第五章 种子的休眠

2.种子Hale Waihona Puke Baidu完成生理后熟
后熟期间种胚生理特性的变化受水分、温度和 氧分压等条件的影响。适宜条件下后熟作用迅速进 行，条件不良时不仅可能延缓后熟过程，有时还会 加深休眠。
实际操作： 在生产实践上，温带植物，可用湿砂层积，将 种子埋于地表或地下，保持10℃以下有效温度。
（二）种皮的障碍
广义种皮
真种皮 果皮 果实外的附属物
二、种子休眠的类型
由于种子休眠的类型多种多样，不同学者研究 角度不同，分类方法也不同。
固有休眠-原生休眠
Harper Baskin
强迫休眠-生态休眠
外在条件一旦适合-迅速萌发
诱导休眠-次生休眠
正常条件-仍不萌发
生理休眠-胚生理抑制因素 形态休眠-种胚形态结构未成熟 形态生理休眠 物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍 化学休眠-被覆物中的化学物质 符合休眠
（二）休眠期及其影响因素
休眠期：一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚 至同一植株或同一花序上产生的种子，休眠期亦有差异。 习惯上常以80%种子能正常发芽作为通过休眠的标准。
影响因素
遗传因素 生理因素 环境因素
1.遗传因素
禾谷类种子休眠现象是普遍的，但不同作物种子休眠的深 度不相一致。
麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅
种子对光的敏感性不是绝对的，往往受 到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏 后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其 他化合物有无而改变。
（四）光的影响
根据光敏感性，将种子分为三类：
喜光或需光种子 忌光或暗发芽种子
对光不敏感种子
因白光的存在而缩短 或解除休眠的种子
因白光的存在而加强 或诱导休眠
在光下或黑暗中均能 很好萌发的种子
1.种皮不透水
种子的种皮非常坚韧致密，其中存在疏水性的 物质阻碍水分透入种子，种胚不能吸胀，这类种子 在农业上称为硬实种子。如豆科、百合科、茄科
2.种皮不透气
有些植物种子的种皮能够透入水分，但由于透 气性不良，限制了供给种胚的氧气，种子仍然不能 萌发，而处于被迫休眠状态。如禾谷类、棉花种子
3.种皮的机械约束作用
（三）发芽抑制物质的存在
种子种存在抑制物质的情况在自然界中相当 普遍，抑制物质可以存在于果实的果肉、外壳和 很多干果实的蒴果，种子的种被、种胚和胚乳中 。
（三）发芽抑制物质的存在
作物种子中最重要的抑制物质是ABA和酚类物 质。
内源：植物体内生成的 如：有机酸、生物碱
来源
外源：其他植物体或种子产生， 如：洋艾的叶子分泌的油脂和脱 落素
三、种子休眠的原因
（一）胚休眠
1.种胚未成熟 从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母 株，但内部种胚尚未成熟。 草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝 等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……
1.种胚未成熟
不成熟的种胚相对较小，某些情况下几乎没有 分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞 组织的分化或继续生长，直到种胚完成生理后熟。
第五章 种子的休眠
问题一：自然休眠和强迫休眠有何区别？
种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。
种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经 历的时间。
2.意义 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义： 生物学上： 对植物本身来说： 一个重要的生存方式 可以保证幼苗和幼株的生长
农业生产上： 经长期驯化栽培和选育： 缩短休眠期
原因： 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关
水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时 种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限 制作用。
小麦：果种皮阻碍了氧气的通透 实际操作： 水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采
用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很 快萌发。
（三）发芽抑制物质的存在
抑制物质对种子发芽的抑制作用没有专一性， 而且抑制作用也不是绝对的。
实际操作： 自然界里大雨的淋洗可以去除抑制剂并破除休 眠，而农业生产上主要是采用流水的冲洗、漂洗和 浸泡、冷处理、剥离胚（去除种皮）、用激素GA3等 处理来促进萌发。
（四）光的影响
红光 远红光 蓝光
促进发芽 抑制发芽 抑制发芽
（五）不良条件的影响
不良条件可以使种子产生二次休眠
诱导二次休 眠的因素
光或暗 高温或低温 水分过多或过于干燥 氧气缺乏 高渗压溶液 某些抑制物质
一种因素造成 的休眠
多种因素造成 的休眠
综合休眠
（五）不良条件的影响
二次休眠的产生是由于不良条件使种子 的代谢作用改变，影响到种皮或种胚的特性 。
休眠解除的时间与休眠深度有关，休眠 解除的条件在大部分情况下与原生休眠是一 致的。但在有些情况下，能够破除原生休眠 的因素或方法，对次生休眠可能无效。
皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不 明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高 湿条件下容易发生穗发芽现象。
小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦
2.生理因素
不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳 熟期起，成熟度越高，休眠期越短。
实际操作： 一定温度下，湿土或湿砂中层积（一层湿砂一 层种子相间堆积），数周至数月能发育完全并获得 发芽能力。
（一）胚休眠
2.种子未完成生理后熟 种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达 完备，但胚的生理状态不适宜发芽，即使发芽条件 已充分具备也不萌发，只有经过一定时期的后熟， 才具备发芽能力。 许多果树种子，如桃、苹果、梨，三叶草，杂 草种子……
有些种子的种皮太坚硬，使种胚不能向外伸展 ，即使在氧气和水分都能得到满足的情况下，给予 适宜的发芽温度，种子依然长期处于吸胀饱和状态 ，无力突破种皮。
直至种皮得到干燥机会，或随时间的延长，细 胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱 ，种子才能萌发。
这类种子种皮坚硬，木质化或表面具有革质， 往往成为限制种子萌发的机械阻力。
第二节 不同作物种子的休眠
一、禾谷类种子的休眠
（一）休眠原因及休眠的起始 （二）休眠期及其影响因素
二、豆类种子的休眠
（一）硬实的生物学意义及分布 （二）应是发生的原因及相关因素 （三）农作物种质资源的研究和利用
三、其他种子的休眠
棉花、油菜、蔬菜，等等
一、禾谷类种子的休眠
（一）休眠原因及休眠的起始