近亲繁殖及其遗传效应

事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传 控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由 于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。
三、杂种优势利用
由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后
代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是
农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利
(二)、超显性假说 (三)、两种假说比较
显性基因互补假说(布鲁斯,Bruce
等,1910)
显性说：亲本中含有的有害基因在杂交在杂合体 中被掩盖 P AAbbCCDDee...×aaBBccddEE… ↓ F1 AaBbCcDdEe…(出现杂种优势）
1. 显性基因对性状的作用大于隐性基因； 2. 两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状； 3. 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点
– 3. 遗传性状稳定。
自交的遗传效应
(一)、杂合体通过自交可以导致后代基因的 分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋 于纯合化。 AA×aa ↓ Aa ↓自交 1/4AA: 2/4Aa: 1/4aa
一对基因杂合体自交后代基因型 纯合
F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合体 各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯合体， 而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占1/4，…… 自交r代后Fr+1代中：杂合体(½)r，纯合体1-(½)r； 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
一、近交与杂交的概念
近交系数（coefficient of inbreeding ) 指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而 且遗传上等同的基因的概率。用F表示。 当F等于0时，表明某一个体的两个亲本没有 亲缘关系，当长期进行自交或高度近亲繁殖，所 有个体成同型结合体状态时，则F=1。 亲缘系数（coefficient of relationship）：
本节重点
近交系数及计算 杂种优势假说及两种假说的比较
作业：P205
百度文库
13、14、 16
巴马香猪肉多脂少热能低，钙磷比例十分合理， 食之口感清香甘甜，胜似山珍野味--果子狸；具 有多种药理性，可预防血栓形成，有美容和保健 作用，对心脏病和心血管疾病有独特功效，早在 宋朝作贡品上贡皇帝，烹调时不添加任何佐料也 香气扑鼻，被誉为猪类的"名门贵族"。
杂种优势
杂交产生的后代在抗逆性、繁殖力、生长优势等方面 优于纯种亲本的现象。 同时也指近交系间杂交时，因近交导致的适合度和生 活力的丧失可因杂交而得到恢复的现象。
– 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律， F1自交获得的F2应该符合(¾+¼)n展开式的理论 比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍 表现为正态分布。
问题之二
– 从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1 一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。 – 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选 育出与F1表现相近的稳定个体。
是有共同的祖先的两个人，在某一点上具有 同一基因的概率。
自交的遗传效应
纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体； 杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：
– 1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；
– 2. 等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有 害的隐性性状(基因)，改良群体遗传组成；
n对基因杂合体自交r代
n对基因杂合体自交r
代后，在Fr+1代中，n 对基因均纯合个体(2n 种)在群体中所占比例 为：
应用前提：
– 各对基因应是符合自由 组合规律，即基因间不
连锁；
– 各种基因型后代繁殖能 力相同，并不存在任何
形式的自然选择；
– 也不对自交后代群体进 行任何人工选择。
基因对数与自交后代纯合率
F=4（1/2）6 =1/16
半同胞婚配
A3A4 A1A2 A5A6
S
A1A1 A2A2
半同胞的近婚系数 F=2×(1/2)4= 1/8
近交的影响:
（1）强健性降低（体弱） （2）体重减轻（发育不良） （3）繁殖力低 （4）对疾病的抵抗力低 （5）出现畸形
如进行严格的选择，淘汰有害的基因，近交也可育成优良品 种。如：香猪（子配母）
用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食 问题起了不可估量的作用， 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式 和授粉方式而异。
– 无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁 殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。
杂种优势的利用 植物：玉米 双杂交的的利用 （A ×B） ×（C ×D） 动物：家蚕 中国品系×日本品系 利用杂种优势的 原则： 杂种优势的强弱 与两亲本遗传差 异的大小成 比例。
F=(1/4)2(4 × 1)=1/4
方法二：
S为a1a1的概率
a1
P1
1/2 1/2
B1
B2
1/2 1/2
S S
a1a1的概率（1/2）4
……
同理F=4× （1/2）4＝1/4
同胞兄妹所生子女的纯合体的概率 F=4×（1/2）4=1/4 （与方法一一致）
表兄妹婚配
a1a1 （1/2）6 a2a2 （1/2）6 a3a3 （1/2）6 a4a4 （1/2）6
一、近交与杂交的概念
虽然自交或近亲繁殖的后代，特别是异花 授粉植物通过自交产生的后代，一般表现 生活力衰退，产量和品质下降，出现退化 现象。但是因为在自交或近亲繁殖的前提 下，才能使供试的材料具有纯合的遗传组 成，所以，在遗传育种研究中十分强调自 交或近亲繁殖，从而才能确切地分析和比 较亲本及其育种后代的遗传差异，研究其 性状的遗传规律，更有效地开展育种工作。
上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平 均值，甚至最优亲本。 例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间 长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为 显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多， 因而株高高于双亲，表现杂种优势。
显性基因互补假说的问题
问题之一
超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系； 双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基 因型的作用。
– 设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A， a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其 作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作 用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代 谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优 亲本，即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。 上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能 够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但 是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性 基因的作用。
(二)、超显性假说
超显性假说也称等位基因异质结合假说 (shull&East, 1908) 超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态时 好，杂合态a1a2的表型效应比两个纯合态 a1a1和a2a2都好。 P a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1… ×a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2… ↓ F1 a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2…(出现杂种 优势) a1a2 < a1a3 < a1a4…
第四节 近亲繁殖及其遗传效 应
一、近交与杂交的概念 二、自交的遗传效应 三、纯系学说及其发展 四、近亲繁殖在育种中的应用
一、近交与杂交的概念
近亲繁殖的概念：
近亲繁殖也叫近亲交配，是指血统或亲缘关系相近 的两个个体间的交配。 近亲繁殖按亲缘关系的远近程度不同，可分为亲兄 妹、半同胞和全同胞间的交配以及亲子交配（回交）等 。 植物的自花授粉，简称自交(如图)，由于其雌雄配子来 源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲繁殖的最极端 的方式。
近交系数的计算
方法一：
a1a2×a3a4 ↓ 1/4a1a3 1/4a1a4 1/4a2a3 1/4a2a4
1/4a1 1/4a2 (1/4)2a2a2 (1/4)2a3a3 (1/4)2a4a4 1/4a3 1/4a4 1/4a1
兄的配子 妹 的 1/4a2 配 1/4a3 子 1/4a4
(1/4)2a1a1
(三)、两种假说比较
两者的相似之处：
– 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是 说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。 – 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 两者的不同之处： – 显性假说认为杂种优势是双亲多个显性基因间互补；
– 超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。
二、杂种优势的遗传理论
人们在生产实践中发现生物杂种优势现象 广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？ 也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？ 遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。 在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中 最主要的有：显性假说与超显性假说。
二、杂种优势的遗传理论
(一)、显性假说
1.显性基因互补假说 2. 显性连锁基因假说