第九章 内分泌与生殖
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第九章生殖
内容梗概:
一鱼类性腺的形态;二鱼类性别分化和性别决定;三精巢的机能※四卵巢的机能※五性腺活动的调节※
第一节鱼类性腺的形态
一精巢的形态
大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官,附着在体腔背壁上,精巢向后延伸部分形成输精管,终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。
硬骨鱼类精巢由间质和小叶(或小管)组成。
间质位于小叶之间,由间质细胞、成纤维细胞和血管、淋巴管组成。其中间质细胞与哺乳类的Leydig’s细胞同源,是合成激素的场所。
小叶(或小管)具有两种类型的细胞,即生殖细胞和排列在小叶或小管周围的体细胞(小叶界细胞),后者称为谢尔托立氏细胞(Sertoli cell),由它们组成小叶或小管内的小囊。
根据精子发生的模式,可将鱼类精巢结构分成两种类型:小叶型和小管型。
小叶型精巢
•小叶型精巢为绝大部分硬骨鱼类所具有,它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成,小叶中的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂,形成含有数个精原细胞的生精小囊。在成熟过程中,一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段,随着精子发生到精子形成,生精小囊不断扩大,最后破裂,精子被释放进入与输精管相连的小叶腔中。
小管型精巢
小管型精巢见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。这种精巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。原始生殖细胞仅位于小管近盲端部分,随着精子发生到精子形成,生精小囊逐渐向中央腔方向移动,成熟的精子被释放入与输精管相连的中央腔。
二卵巢的形态
大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官,卵巢腔实际上是体腔的隔离部分,卵巢腔的后端延伸形成输卵管。硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连。成熟的卵直接落入卵巢腔中,通过输卵管由泄殖孔排出。
大部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化,按卵子发生模式可分为三种卵巢类型:
全同步性卵巢;副同步性卵巢;非同步性卵巢
全同步性卵巢
卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段,具有这种类型卵巢的鱼类,一生只产一次卵,产卵后即死亡,如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻哈鱼属;降河性鱼类如鳗鲡。
副同步性卵巢
卵巢至少有两种不同发育阶段的卵母细胞组成,如光鲽和虹鳟,每年只产一次卵,而且产卵季节较短。
非同步性卵巢
卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞,如青鳉和金鱼。这些鱼一般有较长的繁殖季节,并能进行多次产卵。
鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、血管和神经组织组成。
在早期发育阶段,每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细胞包围。随着卵母细胞不断生长,滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层(颗粒细胞层),之后,由结缔组织形成滤泡膜的外层(鞘膜层)。
卵黄发生期的卵母细胞由两个主要的细胞层包围,即鞘膜层(外层)和颗粒层(内层),两
层之间由基膜将它们分开。鞘膜层含有成纤维细胞、胶原纤维和毛细血管;
一些鱼类的鞘膜层还含有特殊鞘膜细胞;颗粒层则由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成。
第二节鱼类性别分化和性别决定
一性别分化
鱼类性别分化可分为两种主要类型。
第一种类型为卵巢和精巢同时分化的,大约一半的个体分化为雄性,另一半的个体分化为雌性。如大西洋鲑。
第二种类型是该种鱼类所有个体的生殖细胞仅向同一种性别发育,雌性先成熟或雄性先成熟,另一种性别的生殖细胞只能在一部分个体性腺发生反转时才出现,如驼背大麻哈鱼、黄鳝。
关于鱼类性别分化的认识
总的认识:1. 不同鱼类性别分化的时间是不一样的;2. 一般雌性分化早于雄性分化;
3. 一般先在组织学上看到性别分化特征,细胞学上的性别分化发生在稍晚时候。二性别决定(确定性分化方向的方式)
高等脊椎动物一样,鱼类性别决定的基础仍然是遗传基因,但不同的是在许多鱼类,性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上,常染色体上的基因更多地参与到性别决定中。
另外,在发育早期,鱼类的性别更明显地表现为双向潜力:某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化。
许多鱼类,雌雄之间存在着经济形状的差异,因此,通过性别控制生产单性种群可扩大生产效益。
第三节精巢的机能
一精巢的生精作用
(一)精子发生
精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→精子细胞→精子
分期:增殖期→生长期→成熟期→变态期
(二)精巢的分期
按鱼类精巢的体积、色泽、生殖细胞的发育阶段等,我国学者一般将精巢的发育分为6期。Ⅰ期精巢:透明,细线状,紧贴鳔的腹面两侧,肉眼不易区分性别,但经切片检查,可见无定形的精原细胞分散在结缔组织之间。一般只限当年才有Ⅰ期精巢。
Ⅱ期精巢:细带状,半透明或不透明。血管不明显,精原细胞增多,排列成束,构成实心的精小叶。Ⅱ期精巢终生也只出现一次。
Ⅲ期精巢:扁带状。实心的精小叶中央出现空腔。初级精母细胞沿小叶边缘作单层或多层排列。雄鱼达性成熟年龄后,Ⅲ期精巢可由Ⅵ期精巢自然退化或由Ⅴ期精巢排精后回复。Ⅳ期精巢:乳白色,表面有明显的血管分布。此期的精小叶内可见到有的生精小囊内为初级精母细胞,有的为次级精母细胞,有的则为精子细胞,而每个生精小囊内生殖细胞发育基本一致。4冬龄或4冬龄以上的雄性家鱼都是以Ⅳ期精巢越冬的。
Ⅴ期精巢:乳白色,表面血管更加明显,精小叶空腔里充满精子。精小叶的壁由精子细胞及变态不完全的精子组成。这时轻压雄鱼后腹部,可见乳白色的精液从泄殖孔流出。
Ⅵ期精巢:淡黄色,体积比Ⅴ期精巢显著缩小。精小叶中只残留少量精子,或者完全没有精子。精小叶的壁为精原细胞和初级精母细胞。
二精巢的内分泌机能
(一)内分泌组织:精巢的内分泌组织为间质细胞、小叶界细胞、输精管上皮细胞。(二)激素种类及生理作用:主要是睾酮和11-氧睾酮,另外也能分泌脱氢表雄酮、雄烯二酮,还能分泌孕酮。