花器官发育的“ABC”模型
花器官发育的“ABC”模型PPT
花器官发育的“ABC”模型
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
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花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
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花器官发育的“ABC”模型
对ABC模型的质疑 1、在ABC模型中不同类型器官的划分是很严格的，但在许多开 花突变体中，不同类型器官之间常常出现嵌合体。 2、ag突变体在理论上应使第三、四轮组织发育成为相同数目的 花瓣和花萼，事实上往往出现增殖现象，暗示AG可能不是一个 单独的基因而是多个同源基因，并且也在其他生命过程中起作 用。 3、AP2不具备器官的特异性，所有花器官中都存在该基因表达 的产物。 4、SUPERMAN基因能抑制AP3基因的表达，从而抑制花器官的形 成。 5、ABC模型将一个复杂的问题简单、抽象化，虽然利于人们理 解花器官的发育过程，却忽略了不同花器官发生在时间上的先 后顺序。
类和C类基因，AGL2、AGL4在4轮花器官中均有表达，而AGL9
只在里面三轮花器官中表达。
Agl2/agl4/agl9的三重突变
体表型类似于B/C类突变体且有非常多的花萼，充分表明了
(推荐)植物发育生物学被子植物花器官发育的分子模型
5.边缘滑动模型
边 缘 滑动模型(shifting border model或sliding boundarymodel) (图)解释了B功能基因表达区域的可塑性, 在花发育进程中, B功能基因的表达区域扩展到外层而导 致花瓣状器官的分化, 使外轮器官与内层花瓣在形态上具 有一致性(如单子叶植物百合、郁金香; 基部核心双子叶 植物毛茛、耧斗菜等), 这种B 功能基因功能延伸到外轮 花器官的分子模型又称为修饰的ABC 模型(modified ABC model) , 但此种分子模型并不适用于所有的单子叶植物 类群。
就拟南芥而言, A+E 功能基因控制萼片发育; A+B+E 功 能基因控制花瓣发育; B+C+E功能基因控制雄蕊发育; C+E 功能基因控制雌蕊发育。
3.四分子模型
通过凝胶阻滞、酵母双杂交等分子生物学实验，人们发现 花的同源蛋白能通过聚合作用形成同源或者异源二聚体， 进而组装形成多聚复合体发挥作用。为了解释这些蛋白如 何通过相互作用来调控花器官的发育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ 等结合ＭＡＤＳ蛋白多聚体的研究，提出了“四因子”模 型（ｑｕａｒｔｅｔ ｍｏｄｅｌ），认为花器官是由４ 种同源异型蛋白复合体通过结合在目标基因启动子区域来 调节基因开闭，进而调控花器官的发育。
Wild-type:
A功能基因包括拟南芥的APETALA1 (AP1)和AP2 基因、金鱼草 的AP2-like基因LIPLESS1和LIPLESS2(LIP1、LIP2), 单独决
定第1轮萼片属性。
A-function mutant:
B功能基因包括拟南芥的APETALA3 (AP3)和PISTILLATA(PI) 基因、金鱼草的DEFICIENS (D E F) 和GLOBOSA (GLO)基因,
中科院考研植物学名词解释汇总
1. ABC模型：指被子植物花发育过程中不同的基因类别决定不同的花器官。
决定被子植物花各个器官发育的基因共分为A、B、C三类。
A类基因决定花的萼片和花瓣；B类基因决定花的花瓣和雄蕊；C类基因决定花的雄蕊和雌蕊。
2. B染色体：亦称多余染色体，是被称为A染色体的常染色体以外的染色体3. C3植物：光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物3－磷酸甘油酸的植物4. C4植物：CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。
又称C4植物。
如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
5. KoK钟：水氧化钟( water oxidizing clock)：是Kok 等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放O2 的关系提出的解释水氧化机制的一种模型。
每吸收一个光量子推动氧化钟前进一步。
6. Nectary：植物花内分泌蜜汁的外分泌腺组织。
蜜腺一般位于花瓣、花萼、子房或花柱地基部。
蜜汁有引诱昆虫传粉的作用。
7. Z链（Z chain）：光合电子传递链,简称光合链(photosynthetic chain),主要指以植物为代表的叶绿体类囊体膜上有序地排列着电子传递体,两个光系统串联在其中。
8. 埃默森效应（Emerson 效应）：在波长大于685nm的远红光条件下,再补加波长约为650nm 的短波红光,这两种波长的光协同作用大大增加(大于单独照射的总和)光合效率的现象称(Emerson效应)9. 白色体(leucoplast)：存在于植物的贮藏细胞中，不含色素，具有贮藏淀粉、蛋白质和脂类的作用10. 伴胞：是与筛管分子起源于同一个原始细胞的相伴而生并纵向排列的薄壁细胞，具有细胞核和各类细胞器，与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域。
伴胞可帮助没有细胞核和正常细胞器的筛管分子生活。
11. 孢蒴：是苔藓植物孢子体的重要组成，是产生孢子的结构。
孢朔内的孢子母细胞经减数分裂产生孢子。
12. 孢子：细菌、原生动物、真菌和植物等产生的一种有繁殖或休眠作用的生殖细胞。
植物花器官发育ABC模型研究进展
植物花器官发育ABC模型研究进展摘要：花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官，本文综述了花器官发育的ABC模型的产生和发展过程，包括经典ABC模型以及随后发展的ABCD、ABCDE和四聚体模型。
关键词：花发育；ABC模型The Development Research on ABC Model of Floral OrganAbstract:The flower organ is one of important function organs to the terrestrial plants in the process of the reproductive.In this paper, I summarize the the production and development process of ABC model of floral organ development, including the classic ABC model and the later ABCD, ABCDE, and tetramer models.Keywords: flower development; ABC model引言开花植物250000多种,在陆生生态系统中占明显优势[1]。
花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官,已经成为进化论者和生态学家的研究焦点。
基本的花器官是明显保守的,虽然花的数目、形状、大小、颜色和器官的排列方式不同,但都是对各自授粉方式的适应而导致花结构巨大变化的进化[2]。
植物花发育是植物发育中最为引人注目的阶段,传统生物学对花发育的关注可以追溯到200多年前[3]。
长期以来,对花的研究多限于形态描述以及开花生理方面,有关分子遗传学研究只在十多年前才开始,但研究结果令人瞩目[4]。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官的研究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。
该模型就是ABC模型，即花发育的同源异型基因作用模型[5-7]。
花器官发育的ABC模型研究进展
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 形成萼片状、心皮状或花瓣状的器官代替心皮。 ! 类功能缺失则 "#$ 延伸表达，心皮代替萼片，雄 蕊代替花瓣。 根据在矮牵牛中的研究结果，!%& 模型被扩展
a类功能基因突变后ap2突变体ag就会在第类功能基因的表达不受影响这样在突变体中轮花器官只有c类功能基因作用发育为心皮花器官中的基因表达模式不变仍然发育成雄蕊和pi突变体轮花器官中只有ac类功能基因表达而分别发育成花萼和心皮同时第14轮花器官的发育不受影响分别发育形成花萼和心皮由此形成的花只有花萼和心皮结构
［"］
面一轮是心皮，是雌性生殖器官，常常是几个心皮 结合，胚珠和种子在里面形成。尽管发育完全后萼 片、花瓣、雄蕊和心皮的结构和功能可能差异很 大，每个花器官都是由花分生组织的一些凸起（一 小团未分化细胞）开始发育的。在花原基发育过程 中每个细胞都必须获悉在花中的位置，相应地分化
［$］ 成适当的细胞类型 。
［L］ 的工作证实了这一点：在 6J>63 双突变体 +.K/64 中，第 *、< 轮花器官均转化成叶片（绿色，有托
究花发育的模式植物。两者有不同的优点，前者的 优点是有优良性状的移动因子短，植株体积小 。已经发现了它们已有大量的突
农业生物技术科学 中国农学通报
第 *L 卷
第I期
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-11J： O O P41=Q !-246R.S7468Q 401Q !4
花发育ABC模型
花器官发育ABC经典模型假定花中有ABC3类的基因活性存在。
其作用方式为:A类基因单独决定萼片，A类基因和B类基因共同决定花瓣,B类基因和C类基因共同决定雄蕊，C基因单独决定心皮。
即一类基因控制相邻两轮花器官的发育:萼片(A),
花瓣(A +B),雄蕊(B + C), 心皮(C)。
拟南芥A功能基因包括ap1和ap2; B功能基因包括ap3和pi ; C 功能基因包括ag。
如下图：其中WT表示野生型，就是正常的植物。
ap1-1表示ap1突变体，突变掉了ap1基因使其不表达，缺少萼片。
其他类似。
Wildtype flower
花瓣
包尺弗墨哼片购吊雄迓隙尿心皮惊肇胎阵
图棉花芽分化过程
A.位片朋廉分比形成期R.花彎廉加分化形成期匚杞詡一雄戏醮狀分化形成期D.滩凉心皮原乩分化形成期可能是植物开花ABC模型中的C类基因AG发生了突变，当AG发生突变的时候就会出现花里开花的现象!。
被子植物花发育的ABC模型研究进展
摘
要： 本文在对花 器官发 育的 Ａ Ｃ模 型进行介绍 的基础上 ， Ｂ 总结 了其 它被 子植物 花器 官 Ａ Ｃ模 型的研 究进展 ， Ｂ 并
对未来的发展 方向提 出几点看法。 关键词 ： 被子植物 ； ； 花 发育调控 ； Ｂ Ａ Ｃ模型 中图分类号 Ｑ４ ９ 文献标识码 Ｂ 文章编 号 １ｏ ０ ７—７３ （０ ７ Ｏ ４ Ｏ ７ １ ２０ ）８— ９一 ３
因， 可促 进 对花结 构进 化 的进 一步 了解 ， 由此 推 知 花 的 并 起源 、 化选择 压力 和发 育 系统 多样 性 。通过 对 双 子叶模 进 式植 物拟南 芥 （ ｒｂｄｐｓ ａｉｎ ） Ａ ａ ｉ ｌｓｈ ｌ ａ 和金鱼 草 （ ｎｉ ｈｎ ｍ ｏ ｉｔ ａ Ａ ｔｒｉｕ ｒ ｍ 瑚） 器官 突变体 的研 究 ， 步 揭 示 了花 器 官发 育 的 遗 花 初
拟 南芥 Ａ功 能 基 因包 括 Ａ ＥＴ Ｌ Ｐ Ａ Ａ１（ Ｐ ） Ａ ２ Ｂ Ａ １ 和 Ｐ ； 功能 基 因包 括 Ａ ３和 ＰＳ ＩＩ Ａ （ Ｉ ； Ｐ Ｉ ＴＬＡＴ Ｐ ） Ｃ功 能 基 因包 括 ＡＡ Ｇ ＭＯＵ Ａ ） Ｓ（ Ｇ 。拟 南 芥 这 ３类 共 ５种 基 因任 何 一种 基 因的突变 都会 导致 花器 官形 态发 生 变化 。若 Ａ功能 基 因 失活 ， Ｃ功 能基 因将 在轮 １ 轮 ２中表 达 ， 则 、 Ｂ功 能基 因 不
ｃｌ Ｂ ｏｅ） 定花 中有 Ａ Ｃ３类 的基 因活性 存 在 。 ａ Ａ Ｃｍ ｄ１假 Ｂ 其作 用方 式为 ： 基 因单 独 决 定 萼 片 ， Ａ类 Ａ类 基 因和 Ｂ类 基 因共 同决定花 瓣 ， 基 因和 Ｃ类 基 因共 同决定雄 蕊 ， Ｂ类 Ｃ 基 因单独 决定心 皮 。即 一类 基 因控 制 相邻 两轮 花 器 官 的
花器官发育的“ABC”模型
主讲人：贺小换
花器官发育的“ABC”模型
有关花发育中调控各类花器官形成的器官特征 基因的克隆及功能分析，是近年植物发育分子生物 学研究的重大突破之一，并且形成了较为成熟的实 验模型ABC模型指导有关的工作。ABC模型是 E.Myerowitz及Coen提出的。
ABC模型是对对模式植物拟南芥和金鱼草中影响 花器官发育的同源异型基因进行遗传和分子分析的 基础上先后提出的,此模型描绘了花器官不同部位发 生受不同基因决定的现象。
花瓣（petal），B与C基因共同决定
花蕊（stamen），C基因决定
心皮（carpel）。此外，A基因与
C基因相互颉抗。
ABC基因作为MADS—BOX家族成员
（AP2除外)均是以转录调控因子起作用。
A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有
AP3和PI,C功能的有AG。
花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
花器官发育的“ABC”模型
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
类基因。
花器官发育的“ABC”模型
园艺植物育种学：5 观赏植物主要性状的遗传
4-香豆酸盐 4-Coumarete
柚配质（黄酮 Naringenin
图1 花色素苷合成途径
3 花色遗传受一系列基因的作用和控制
花色素基因、花色素量的基因、花色素的分布基因、助色素基因和控制花瓣内部酸度的基因等；易变基因和基因的转座：常常造成花序或花朵上形成异质条纹、斑块（彩斑）；不同花色杂交的显隐性（质量性状基因、基因互作）一般，带色花显性，白色花隐性；紫色花显性，红色花隐性；蓝色花显性，紫色花隐性。亦有例外。
毛华菊花朵直径大小的遗传变异
（三）增加花径的途径
改进栽培条件；倍性育种；增加花朵重瓣性；定向选择。
二、花重瓣性的遗传
1 重瓣花的形态起源
（一）概念：花朵重瓣性指观赏植物花瓣数量的多少。（二）重瓣花的遗传积累起源 雌雄蕊起源
花序起源重复起源（套筒起源）突变起源台阁起源
木槿
芙蓉
雌雄蕊起源
山茶雌雄蕊起源
观赏植物主要性状的遗传
花色彩斑花径与重瓣性
观赏植物主要性状
花
株型抗性
第一节花的发育
花是观赏植物的主要观赏器官，千奇百怪、万紫千红！植物学：植物的完全花是由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊等四轮构成的生殖器官。植物生理学：成年植物花的诱导需要一定的光、温周期，如二年生花卉大多需要经过低温的春化作用才能开花，多数菊花需要短日照处理才能开花。
仙客来
裂叶牵牛
百合
虞美人(罂粟科罂粟属)的美丽花边
花肋：沿中脉方向具放射性彩色条纹
紫脉吊钟
（二）不规则彩斑的遗传
花嵌合体、彩斑
叶部彩斑（“花叶”），变色叶
果实彩斑
2遗传机制
1常见类型
核内
核外
abcde模型植物生理
abcde模型植物生理植物生理学是研究植物生活活动的科学，包括植物的营养吸收、光合作用、逆境适应等方面。
为了能够更好地了解植物生理学，我们采用了ABCDE等模型来分析植物的整个生长发育过程。
下面我将逐一介绍这个模型的内容。
首先是A模块，也即开花模块（Anther identity）。
植物的开花是整个生长发育过程中的重要事件之一。
在植物生理学中，研究者对植物开花的基本原理进行了深入的探索。
A模块是用来解释植物开花过程中雄蕊（花药和花丝）的形成和发育的模块。
其中关键的调控基因包括AP1、AP2、AP3、AG等。
接下来是B模块，也即内稃模块（Bracteole identity）。
内稃是植物花朵的重要组成部分，能够为花朵提供保护和支持。
B模块主要研究内稃的发育过程以及内稃与其他花部器官之间的相互作用。
关键的基因包括AP2、FUL、AP3等。
C模块，即花冠模块（Calyx identity）。
花冠是植物开花过程中的重要组成部分，起到吸引传粉媒介和保护修饰的作用。
C模块主要研究花冠的发育过程以及花冠与其他花部器官之间的相互作用。
其中关键的基因包括AP2、AP3、PI、AG等。
D模块，也即果实模块（Developing fruit identity）。
果实是植物开花后形成的结果，包含种子和种皮。
D模块主要研究果实的发育过程以及果实与其他花部器官之间的相互作用。
关键的调控基因包括AP2、AP3、FUL、AG等。
最后是E模块，即种子开发模块（Endosperm identity）。
种子是植物生命周期中的重要阶段，也是植物繁衍的关键环节。
E模块主要研究种子的发育过程以及种子与其他花部器官之间的相互作用。
关键的基因包括AP3、FUL、IPA1、SHP1等。
以上就是ABCDE模型在植物生理学中的应用情况。
这个模型的提出和应用，极大地推动了对植物生长发育过程的认识和理解，为我们更好地掌握植物生理学知识提供了重要的工具和理论基础。
现代分子生物学名词解释
现代分子生物学名词解释ABC模型：即控制花形态发生的模型。
该模型把四轮花器官同时发生作为基本前提，强调花形态突变体产生不同花器官的生理位置变化。
该模型中正常花的四轮结构的形成是由三组基因A、B、C共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖于A、B、C三组基因中的一组或两组基因的正常表达oA组基因控制萼片、花瓣的发育，B组基因控制花瓣、雄蕊的发育，C组基因控制雄蕊、心皮的发育oA、C 组基因互相拮抗，抑制对方在自身所控制的区域中表达，如其中任何一组或更多的基因发生突变而丧失功能，花的形态就出现异常。
AP位点(APsite)：所有细胞中都带有不同类型、能识别受损核酸位点的糖苷水解酶，它能特异性切除受损核苷酸上的N-β糖苷键，在DNA链上形成去嘌呤或去嘧啶位点，统称为AP位点。
cDNA(complementaryDNA)：在体外以mRNA为模板，利用反转录酶和DNA聚合酶合成的一段双链DNA。
C值(Cvalue)：通常是指一种生物单倍体基因组DNA的总量，以每细胞内的皮克(pg)数表示。
C值反常现象（Cvaluedox）：也称C值谬误。
指C值往往与种系的进化复杂性不一致的现象，即基因组大小与遗传复杂性之间没有必然的联系，某些较低等的生物C值却很大，如一些两柄动物的C值甚至比哺乳动物还大。
Dane颗粒：HBV完整颗粒的直径为42nm，称为Dane颗粒，由外膜和核壳组成，有很强的感染性。
DNA（deoxyribonucleicacid）：脱氧核糖核酸，是世界上所有已知高等真核生物和绝大部分低等生物的遗传物质。
DNA的半保留复制（semi-conservativereplication）：DNA在复制过程中，每条链分别作为模板合成新链，产生互补的两条链。
这样新形成的两个DNA分子与原来DNA分子的碱基顺序完全一样。
因此，每个子代分子的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的，这种复制方式被称为DNA的半保留复制。
花朵发育的ABC模型｜重瓣重谈时，想要想得起
花朵发育的ABC模型｜重瓣重谈时，想要想得起原文作者：Vivian Irish（Department of Molecular, Cellular and Developmental Biology, Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University, 266 Whitney Ave, New Haven,CT06520-8104,USA.E-mail:*********************）花朵由外向内，由萼片（sepals），瓣片（petals），雄蕊（stamens）和心皮（carpels）4轮组成，它们每一种花的器官都对繁殖有特殊的功能（图1）。
萼片包裹并保护花芽，而瓣片通常大而显眼，可以吸引传粉者（以及人！）。
雄蕊产生花粉粒，其中含有雄配子，而雌蕊含有胚珠，受精后可以产生种子。
这些不同类型器官的大小，性状，数目和精细层度可能非常不同，但是4轮类型器官同轴排列的一般结构存在于所有的开花植物（被子植物）中。
本文我将阐述，'ABC'模型是这种保守的花朵结构如何在遗传上得以确定的一种简单又令人满意的解释。
什么是'ABC'模型？Coen ES, Meyerowitz EM（correspondence）. The war of the whorls: geneticinteractions controlling flower development. Nature. 1991 Sep 5;353(6339):31-7.1991年，Enrico Coen和Elliot Meyerowitz在他们一篇影响深渊的文章中首次将ABC模型清晰的表达出来。
尽管影响花朵器官身份的同源异形突变（homeotic mutation）已经知道了快一个世纪，这份工作系统的分析了这些突变，并且双重和三重突变产生的表型是发展ABC模型的关键证据。
现代分子生物学名词解释朱 玉贤
ABC模型：即控制花形态发生的模型。
该模型把四轮花器官同时发生作为基本前提，强调花形态突变体产生不同花器官的生理位置变化。
该模型中正常花的四轮结构的形成是由三组基因A、B、C共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖于A、B、C三组基因中的一组或两组基因的正常表达oA组基因控制萼片、花瓣的发育，B组基因控制花瓣、雄蕊的发育，C组基因控制雄蕊、心皮的发育oA、C组基因互相拮抗，抑制对方在自身所控制的区域中表达，如其中任何一组或更多的基因发生突变而丧失功能，花的形态就出现异常。
AP位点(APsite)：所有细胞中都带有不同类型、能识别受损核酸位点的糖苷水解酶，它能特异性切除受损核苷酸上的N-β糖苷键，在DNA链上形成去嘌呤或去嘧啶位点，统称为AP位点。
cDNA(complementaryDNA)：在体外以mRNA为模板，利用反转录酶和DNA聚合酶合成的一段双链DNA。
C值(Cvalue)：通常是指一种生物单倍体基因组DNA的总量，以每细胞内的皮克(pg)数表示。
C值反常现象（Cvaluedox）：也称C值谬误。
指C值往往与种系的进化复杂性不一致的现象，即基因组大小与遗传复杂性之间没有必然的联系，某些较低等的生物C值却很大，如一些两柄动物的C值甚至比哺乳动物还大。
Dane颗粒：HBV完整颗粒的直径为42nm，称为Dane颗粒，由外膜和核壳组成，有很强的感染性。
DNA（deoxyribonucleicacid）：脱氧核糖核酸，是世界上所有已知高等真核生物和绝大部分低等生物的遗传物质。
DNA的半保留复制（semi-conservativereplication）：DNA在复制过程中，每条链分别作为模板合成新链，产生互补的两条链。
这样新形成的两个DNA分子与原来DNA分子的碱基顺序完全一样。
因此，每个子代分子的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的，这种复制方式被称为DNA的半保留复制。
DNA的半不连续复制（serru-cliscontinuousreplication）：DNA复制过程中前导链的复制是连续的，而另一条链，即后随链的复制是中断的、不连续的。
花器官发育的“ABC”模型
花器官发育的“ABC”模型
根据这个模型，正常花的4轮结构的形成是由3组基因共同
完成的。每一轮花器官
特征的决定分别依赖于A、B、C三
组基因中的一组，或两组基因的正常表达。A基因在第一、二轮
花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官中表达。C基因被限制
.
在三、四轮花器官中表达。A基因本身足以决
定萼片（sepal），A和B基因共同决定
花器官发育的“ABC”模型
.
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
花瓣（petal），B与C基因共同决定
花蕊（stamen），C基因决定
心皮（carpel）。此外，A基因与
C基因相互颉抗。
ABC基因作为MADS—BOX家族成员
（AP2除外)均是以转录调控因子起作用。
A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有
AP3和PI,C功能的有AG。
花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
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花器官发育的“ABC”模型
主讲人：贺小换
.
花器官发育的“ABC”模型
花器官发育的ABC模型
单子叶植物花和花序的发育与双子叶植物差 别很大, 特别对于禾本科植物, 许多种类的花上带 有高度衍生的结构. 虽然它们的生殖器官( 心皮和 雄蕊) 是保守的, 但它们的不育花器官( 外稃、内稃 和浆片) 与双子叶植物花上的萼片 和花瓣明显不 同. ABC 模型 能控制这些高度衍生的花器官的发 育过程 吗? Bossinger 等认为, 浆片代表 内轮的花 被, 相当于双子叶植物的花瓣, 而通常外稃和内稃
云南 大学 学报 ( 自然 科学 版) Journal of Yunnan University
2001, 23 ( 植物学专辑) : 102~ 105
CN 53- 1045/ N ISSN 0258- 7971
花器官发育的 ABC 模型
张伟媚, 陈善娜
( 云南大学 生物系, 云南 昆明 650091)
基因
表 1 ABC 功能基因的主要功能及其突变体的表型性状 T ab. 1 Functions of ABC genes and pheno type of their mutants
主要功 能
突变体的表型
突变体的遗传变化
决定花分生组织
强烈突变体第 轮器官不发育或仅 形
强烈 突变导致器官原基不发
AP1
their g enes specify flower org ans
收稿日期: 2001- 05- 22 作者简介: 张伟媚( 1972- ) , 女, 广东人, 硕士生, 主要从事植物生理与分子生物学的研究.
植物学专辑
张伟媚等: 花器官发育的 ABC 模型
1 03
1 ABC 模型对双子叶植物花器官发育的调 控
轮
PI
花器官原基的形成
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Hale Waihona Puke ABC模型认为：A功能基因在第一 、二轮 花器官中表达，B功能基因在第二、三轮花 器官中表达，而C功能基因则在第三、四轮 表达。其中A和B、B和C可以相互重叠，但 A和C相互拮抗，即A抑制C在第一、二轮花 器官中表达，C抑制A在第三、四轮花器官 中表达。
FBP7,FBP11
D功能基因 的阐明
STK,SHP
对ABC模 型的发展
SEP1
E功能基因 的发现
SEP2 SEP3
D功能基因的阐明
对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在 有 决 定 胚 珠 发 育 的 MADS-box 基 因 FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)和 FBP11，它们同时也影响种子的发育。 FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。 如果干扰FBP11 的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现 使人们认识到还存在有与 C 类基因功能部分重叠的 D 类基因。拟南芥中与 FBP11 同源的 D 功能基因是 AGL11（后 被 重 新 命 名 为 STK）。 FBP11 和 STK 都 属 于MADS- box 基因家族，和属于 C 类基因的 AG 亲缘关系较近 ，有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另 外 的 两 个 基 因 SHATTERPROOF1（SHP1）SHATTERPROOF2 （SHP2）也是 D 功能基因 ，它们和 AG、STK 互为冗余地控制着胚珠的发育。
花器官原基的形成
屈子怡 杨澄悦
ABC模型的提出
被子植物花发育的ABC模型由E. Coen和E. Meyerowitz在1991年提 出。 A类基因的表达诱导萼片的发育。
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“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学 研究中的一个重要突破，可以解释多个基因在 器官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突 变的四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四 轮花器官都变成了类似叶片的结构，验证了 Goethhe提出的花器官是变态叶的假说。
对ABC模型的质疑 1、在ABC模型中不同类型器官的划分是很严格的，但在许多开 花突变体中，不同类型器官之间常常出现嵌合体。 2、ag突变体在理论上应使第三、四轮组织发育成为相同数目的 花瓣和花萼，事实上往往出现增殖现象，暗示AG可能不是一个 单独的基因而是多个同源基因，并且也在其他生命过程中起作 用。 3、AP2不具备器官的特异性，所有花器官中都存在该基因表达 的产物。 4、SUPERMAN基因能抑制AP3基因的表达，从而抑制花器官的形 成。 5、ABC模型将一个复杂的问题简单、抽象化，虽然利于人们理 解花器官的发育过程，却忽略了不同花器官发生在时间上的先 后顺序。
在E类基因表达的前提下再表达B类和C类基因就足以 将叶片完全转化为花瓣。
花器官发育的“ABC”模器官特征
基因的克隆及功能分析，是近年植物发育分子生物
学研究的重大突破之一，并且形成了较为成熟的实 验模型ABC模型指导有关的工作。ABC模型是 E.Myerowitz及Coen提出的。 ABC模型是对对模式植物拟南芥和金鱼草中影响 花器官发育的同源异型基因进行遗传和分子分析的 基础上先后提出的,此模型描绘了花器官不同部位发 生受不同基因决定的现象。
根据这个模型，正常花的4轮结构的形成是由3组基因共同 完成的。每一轮花器官 特征的决定分别依赖于A、B、C三 组基因中的一组，或两组基因的正常表达。A基因在第一、二轮 花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官中表达。C基因被限制 在三、四轮花器官中表达。A基因本身足以决 定萼片（sepal），A和B基因共同决定 花瓣（petal），B与C基因共同决定 花蕊（stamen），C基因决定 心皮（carpel）。此外，A基因与 C基因相互颉抗。 ABC基因作为MADS—BOX家族成员 （AP2除外)均是以转录调控因子起作用。 A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有 AP3和PI,C功能的有AG。
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述， 研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器 官发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。 在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现， 被称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表 达时间早于B类和C类基因，AGL2、AGL4在4轮花器官中均 有表达，而AGL9只在里面三轮花器官中表达。 Agl2/agl4/agl9的三重突变体表型类似于B/C类突变体且有非 常多的花萼，充分表明了AGL2、AGL4、AGL9这类基因在 花器官发育过程中的重要性。现已将这三个基因重新命名为 SEP1、SEP2、SEP3,将它们成为E类基因。