说 电子传递体在线粒体内膜上交替、有序排列；
复合物 I、III、IV的传氢体将 H+从基质泵向内膜外恻
，而将电子传向其后的电子传递体；
内膜对质子不具有通透性，这样在内膜两侧形成质
子浓度梯度，这就是推动ATP合成的原动力； 当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子 流通过F1-F0-ATPase进入基质时，释放的自由能推动 ATP合成。
一. 氧化磷酸化的机使膜外质子不能通过 ATP 合酶复合体返回
膜内，使膜内质子继续泵出到膜外显然越来越困难
，最后不得不停止，所以这类抑制剂间接抑制了电
子传递和分子氧的消耗。
寡霉素属于此类抑制剂。
三、氧化磷酸化的抑制剂 2. 解偶联剂 某些化合物能够消除跨膜的质子浓度梯度， 使ATP不能合成，但不影响电子的传递。
最常见的解偶联剂是2,4-二硝基苯酚(DNP)。
四、线粒体外NADH的氧化
1. 真菌和高等植物细胞内
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柄
F0
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ATP合酶
ATP合成酶
由疏水的 F0(a1b2c1012) 和亲水的 F1(33)组 成.
质子穿过a时,
推动c环象水 车一样转动,连 带F1转动.
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五 ATP合成的机制
旋转催化机制
氧化呼吸链的排列顺序
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
e-
Q e-
Ⅱ e-
Ⅲ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质侧 H2O 1/2O2+2H+
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两条电子传递链的关系
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第三节 底物水平磷酸化
一ATP的生成方式
底物水平磷酸化 氧化磷酸化
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2.内膜对H＋不能自由通过，泵出膜外侧的H＋不能自由 返回膜内侧，造成电化学梯度
3.复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都有质子泵的作用
4.ATP合酶存在于线粒体内膜上，H＋梯度是ATP合成的 驱动力
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化学渗透假说的支持证据
①电子传递能形成H+浓度梯度 ②线粒体内膜对H+、OH-、Cl-、K+等不能透过 ③ ATP合成需要有完整的内膜 ④破坏H+浓度梯度使得磷酸化不能进行 ⑤膜表面能储存大量质子，也能迅速转移质子
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（一）底物水平磷酸化
1.定义：由底物分子因脱氢或脱
水而使分子内部能量重新分配产生
的高能磷酸键（或高能硫酯键），
在激酶作用下将高能键上的键能直
接转移给ADP（或 GDP）而生成
ATP（或 GTP）的反应。
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2.举例：糖酵解过程的底物磷酸化:
CHO
dehydrogenase
O
CO~ P
化学渗透假说
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氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化过程
物质氧化
高能电子 氧
energy
质子动力势 energy
ADP+Pi
ATP
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磷酸化过程
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四 线粒体 ATP合酶（mitochondrial ATPase）
形成ATP的机理
联的过程称氧化磷酸化作用。
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AH2 2H
A
NADH+H + (或 FADH2)
H2O
电子传递链
氧化过程
NAD+ (或 FAD)
氧
1/2 O2
化 磷
释放能量
酸 化
ADP + Pi ATP合成酶 ATP 磷酸化过程
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2、呼吸链成分的排列次序
标准氧化还原电位及自由能变化 复合体体外拆开与重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧
例 实测得NADH呼吸链： P/O~ 2.5
NADH
2e-
ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 1.5
FADH2
2e-
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ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
1 2
O2
H2O
1 2
O2
H2O
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氧化磷酸化的偶联部位
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(一) 激素 甲状腺素 促进细胞膜上的Na+-K + －ATPase 的生成，
定子
转子
ba
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c
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旋转催化具体过程
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六、氧化磷酸化的影响因素 (一) 激素 甲状腺素 (二) ADP/ATP (三)抑制剂的作用 (四) 线粒体DNA突变
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（一）能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说
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化学渗透假说的内容★★
1.呼吸链中传氢体和电子传递体是间隔交替排列的，且 在线粒体内膜都有特定的位置，催化反应是定向的。
COOH C—O~ P + H2O CH2 PEP
COOH
COOH
C—O~ P +ADP Pyr kinase C—OH + ATP
CH2
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CH2
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（二）氧化磷酸化的概念：
1.定义：生物过程中，代谢物脱下
的氢和电子沿呼吸链传递过程中，
逐步释放能量使ADP氧化生成
ATP。这种氧化与磷酸化紧密偶
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化学渗透假说示意图
H
+
H
+
H
H
+
+
++ +++++++ +++++++++ +
e-
-NADH
- - - - - - 延胡- 素- -酸
琥珀酸
+NA
H
D
+
+
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--- -
H2
1/2O2+2 H
+
ADP+
O
AT P i 23
质子梯度的形成
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CHOH +NAD+ + Pi
CHOH
CH2O P
CH2O P
+NADH +H+
O
CO~ P
CHOH
+ADPPhosphoglyceric
kinase
CH2O P
G-1,3-2P
O COH CHOH +ATP CH2O P
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3-PG 5
COOH H—C—O— P
CH2—OH
Enolase
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离体线粒体实验中测得一些底物的P/O值
底物
呼吸链的组成
P/O值 生成ATP数
β-羟丁酸 NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2 2.4～2.8 2.5
琥珀酸
FAD→CoQ→Cyt→O2 1.7
1.5
抗坏血酸
Cytc→Cytaa3→O2
0.88
1
Cytc(Fe2+)
Cytaa3→O2 0.61～0.68 1
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三、氧化磷酸化的偶联机理
（一）能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说
（二）质子梯度的形成 （三）线粒体 ATP合酶（mitochondrial ATPase） （四）ATP合成的机制
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呼吸链电子传递过程中，哪些区段 放出的能量能实现ADP的磷酸化？
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二、氧化磷酸化偶联部位 确定
P/O比 指用某一代谢物作呼吸底物，消耗1mol 氧时，有多少摩尔无机磷转化为有机磷
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P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递 至分子氧所产生的ATP分子数。