花器官发育的“ABC”模型

“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学 研究中的一个重要突破，可以解释多个基因在 器官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突 变的四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四 轮花器官都变成了类似叶片的结构，验证了 Goethhe提出的花器官是变态叶的假说。
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对ABC模型的质疑 1、在ABC模型中不同类型器官的划分是很严格的，但在许多开 花突变体中，不同类型器官之间常常出现嵌合体。 2、ag突变体在理论上应使第三、四轮组织发育成为相同数目的 花瓣和花萼，事实上往往出现增殖现象，暗示AG可能不是一个 单独的基因而是多个同源基因，并且也在其他生命过程中起作 用。 3、AP2不具备器官的特异性，所有花器官中都存在该基因表达 的产物。 4、SUPERMAN基因能抑制AP3基因的表达，从而抑制花器官的形 成。 5、ABC模型将一个复杂的问题简单、抽象化，虽然利于人们理 解花器官的发育过程，却忽略了不同花器官发生在时间上的先 后顺序。
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述， 研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器 官发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。 在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现， 被称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表 达时间早于B类和C类基因，AGL2、AGL4在4轮花器官中均 有表达，而AGL9只在里面三轮花器官中表达。 Agl2/agl4/agl9的三重突变体表型类似于B/C类突变体且有非 常多的花萼，充分表明了AGL2、AGL4、AGL9这类基因在 花器官发育过程中的重要性。现已将这三个基因重新命名为 SEP1、SEP2、SEP3,将它们成为E类基因。
在E类基因表达的前提下再表达B类和C类基因就足以 将叶片完全转化为花瓣。
花器官发育的“ABC”模型
主讲人：贺小换
有关花发育中调控各类花器官形成的器官特征
基因的克隆及功能分析，是近年植物发育分子生物
学研究的重大突破之一，并且形成了较为成熟的实 验模型ABC模型指导有关的工作。ABC模型是 E.Myerowitz及Coen提出的。 ABC模型是对对模式植物拟南芥和金鱼草中影响 花器官发育的同源异型基因进行遗传和分子分析的 基础上先后提出的,此模型描绘了花器官不同部位发 生受不同基因决定的现象。
根据这个模型，正常花的4轮结构的形成是由3组基因共同 完成的。每一轮花器官 特征的决定分别依赖于A、B、C三 组基因中的一组，或两组基因的正常表达。A基因在第一、二轮 花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官中表达。C基因被限制 在三、四轮花器官中表达。A基因本身足以决 定萼片（sepal），A和B基因共同决定 花瓣（petal），B与C基因共同决定 花蕊（stamen），C基因决定 心皮（carpel）。此外，A基因与 C基因相互颉抗。 ABC基因作为MADS—BOX家族成员 （AP2除外)均是以转录调控因子起作用。 A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有 AP3和PI,C功能的有AG。