基因的连锁与遗传作图课件
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• 如果交换发生在所研究的基因之外，就不会出现特定 基因的染色体内重组的产物。
（二）双交换
• 假定有一个互引相杂交组合AC/ac，A、C两个基因在I
、II区发生两次交换，I区发生交换的位置固定，II区在
非姊妹染色单体之间随机地发生另一次交换，即A、C
之间同时发生了两次交换，这就是双交换（double
• 交换值(crossing over value)：两对基因之间发生交换的概 率。
• 交换很难直接观察到，通常是根据性状的重组来推断的 ，因为连锁性状的重组是交换的结果，所以通常所说的 交换值也就是重组率。
• 重组率(recombination frequency，RF)：指杂合体产生重 组型配子数占总配子数的百分率。
d 2 1338 100% 19.2% 6952
pl配子的比例：d 0.192 0.44 两种亲本型配子的比例：a d 0.44
两种重组型配子的比例：b c 1 (a d ) 0.06 2
P L间重组值 b c 0.06 0.06 0.12 12%
• 2、位于同一染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之 间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组 (recombination)。
• 学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因 ，细胞学上的交叉发生在遗传学上的交换之后。
• 交换发生在所研究的两个特定基因间，则出现染色体 内重组(intrachromosomal recombination)，形成交换的 产物。
• 以上实验表明，不论用互引相还是互斥相杂交，测交的 结果都是亲组型的频率高，占97%左右，而重组型的频 率很低，仅占3%左右。
• 实践证明，RF值越大，例如接近50%时，基因间连锁关 系越难以判断，因为测交后代的表型比率与自由组合测 交的表型比率1∶1∶1∶1很接近；
• RF值越小时，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交 后代的表型比率与1∶1∶1∶1相差很大。
1crossingAover）。
2
3
4
a
Ⅰ
Ⅱ
C
从交换涉及到的染色
单体看，邻接的两个
交换的关系可有I-II1
二线双交换，I-II2四
线双交换，I-II3 三线
c
双交换，I-II4三线双
交换。三线、四线双
交换属多线交换。
• 双交换的特点：
• （1）双交换的频率显著低于单交换。如果两次同时发 生的交换互不干扰，各自独立，则双交换发生的频率 是：
a、三基因是否为连锁基因？
b、排列顺序怎样？
c、基因间距离如何？
已知：在果蝇中， 棘眼(ec)、截翅(ct)和 横脉缺失(cv)这3个隐 性突变基因都是X连 锁的。 把棘眼、截翅个体 与横脉缺失个体交 配，得到3基因的杂 合体ec ct +/+ + cv ， 取3杂合体雌蝇与3 隐性体ec ct cv/Y雄蝇 测交，后代如表：
图距(map distance)：两个基因在染色体图谱上距离的数量单位。 1%重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位 (map unit, mu)，也称为厘摩(centimorgan, cM)，1cM=1%重组值去 掉%的数值
（一）三点测交与染色体作图
• 三点测交（three-point test cross） ——通过一次杂交 和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体 上的位置。 解题思路：
序号 1 2 3 4 5 6 7 8
合计
表型 ec ct + + + cv ec + cv + ct + ec + + + ct cv +++ ec ct cv
由于测交后代能正确反映杂种形成配子的情况，在实践 上大多用测交法测定重组率。
RF= (测交后代重组类型个体数/测交后代总个体数
重组率的测定
1、测交法：使杂种F1与隐性纯合体测交，根据测交后代的表现型 种类和数目，来计算重组型和亲组型配子的数目。
亲本为互引相
重组率RF =301/8368 =3.6%
2、自交法：进行测交比较困难时，可利用自交结果计算重组率。
RF=？
设F1产生四种配子PL，Pl，pL，pl 的比例分别为a, b, c, d。
则a+b+c+d=1，a=d，b=c
重组值
(重组率
)
ห้องสมุดไป่ตู้
重组型配子数目 总配子数目
100
%
F2的基因型的分离比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐 性ppll的个体数是d2。
（2）三两个连个锁单基交因换间各发自生发双交生换频的率结的果乘是积旁（侧基乘因法无定重律组）。。
3个基因中，只有处在中央位置的基因改变了位置，两端的 基因相对位置不变。因此，A-B、B-C之间发生重组，A-C之间 不发生重组，但发生了两次交换。因此，A-C之间重组率低于 实际交换值。
（三）重组率及其测定
第一节 连 锁
• 完全连锁
同一染色体上的基因100%连在一起 传递到下一代的遗传现象。
• 不完全连锁
连锁基因之间发生非姐妹染色单体间的 交换，不仅形成两种亲型配子，同时形
成两种重组型配子。
第二节 交 换
• （一）交叉型假说
• 主要内容：
• 1、在减数分裂前期，尤其是双线期，联会中的同源染色 体在非姊妹染色单体间某些点上显示出交叉缠结图象。 每一点上这样的图象称为一个交叉(chiasma)，是同源染 色体间对应片段发生过交换(crossing over)的地方(图)。
第三节 基因定位与遗传作图
基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上 的相对位置和排列顺序的过程。
染色体图谱(chromosome map)：又称连锁图谱(linkage map)或遗 传图谱(genetic map)，依据基因之间的交换值(或重组值)，确定 连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。
（四）影响交换的因素
• 温度：22℃时饲养的果蝇雌性交换率最低； • 化学物质：丝裂霉素C、放线菌素D可以引起交换值增
加； • 性别：典型例子是雄果蝇和雌家蚕的完全连锁，霍尔丹
定律：性染色体决定性别的生物中，异配性别的个体总 是较少发生交换。 • 着丝粒：着丝粒使附近基因交换频率降低。 • 联会复合体是保证同源染色体准确配对和交换的重要结 构。
（二）双交换
• 假定有一个互引相杂交组合AC/ac，A、C两个基因在I
、II区发生两次交换，I区发生交换的位置固定，II区在
非姊妹染色单体之间随机地发生另一次交换，即A、C
之间同时发生了两次交换，这就是双交换（double
• 交换值(crossing over value)：两对基因之间发生交换的概 率。
• 交换很难直接观察到，通常是根据性状的重组来推断的 ，因为连锁性状的重组是交换的结果，所以通常所说的 交换值也就是重组率。
• 重组率(recombination frequency，RF)：指杂合体产生重 组型配子数占总配子数的百分率。
d 2 1338 100% 19.2% 6952
pl配子的比例：d 0.192 0.44 两种亲本型配子的比例：a d 0.44
两种重组型配子的比例：b c 1 (a d ) 0.06 2
P L间重组值 b c 0.06 0.06 0.12 12%
• 2、位于同一染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之 间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组 (recombination)。
• 学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因 ，细胞学上的交叉发生在遗传学上的交换之后。
• 交换发生在所研究的两个特定基因间，则出现染色体 内重组(intrachromosomal recombination)，形成交换的 产物。
• 以上实验表明，不论用互引相还是互斥相杂交，测交的 结果都是亲组型的频率高，占97%左右，而重组型的频 率很低，仅占3%左右。
• 实践证明，RF值越大，例如接近50%时，基因间连锁关 系越难以判断，因为测交后代的表型比率与自由组合测 交的表型比率1∶1∶1∶1很接近；
• RF值越小时，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交 后代的表型比率与1∶1∶1∶1相差很大。
1crossingAover）。
2
3
4
a
Ⅰ
Ⅱ
C
从交换涉及到的染色
单体看，邻接的两个
交换的关系可有I-II1
二线双交换，I-II2四
线双交换，I-II3 三线
c
双交换，I-II4三线双
交换。三线、四线双
交换属多线交换。
• 双交换的特点：
• （1）双交换的频率显著低于单交换。如果两次同时发 生的交换互不干扰，各自独立，则双交换发生的频率 是：
a、三基因是否为连锁基因？
b、排列顺序怎样？
c、基因间距离如何？
已知：在果蝇中， 棘眼(ec)、截翅(ct)和 横脉缺失(cv)这3个隐 性突变基因都是X连 锁的。 把棘眼、截翅个体 与横脉缺失个体交 配，得到3基因的杂 合体ec ct +/+ + cv ， 取3杂合体雌蝇与3 隐性体ec ct cv/Y雄蝇 测交，后代如表：
图距(map distance)：两个基因在染色体图谱上距离的数量单位。 1%重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位 (map unit, mu)，也称为厘摩(centimorgan, cM)，1cM=1%重组值去 掉%的数值
（一）三点测交与染色体作图
• 三点测交（three-point test cross） ——通过一次杂交 和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体 上的位置。 解题思路：
序号 1 2 3 4 5 6 7 8
合计
表型 ec ct + + + cv ec + cv + ct + ec + + + ct cv +++ ec ct cv
由于测交后代能正确反映杂种形成配子的情况，在实践 上大多用测交法测定重组率。
RF= (测交后代重组类型个体数/测交后代总个体数
重组率的测定
1、测交法：使杂种F1与隐性纯合体测交，根据测交后代的表现型 种类和数目，来计算重组型和亲组型配子的数目。
亲本为互引相
重组率RF =301/8368 =3.6%
2、自交法：进行测交比较困难时，可利用自交结果计算重组率。
RF=？
设F1产生四种配子PL，Pl，pL，pl 的比例分别为a, b, c, d。
则a+b+c+d=1，a=d，b=c
重组值
(重组率
)
ห้องสมุดไป่ตู้
重组型配子数目 总配子数目
100
%
F2的基因型的分离比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐 性ppll的个体数是d2。
（2）三两个连个锁单基交因换间各发自生发双交生换频的率结的果乘是积旁（侧基乘因法无定重律组）。。
3个基因中，只有处在中央位置的基因改变了位置，两端的 基因相对位置不变。因此，A-B、B-C之间发生重组，A-C之间 不发生重组，但发生了两次交换。因此，A-C之间重组率低于 实际交换值。
（三）重组率及其测定
第一节 连 锁
• 完全连锁
同一染色体上的基因100%连在一起 传递到下一代的遗传现象。
• 不完全连锁
连锁基因之间发生非姐妹染色单体间的 交换，不仅形成两种亲型配子，同时形
成两种重组型配子。
第二节 交 换
• （一）交叉型假说
• 主要内容：
• 1、在减数分裂前期，尤其是双线期，联会中的同源染色 体在非姊妹染色单体间某些点上显示出交叉缠结图象。 每一点上这样的图象称为一个交叉(chiasma)，是同源染 色体间对应片段发生过交换(crossing over)的地方(图)。
第三节 基因定位与遗传作图
基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上 的相对位置和排列顺序的过程。
染色体图谱(chromosome map)：又称连锁图谱(linkage map)或遗 传图谱(genetic map)，依据基因之间的交换值(或重组值)，确定 连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。
（四）影响交换的因素
• 温度：22℃时饲养的果蝇雌性交换率最低； • 化学物质：丝裂霉素C、放线菌素D可以引起交换值增
加； • 性别：典型例子是雄果蝇和雌家蚕的完全连锁，霍尔丹
定律：性染色体决定性别的生物中，异配性别的个体总 是较少发生交换。 • 着丝粒：着丝粒使附近基因交换频率降低。 • 联会复合体是保证同源染色体准确配对和交换的重要结 构。