食用菌育种学-第一章 食用菌的生活史
食用菌的生活史
食用菌的生活史教学目标弄清食用菌的生活史过程及生活史类型，理解其基本概念。
教学重点及难点担子菌类的生活史过程及生活史类型教学过程及内容一、生活史的概念所谓生活史，是指生物一生所经历的生长发育和繁殖阶段的生活周期(全过程)。
食用菌的生活史是指从孢子到孢子的整个生长发育过程。
即从孢子在适宜的条件下萌发开始，先形成单核菌丝，单核菌丝融合形成双核菌丝，当双核菌丝发育到生理成熟阶段，菌丝扭结生长成子实体，子实体产生新一代孢子，至孢子散落而告终。
生活史规定了食用菌个体发育的顺序和完成每个阶段的时间。
二、食用菌中伞菌类的典型生活史食用菌中伞菌类的典型生活史由以下九个阶段组成：①担孢子萌发，生活史开始。
②单核菌丝（初生菌丝）开始发育。
③两条可亲和的单核菌丝融合(质配)。
④形成异核的双核菌丝(次生菌丝)。
多数食用菌的双核菌丝具有锁状联合。
双核菌丝能够独立地、无限地繁殖，有些种的双核菌丝能产生粉孢子、厚垣孢子等无性孢子。
⑤在适宜的环境条件下，双核菌丝发育成结实性菌丝(三生菌丝)并组织化，产生子实体。
⑥子实体菌褶表面或菌管内壁的双核菌丝的顶端细胞发育成担子，进入有性生殖阶段。
⑦来自两个亲本的一对交配型不同的单倍体细胞核在担子中融合(核配)，形成—个双倍体细胞核。
⑧双倍体核立即进行成熟分裂，即减数分裂。
⑨担孢子弹射，待条件适宜时进入新的生活史。
注：单核菌丝结合形成双核菌丝有两种类型：同宗结合，异宗结合。
同宗结合的菇类，其单核菌丝是自交可育的，可以用单孢子分离方法选育优良品种，属于这些类型的有蘑菇、草菇、粪田鬼伞等，约占食用菌总数的10％。
异宗结合的菇类，只有两条性别不同的初生菌丝才能结合配对，又分为二极性和四极性异宗结合两种类型。
二极性异宗结合的菇类，其性别由一对遗传因子Aa所决定，只有含A因子的单核菌丝才能和含a因子的单核菌丝结合配对，属于这种类型的有木耳，光帽鳞伞以及鬼伞属的一些种，约占食用菌总数的33％。
四极性异宗结合的菇类，其性别由两对独立分离的遗传因子Aa、Bb所决定，只有所含的AB两个因子都不相同的两条单核菌丝才能结合，含AB 因子的单核菌丝只能和含ab因子的单核菌丝结合配对，含Ab因子的单核菌丝只能和含aB因子的单核菌丝结合配对，属于这些类型的有香菇、毛木耳、平菇、银耳等，约占食用菌总数的57％。
食用菌的遗传与育种
表2 四极性组合的可育情况
孢ab
AB
－0
－0
－
＋
Ab
－
－
＋0
－0
aB
－0
＋0
－0
－0
ab
＋0
－0
－ －0000
十表示两者可育 －表示两者不可育
无论是同宗结合或异宗结合，都是细胞质的结 合，细胞核并不结合，只是紧靠地排列成对。 这些偶对细胞核继续不断地分裂，形成大量的 新细胞，使菌丝体迅速地生长发育。
所控制的，这类食用菌所产生的担孢子以及其 萌发的初生菌丝，不是A型，就是a型，四个担 孢子分属二种类型，即二个是A，二个是a，两 两相等，称为二极性。只有组成Aa时，才能出 现正常的锁状联合，形成双核菌丝体，最后发 育成子实体。如果各担孢子萌发的单核菌丝， 让其自己配对，可育率有50％（表1），黑木 耳、渭菇等属于二极性菌类。
一 食用菌的繁殖方式 二 食用菌的生活史 三 食用菌的育种技术
食用菌遗传和变异的规律及分子机制 食用菌的生活史 食用菌的交配类型和繁殖模式 食用菌遗传学 有性生殖中基因的遗传分析 细胞质遗传 杂种优势的原理及应用
食用菌育种
食用菌育种的原理、技术路线和方法
一 食用菌的繁殖方式
多数食用菌完整生活史包括无性及有性两 个阶段，主要进行从担孢子萌发再到新一代 担孢子产生的有性生殖过程，其间要经过质 配、核配及减数分裂三大步骤。
有性繁殖
通过有性生殖细胞的结合，产生新个体的 繁殖方式，叫有性繁殖。
孢子核基因的不同就决定了其所萌发成的单核菌 丝的不同性别。有性繁殖根据进行质配的单核菌 丝的性别，又可以分为以下两种形式。
（一）同宗结合 （二）异宗结合
同宗结合：即质配发生在同一个孢子萌发的两 条单核菌丝之间，不需与异性结合，又称自 交亲和，这种自交可育的繁殖方式称为同宗 结合。可分为初级同宗结合和次级同宗结合。
03食用菌的生活条件
第三章
食用菌的生活条件
夺,食用菌的生活条件 2,水分和空气相对湿度
(1)菌丝体阶段对培养料含水量与湿度的要求 (1)菌丝体阶段对培养料含水量与湿度的要求
培养料含水量: 培养料含水量:
通常以湿料中的含水 65%左右为宜 一般是1 左右为宜. 量65%左右为宜.一般是1 公斤干料加1.3 1.5公斤 1.3～ 公斤干料加1.3～1.5公斤 水,即1公斤干料拌水后 变成2.3 2.5公斤 此时, 2.3～ 公斤. 变成2.3～2.5公斤.此时, 用手紧握料, 用手紧握料,指缝有水渍 但又不滴下来. 出,但又不滴下来.
第三章
食用菌的生活条件
二,食用菌的生理
菌丝体生长阶段
在固体培养基 上培养时, 上培养时,菌丝呈 辐射状向平面方向 生长, 生长,形成圆形菌 落;在液体基质中 培养时, 培养时, 菌丝则 呈立体生长, 呈立体生长,形成 菌丝球. 菌丝球.
第三章
食用菌的生活条件
二,食用菌的生理
菌 丝 生 长 时 期
第三章
食用菌的生活条件
三,食用菌的生活条件 2,水分和空气相对湿度
(2)子实体阶段对培养料含水量与空气相对湿度要求 (2)子实体阶段对培养料含水量与空气相对湿度要求 子实体阶段对培养料含水量与空气温度的要求比菌丝体期 要大,一般培养料含水量在70 70% 75%为适宜, 要大,一般培养料含水量在70%一75%为适宜,空气相对湿度 80%～95%为适宜. %～95 在80%～95%为适宜. 空气相对湿度不宜超过96%,因为湿度过大, 空气相对湿度不宜超过96%,因为湿度过大,易滋生病 96%,因为湿度过大 虫害,有碍氧气流通,易长出畸形菇,影响营养物质在体内的 虫害,有碍氧气流通,易长出畸形菇, 运输速度. 运输速度.
食用菌育种复习资料
一章：生活史: 生物从个体发生到自然死亡所经历的全部过程。
生活循环:个体在自然死亡前，往往会产生下一代的新个体，因而生活史的全部变化过程就会构成一个循环。
食用菌生活史：食用菌孢子萌发形成初生菌丝，初生菌丝经过质配形成次生菌丝，然后扭结形成子实体，成熟子实体产生新一代孢子的过程。
子囊菌模式生物粗糙脉孢霉的生活史虫草子囊孢子→发芽成无性型菌丝（分生孢子→发芽成菌丝）→侵染鳞翅目昆虫幼虫→菌丝在幼虫体内增殖（构状细胞）→形成菌核（有性型）→冬虫夏草子座→子囊→子囊果→子囊孢子担子菌异宗结合，单因子控制，二极性子实体－担子－核配－担孢子（减数分裂）－单核菌丝－质配－双核菌丝－扭结－原基－子实体－钩形、蹄形分生孢子异宗结合伞菌单核担孢子-单核菌丝-双核菌丝-双倍体核-单核担孢子香菇同宗结合伞菌双胞蘑菇三个关键阶段及相应核期：质配—异双核期核配—双倍核期减数分裂—单倍核期自孕型：一个单核担孢子自身可孕，无需与其他基因型不同的担孢子交配即可完成有性生活史。
强制自交型：在担孢子形成过程中，两个交配型不同的可亲和的核共同进入同一担孢子中，这样的双核担孢子自身可孕，可独立完成有性生活史，从而也就失去了与其他基因型不同的担孢子进行交配的可能性。
杂交型：担孢子内含有一个具有特定交配型的细胞核（少数情况下可能含有相同交配型的两个核），此种单核担孢子自交不孕，只有与含有可亲和交配型的另一种担孢子杂交，才能完成有性生活史。
1自孕型单核担孢子自身可孕草菇2强制自交型含可亲和双核担孢子自身可孕双胞蘑菇3杂交型两个可亲和单核杂交可孕香菇、大肥菇、金针菇双孢蘑菇-单因子次级同宗银耳-双因子异宗（黑）木耳-单因子异宗平菇、香菇、金针菇-双因子异宗草菇-初级同宗二章：准性生殖是真菌独有的繁殖过程，不经过有性生殖而在有丝分裂过程中实现基因重组的过程。
它通过质配、核配和单倍体化而实现遗传物质的重组，但不发生在单一个体生活史的一个特殊时期。
单倍体来源：有丝分裂中染色体的“不分离”行为。
简述食用菌的生活史
简述食用菌的生活史食用菌是广泛存在于自然界中，具有重要经济和营养价值的真菌群体。
它们在过去的几十年中成为了人们日常餐桌上的常见食品，有些品种还常常用来制药。
食用菌的生活史经历了从孢子萌发到菌体成熟的多个阶段，下面就来简要介绍一下。
1. 孢子的萌发阶段食用菌的萌发是从孢子开始的，孢子的形态有大小之分，普遍来说小孢子活跃性比较高，不过大孢子的生存期也有时会更加长久。
在萌发阶段，孢子需要适宜的环境和营养物质来快速地发芽生长。
通常情况下，孢子会在腐熟的有机物上孵化并形成一个微小的菌丝体。
2. 菌丝体的成长阶段经过孵化，孢子将会逐渐长成一团菌丝体，这时整体上我们可以叫它为菌丝。
菌丝体的生长速度较快，会依靠它的触角渗透进有机物里面，分泌酶分解它，最终获取能量。
菌丝体逐渐膨胀，它的内部结构也会变得越发均匀。
3. 菌丝体形成素点阶段经过菌丝体的大规模长成，会有些菌丝体会在特定的时间和环境下形成素点。
素点是特殊的孢子产生机构，它将每枚孢子都分别包装在一个包裹膜中，等待孵化和成长。
素点的特性较为明显，通常像卵黄一般圆润，表面会包覆有一层薄薄的外皮，呈淡褐色。
4. 孢子的散发阶段经过一定的时间，素点内部的孢子逐渐成熟，孢子就开始从素点内部散发出来了。
孢子的散发也是食用菌的最终产物，人们通常将它们用于食品或制药领域中。
孢子的形态不太一致，一般来说较大的孢子有几十毫米长，小的则只有几毫米，颜色也有展现多样性。
在散发阶段，食用菌也进入了一个新的轮回，重复了萌发到产孢母体这一完整的生长过程。
在另一方面，食用菌生命的不同发展阶段也常常被利用到生产、实验、研究等领域中，在这些领域中，通常会针对操作的目的选取恰当的生长阶段，并且将其用于从而实现预期的目的。
在不断深入的生命科学研究中，食用菌的研究也经历了不断的拓展和进展，它也已经成为了人们认识和利用真菌的重要之一方面。
食用菌育种学-第一章 食用菌的生活史
异宗接合的四级性
四极性异宗结合的菇类，其性别由两对独立分离 的遗传因子Aa、Bb所决定，只有所含的AB两个 因子都不相同的两条单核菌丝才能结合，含AB因 子的单核菌丝只能和含ab因子的单核菌丝结合配 对，含Ab因子的单核菌丝只能和含aB因子的单核 菌丝结合配对，属于这些类型的有香菇、毛木耳、 平菇、银耳等，约占食用菌总数的57％。异宗结 合的菇类，其单孢菌株经配对后，才能产生子实 体。
又形成双核菌丝。
食用菌的有性繁殖
人们把刚从有性孢子萌发的菌丝体称为单核菌丝 体或者出生菌丝体。这种菌丝开始含多个核，后 来细胞产生隔膜，使每个细胞各具有一个细胞核。
单核菌丝体发育到一定阶段，两个单核菌丝的细 胞质融合在一起（质配），成双核细胞，具有双 核细胞的菌丝体称为双核菌丝体或次生菌丝体。 由于这种双核菌丝的细胞核来自不同的细胞，因 此又名为异核体。
食用菌的有性繁殖
双核菌丝体的菌丝比单核菌丝体的菌丝粗，生长 速度也快。此外，双核菌丝体还具有锁状联合结 构，大多数食用菌就是通过锁状联合不断分裂细 胞而生长的。
双核菌丝体在适宜的温度、营养、水分、光照等 条件下，能相互扭结结成团，发育成原基。原基 是子实体的“胚胎”，进一步发育成子实体。
食用菌的有性繁殖
真菌的生活史是指从一种孢子ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ始，经过萌发、 生长和发育，最后又产生同一种孢子的个体发育 过程。相当于高等植物从种子萌芽、生长发育到 开花结实，又形成种子的过程。
真菌典型生活史是从有性孢子萌发开始长成菌丝 体，然后继续生长发育到一定阶段，就从营养阶 段过渡到繁殖阶段；先进行无性繁殖，产生无性 孢子，无性繁殖在适宜条件下可重复产生，直到 最后进行有性繁殖，产生有性孢子为止。
异宗接合：单核菌丝属“雌雄异株”。这类食用菌的性别 出现在不同孢子或单核菌丝上，只有异性的单核菌丝才能 质配成双核菌丝，而同性间永不亲和、结实（指产生有性 孢子）。这种现象称为自交不育或异宗接合。如香菇、糙 皮侧耳、羊肚菌、木耳、毛木耳和大肥菇等。
食用菌的遗传与育种
三是核配马上进行减数分裂，每个细胞中都有4 个单倍体核，称为单核期，此期亦短暂。
四、食用菌中几种有代表性的生活史类型
各种食用菌的生活史，由于控制有性过程的基因不同而 有差异，下面举几个有代表性的食用菌生活史类型。
草菇的生活史：初级同宗结合
➢ 双孢蘑菇的生活史：次级同宗结合
食用菌的遗传与育种
一 食用菌的繁殖方式 二 食用菌的生活史 三 食用菌的育种技术
食用菌遗传和变异的规律及分子机制 食用菌的生活史 食用菌的交配类型和繁殖模式 食用菌遗传学 有性生殖中基因的遗传分析 细胞质遗传 杂种优势的原理及应用
食用菌育种
食用菌育种的原理、技术路线和方法
一 食用菌的繁殖方式
多数食用菌完整生活史包括无性及有性两 个阶段，主要进行从担孢子萌发再到新一代 担孢子产生的有性生殖过程，其间要经过质 配、核配及减数分裂三大步骤。
8各. 个单倍体核分别移至担子小梗的顶端，形成担 孢子。至此，完成了一个完整的生活史。
核融合 Nuclear fusion
减数分裂 meiosis
担孢子梗 sterigmata
Basidios pores
担孢子
Basidium （担子）
三、有性繁殖过程中细胞核的变化
一是质配后开始的异核双核阶段，即异核双核期。 具有产生子实体的能力，是大部分食用菌的主要存 在形式；
其担孢子的基因性完全一致。
▪ 初级同宗结合 担孢子只含有减数分裂 后产生的4个核中的一个，单核担孢子 萌发形成的单核菌丝细胞间不须经过异 体菌丝的融合，就可自己发生双核化， 并完成核配和减数分裂的有性生活史的 全部过程。草菇即属于这一类型。
▪次级同宗结合 每个担子只产生2个担孢 子，每个担孢子内含有减数分裂后形成 的4个核中具有不同交配型基因的2个核， 双核担孢子 萌发后形成可孕的多核的异 核菌丝体，这种菌丝体不与其他菌丝交 配就可自行完成有性生活史。双孢蘑菇 即属于这一类型
食用菌生活史
担孢子的形成：
担 孢 子 的 形 成 ▲担孢子的萌发：担子细胞上产生的外生孢子（1个担子一 般生4个担孢子）。是经过质配、核配、减数分裂形成的
单细胞、单倍体的有性孢子。
▲ 次生菌丝的顶端细胞膨大、双核核配成为担子→经减
麦角菌科的冬虫夏草：1万多元/公斤（干） 块菌科的块菌：2000-3000美元/公斤（鲜） 羊肚菌科的羊肚菌、地菇科网孢地菇、马鞍菌 科中的马鞍菌等都是鲜美可口、分布很广的食用 菌。
2．担子菌中的食用菌
耳类：木耳、银耳、金耳、花耳等 非褶菌类：珊瑚菌科的珊瑚菌；齿 菌科的猴头；灵芝菌的灵芝；多孔 菌科的灰树花（栗子蘑）、茯苓； 绣球菌科的绣球菌；牛舌菌科的牛 舌菌等。
有性生殖:
同宗结合：即质配发生在同一个孢子萌发的两 条单核菌丝之间，不需与异性结合，又称自 交亲和，这种自交可育的繁殖方式称为同宗 结合。可分为初级同宗结合和次级同宗结合。
初级同宗结合: 担孢子内只含有 一个经减数分裂 产生的细胞核， 不须经过异体菌 丝的融合，就可 发生双核化，进 而形成子实体。 草菇即属于这一 类型。
各种食用菌的生活史，由于控制有性过程的基因不同而 有差异，下面举二个有代表性的食用菌生活史类型。
草菇的生活史：初级同宗结合
➢ 双孢蘑菇的生活史：次级同宗结合
●黑木耳的生活史：异宗结合，单因子控制，二极性
▲香菇的生活史：四极性异宗结合，双因子控制、四极性
第三节 食用菌的分类
一、食用菌在生物中的分类地位
2.伞状子实体
结构
都有
菌盖 菌柄
菌环 部分有 菌托
返回二
讲新课：第二节食用菌的生长繁殖和生活史
食用菌的遗传与育种
5、扩大栽培试验
上述旳品种评选成果仅是个阶段性旳成果，还 应和本地旳当家菌株同步进行栽培，证明它是更优 良旳菌株。
6、示范推广试验
经扩大试验后，将选出旳优良品种放到有代表 性旳试验点进行示范性生产，待试验成果进一步 拟定之后，再由点到面推广。
二、诱变育种
诱变育种是利用物理或化学因子处理食用 菌旳细胞群，促使其细胞中旳遗传物质旳分子 构造发生变化，从而引起其遗传性变异，然后 从变异旳细胞中筛选出少数具有优良新性状变 异旳菌株。
体核分别移至担子小梗旳顶端，形成担孢子。至此，完
8. 毕了一种完整旳生活史。
担孢子萌发
单核菌丝
断裂方式（无性孢 子）营养繁殖
双核菌丝
断裂方式（无性 孢子）营养繁殖
担孢子
担子菌纲食用菌 旳经典生活史
产生更多旳双 核菌丝，扭结 成子实体原基
子实体
担子细胞形成 四个单倍体旳 核，同步形成
四个突起
双倍体核
双核菌丝先端细 胞形成担子细胞
核融合 Nuclear fusion
减数分裂 meiosis
担孢子梗 sterigmata
Basidios pores
担孢子
Basidium （担子）
三、有性繁殖过程中细胞核旳变化
一是质配后开始旳异核双核阶段，即异核双核期。 具有产生子实体旳能力，是大部分食用菌旳主要存 在形式； 二是核配后开始旳短暂旳双倍核期； 三是核配立即进行减数分裂，每个细胞中都有4 个单倍体核，称为单核期，此期亦短暂。
▪ 在合适旳环境条件下，双核菌丝发育成结实性菌丝(三 生菌丝)并组织化，产生子实体。如冬虫夏草、茯苓等。
▪ 子实体菌褶表面或菌管内壁旳双核菌丝旳顶端细胞发 育成担子，进入有性生殖阶段。
食用菌的生活史和良种选育定稿
无性孢子在不良条件下有较强抗性，在适宜条 件下可再萌发为原来的一级菌丝或二极菌丝，继 续进行有性生活过程。
三、准性生殖
这是真菌遗传中有性生殖系统的第二条支线， 它同异核现象有所不同，异核现象只不过是在异 核体中两种细胞核同处于菌丝的各细胞内，而且
不管它们是如何混合，它们总是各自保持亲本的
遗传特性。准性生殖同异核现象有本质上的区别， 因为它进行了异核间的染色体交换和重组，具有 双亲的组合特性，因此达到了一定有性生殖水平。
（三）诱变育种的基本方法
1、制备菌悬液（孢子） 细胞诱变处理最好是单核的。处理时最好使细 胞处于悬浮状态，悬液浓度应控制在106个/mL，
一般用物理因子处理悬液用生理盐水配制，用化
学诱变处理则用缓冲溶液配制。
2、诱变剂的选择
3、诱变的处理 育种工作中常用杀菌率来表示各种诱变剂的相对剂
量。诱变率随剂量的增高而增高，但并不是越高越好。
二、杂交育种
杂交育种是培育菌种的有效手段。 杂交是通过 2 个或几个亲株的染色体片 段的交换或重行组合而获得新性状的。 进行杂交时，亲代必需有标记。通过杂 交亲代的选择，就能得到融合亲代优点 而除去亲代缺点的优良菌种 , 使生产水 平大幅度地提高。
（一）杂交育种的基本原则
按其性状大致可以分
为三类: ▲杂种营养体发育比较旺的营养型 ▲杂种生殖器官比较旺的生殖型
锁状
次生菌丝的锁状联合过程：两核间生一突起, 1核 进入突起 双核同时分裂 两个异性核移至前端 隔成2个细胞 , 双核菌丝。
在适宜的环境条件下，双核菌丝发育成结实性 菌丝(三生菌丝)并组织化，产生子实体。如冬 虫夏草、茯苓等。 子实体菌褶表面或菌管内壁的双核菌丝的顶端
细胞发育成担子，进入有性生殖阶段。
食用菌生活史
2双倍核随即进行减数分裂结果是染色体又减半，双方的遗传物质，重组和分离，形成四个单倍体核，分别进入担孢子。有时减数分裂后的单倍核，再经一次有丝分裂（即第三次分裂），产生八个核进人担孢子（四个退化）
3担孢子弹射待环境条件适宜时；担孢子萌发又开始新的生活周期。
（三）双核菌丝体发育为三次菌丝体
双核菌丝体进一步发育，在适宜条件下，便产生有组织分化的子实体。这些已组织化的双核菌丝体称为三次菌丝体（或结实性双核菌丝体）。
（四）菌褶处异核菌丝顶端发育为担子，进入有性生殖阶段
在子实体发育成熟时，子实层中的部分细胞，在双核菌丝末端发育成棍棒状的担子细胞，进一步产生有性的担孢子，其发育过程是：
（2）次级同宗结合属于这一类结合的食用菌，每个担子上只有两个担孢子，担孢子是异核的，萌发的菌丝体为双核菌丝体。双孢蘑菇即属于这一类型，其担孢子一般含有两个核，萌发后，自身发育就可形成子实体。
2.异宗结合大多数食用菌的担孢子或单核菌丝有"雌"、"雄"性之分（常用"＋"、"－"表示）。其性别是由遗传因子——性基因控制的，只有异性的单核菌丝，才能质配成双核菌丝，完成其有性繁殖过程；而同性别的菌丝永不亲和，也不产生有性孢于，这种现象称异宗结合，也称自交不育。异宗结合有两种类型。
（l）二极性二极性食用菌的性别，是由一对遗传因子（A—a）所控制的，这类食用菌所产生的担孢子以及由担孢子萌发的初生菌丝，不是A型，就是a型，四个相孢子分属二种类型，即二个是A，二个是a。，两两相等，称为二极性。在二极性的食用菌中，单核菌丝的质配，只有组成Aa时，才能出现正常的锁状联合，形成双核菌丝体，最后发育成子实体。如果各担孢子萌发的单核菌丝，让其自己配对，可育率有50％（表2）。
食用菌生活史
2双倍核随即进行减数分裂结果是染色体又减半，双方的遗传物质，重组和分离，形成四个单倍体核，分别进入担孢子。有时减数分裂后的单倍核，再经一次有丝分裂（即第三次分裂），产生八个核进人担孢子（四个退化）
3担孢子弹射待环境条件适宜时；担孢子萌发又开始新的生活周期。
各种食用菌的生活史，由于控制有性过程的遗传因子不同；因而各有差异。有关几种人工栽培食用菌的生活史，将在有关内容中简介。
（l）二极性二极性食用菌的性别，是由一对遗传因子（A—a）所控制的，这类食用菌所产生的担孢子以及由担孢子萌发的初生菌丝，不是A型，就是a型，四个相孢子分属二种类型，即二个是A，二个是a。，两两相等，称为二极性。在二极性的食用菌中，单核菌丝的质配，只有组成Aa时，才能出现正常的锁状联合，形成双核菌丝体，最后发育成子实体。如果各担孢子萌发的单核菌丝，让其自己配对菌丝体进一步发育，在适宜条件下，便产生有组织分化的子实体。这些已组织化的双核菌丝体称为三次菌丝体（或结实性双核菌丝体）。
（四）菌褶处异核菌丝顶端发育为担子，进入有性生殖阶段
在子实体发育成熟时，子实层中的部分细胞，在双核菌丝末端发育成棍棒状的担子细胞，进一步产生有性的担孢子，其发育过程是：
（一）担孢于萌发成单核菌丝体
担孢子萌发即生活史开治。萌发的单核菌丝体开始发育。
（二）两条可亲和的单核菌丝，通过融合进行质配，形成双核菌丝体
不同食用菌在两条单核菌丝质配成双核菌丝时，有下列两种不同类型：
1.同完结合即质配发生在同一个把孢子萌发的两条单核菌丝之间，又称自交亲和。可分为：
（1）初级同宗结合系指来自一个减数分裂的单核菌丝，不须经过异体菌丝的融合，就可发生双核化，进而形成子实体。草菇即属于这一类型。据张树庭教授试验证明，草菇有性繁殖中，76%是同宗结合，24％是异家结合。草菇担孢子萌发的菌丝，或是自身发育或与其它菌丝结合，都可形成子实体。
食用菌的生活史[总论]
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食用菌的生活史教学目标弄清食用菌的生活史过程及生活史类型，理解其基本概念。
教学重点及难点担子菌类的生活史过程及生活史类型教学过程及内容一、生活史的概念所谓生活史，是指生物一生所经历的生长发育和繁殖阶段的生活周期(全过程)。
食用菌的生活史是指从孢子到孢子的整个生长发育过程。
即从孢子在适宜的条件下萌发开始，先形成单核菌丝，单核菌丝融合形成双核菌丝，当双核菌丝发育到生理成熟阶段，菌丝扭结生长成子实体，子实体产生新一代孢子，至孢子散落而告终。
生活史规定了食用菌个体发育的顺序和完成每个阶段的时间。
二、食用菌中伞菌类的典型生活史食用菌中伞菌类的典型生活史由以下九个阶段组成：①担孢子萌发，生活史开始。
②单核菌丝（初生菌丝）开始发育。
③两条可亲和的单核菌丝融合(质配)。
④形成异核的双核菌丝(次生菌丝)。
多数食用菌的双核菌丝具有锁状联合。
双核菌丝能够独立地、无限地繁殖，有些种的双核菌丝能产生粉孢子、厚垣孢子等无性孢子。
⑤在适宜的环境条件下，双核菌丝发育成结实性菌丝(三生菌丝)并组织化，产生子实体。
⑥子实体菌褶表面或菌管内壁的双核菌丝的顶端细胞发育成担子，进入有性生殖阶段。
⑦来自两个亲本的一对交配型不同的单倍体细胞核在担子中融合(核配)，形成—个双倍体细胞核。
⑧双倍体核立即进行成熟分裂，即减数分裂。
⑨担孢子弹射，待条件适宜时进入新的生活史。
注：单核菌丝结合形成双核菌丝有两种类型：同宗结合，异宗结合。
同宗结合的菇类，其单核菌丝是自交可育的，可以用单孢子分离方法选育优良品种，属于这些类型的有蘑菇、草菇、粪田鬼伞等，约占食用菌总数的10％。
异宗结合的菇类，只有两条性别不同的初生菌丝才能结合配对，又分为二极性和四极性异宗结合两种类型。
二极性异宗结合的菇类，其性别由一对遗传因子Aa所决定，只有含A因子的单核菌丝才能和含a因子的单核菌丝结合配对，属于这种类型的有木耳，光帽鳞伞以及鬼伞属的一些种，约占食用菌总数的33％。
四极性异宗结合的菇类，其性别由两对独立分离的遗传因子Aa、Bb所决定，只有所含的AB两个因子都不相同的两条单核菌丝才能结合，含AB 因子的单核菌丝只能和含ab因子的单核菌丝结合配对，含Ab因子的单核菌丝只能和含aB因子的单核菌丝结合配对，属于这些类型的有香菇、毛木耳、平菇、银耳等，约占食用菌总数的57％。
食用菌选种育种技术
食用菌自然选育的基本流程： 收集品种资源
生理性能测定
品种比较试验
扩大、示范推广
2.方法 ①品种资源的收集.
尽可能的收集有足够代表性的野生菌株。确定采
种的目标，采集点的地理条件，并做好详细的采 集记录。
②生理性能测定 标本采集后应尽快采用多种分离方法获取菌株，随后，
立即用平板做拮抗试验（即分离的菌株菌丝两两配对接入
具体操作方法是： 无菌操作迅速用无菌试管取下组织块。 用接种镐将组织块推至距斜面培养基 1cm处，塞好棉塞。于25-28℃条件下
见光竖立培养至12小时左右，在无菌
操作条件下用尖头镊子取出组织块。 继续暗光培养，2-3天后，萌发成星芒 状的单孢子菌落。
（二）单孢分离
所谓单孢分离即从收集到的多孢子中将单
核菌丝可见锁状联合，
一、伞菌的生活史 5.在适宜的环境条件下，双核菌丝体组织化，开成各种 食用菌所特有的子实体。 6.来自两个亲本的一对交配型不同的单倍体核在担子中
融合，进行核配，形成一个双倍体核。
7.双倍体核进行减数分裂，结果产生四个单倍体核，原
担子变成担子。
至此，一个完整的生活史结束了。
8.各个单倍体核分别移支担子小梗的顶端，形成担孢子。
一、无性繁殖 不通过有性生殖细胞的结合，而由亲代直接产和新个体的生殖方
式叫无性繁殖，食用菌的无性繁殖主要有以下几种形式：
1.可以菌丝断裂的方式繁殖：
2.以产和无性孢子的方式繁殖：如香菇产生节孢子，双孢蘑菇产
生次生孢子，草菇产生厚垣孢子，黑木耳产生钩状分生孢子等。 3.以出芽方式繁殖：
二、有性繁殖 通过有性生殖细胞的结合，产生新个体的繁殖方 式，叫有性繁殖。
相应的培养基。
②种菇的预处理 种菇采摘后，若种菇水分太高，菇盖沾粘，可适
食用菌生活史
有性生殖:
多数食用菌完整生活史包括无性及有性两个 阶段，主要进行从担孢子萌发再到新一代担孢子 产生的有性生殖过程，其间要经过质配、核配及 减数分裂三大步骤。
不同食用菌在两条单核菌丝质配成双核菌丝时， 存在着同宗及异宗两种情况。
细胞型：原核：细菌、古生菌、放线菌、蓝细菌、支
原体、 立克次氏体
真核：原生生物界
藻状菌纲
真菌界
子囊菌纲
植物界
担子菌纲
动物界
半知菌纲
非细胞型：病毒、类病毒和朊病毒
一、食用菌的种类
真菌25万种，食用菌2000多种（我国720多 种）人工栽培成功70多种，广泛栽培20多种。
1．子囊菌中的食用菌（到目前为止，均无法 栽培）
锁状
次生菌丝的锁状联合过程：两核间生一突起 1核进入 突起 双核同时分裂 两个异性核移至前端 隔成2 个细胞 双核菌丝。
在适宜的环境条件下，双核菌丝发育成结实性 菌丝(三生菌丝)并组织化，产生子实体。如冬 虫夏草、茯苓等。
子实体菌褶表面或菌管内壁的双核菌丝的顶端 细胞发育成担子，进入有性生殖阶段。
90％的菌类属异宗结合，有两种类型：二极性和四极性
二极性 是由一对遗传因子 （A—a）所控制的， 这类食用菌所产生的担孢子以及其萌发的初生 菌丝，不是A型，就是a型，四个相孢子分属二 种类型，即二个是A，二个是a，两两相等，称 为二极性。只有组成Aa时，才能出现正常的锁 状联合，形成双核菌丝体，最后发育成子实体。 如果各担孢子萌发的单核菌丝，让其自己配对， 可育率有50％（表1），黑木耳、滑菇等属于 二极性菌类。
数分裂产生4个单倍体核→担子顶端生4个小梗，小梗顶端
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异性单核菌丝间的接合，是由性基因决定的。在 异宗接合担子菌中约有37%的食用菌，其性别只 有一对性基因（“Aa”）决定，因此它们的担孢 子不是A型，便是a型，称为二级性。另有63%的 异宗接合菌，其性别是由两对独立分离的遗传因 子（“Aa”“Bb”）决定，其担孢子的性基因分 别为“AB”、“Ab”、“aB”、“ab”四型， 即4个担孢子分别属于4种基因型，称为四级性。
第一章 食用菌的生活史
真菌营养体常见形态
2
食用菌隶属于48个科，144个属 约5%属子囊菌亚门 约95%属担子菌亚门
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麦角菌目、麦角菌科 — 冬虫夏草
子 囊
马鞍菌科
马鞍菌属 — 马鞍菌 鹿花菌属— 鹿花菌
菌 盘菌目
羊肚菌科、羊肚菌属—羊肚菌
块菌目、块菌科、块菌属 — 块菌
鹿花菌
10
食用菌的无性繁殖
食用菌的生活史，除了由担孢子（或子囊孢子） 生成担孢子（或子囊孢子）的有性繁殖外，另外 一些通过无性孢子进行小循环。如银耳的单核菌 丝或双核菌丝均可以产生酵母菌状的芽孢子，芽 孢子可以在一定条件下又能萌发成单核菌丝或双 核菌丝。草菇、香菇的菌丝细胞，有的细胞会增 厚，形成休眠孢子—厚垣孢子，厚垣孢子在条件 适宜时又萌发为菌丝体。
又形成双核菌丝。
食用菌的有性繁殖
人们把刚从有性孢子萌发的菌丝体称为单核菌丝 体或者出生菌丝体。这种菌丝开始含多个核，后 来细胞产生隔膜，使每个细胞各具有一个细胞核。
单核菌丝体发育到一定阶段，两个单核菌丝的细 胞质融合在一起（质配），成双核细胞，具有双 核细胞的菌丝体称为双核菌丝体或次生菌丝体。 由于这种双核菌丝的细胞核来自不同的细胞，因 此又名为异核体。
担孢子的形成
次生菌丝 顶胞核配
担子（2n)
减数分裂
担孢子（n)
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有性繁殖
质配
核配
减数 分裂
担孢子
同宗结合 质配 异宗结合
不同种食用菌在两条单核菌丝质配成双核菌丝时，出 现两种不同类型：同宗接合和异宗接合。
同宗接合：单核菌丝属“雌雄同株”。即质配发生在由同 一个孢子萌发的单核菌丝间，这种现象称为同宗接合。属 于同宗结合的约占整个食用菌总数的10%。如双孢菇、草 菇、蜜环菌等。
总结：
如果让各担孢子萌发的单核菌丝自由配对， 二级性的能育率为50%，四级性的能育率为25%。
食用菌的有性繁殖
双核菌丝体的菌丝比单核菌丝体的菌丝粗，生长 速度也快。此外，双核菌丝体还具有锁状联合结 构，大多数食用菌就是通过锁状联合不断分裂细 胞而生长的。
双核菌丝体在适宜的温度、营养、水分、光照等 条件下，能相互扭结结成团，发育成原基。原基 是子实体的“胚胎”，进一步发育成子实体。
食用菌的有性繁殖
异宗接合的四级性
四极性异宗结合的菇类，其性别由两对独立分离 的遗传因子Aa、Bb所决定，只有所含的AB两个 因子都不相同的两条单核菌丝才能结合，含AB因 子的单核菌丝只能和含ab因子的单核菌丝结合配 对，含Ab因子的单核菌丝只能和含aB因子的单核 菌丝结合配对，属于这些类型的有香菇、毛木耳、 平菇、银耳等，约占食用菌总数的57％。异宗结 合的菇类，其单孢菌株经配对后，才能产生子实 体。
什么是真菌生活史？
真菌的生活史是指从一种孢子开始，经过萌发、 生长和发育，最后又产生同一种孢子的个体发育 过程。相当于高等植物从种子萌芽、生长发育到 开花结实，又形成种子的过程。
真菌典型生活史是从有性孢子萌发开始长成菌丝 体，然后继续生长发育到一定阶段，就从营养阶 段过渡到繁殖阶段；先进行无性繁殖，产生无性 孢子，无性繁殖在适宜条件下可重复产生，直到 最后进行有性繁殖，产生有性孢子为止。
食用菌的无性繁殖
有田郁夫光帽鳞伞（5个无性小循环）：
➢ 单核菌丝不经质配直接形成单核性子实体，子实体又能形 成2~4个单核性担孢子，萌发成菌丝；
➢ 单核菌丝直接断裂成无性的分生孢子，分生孢子萌发又成 单核菌丝；
➢ 双核菌丝断裂成分生孢子，萌发后成双核菌丝； ➢ 双核菌丝“退化”成单核菌丝，单核菌丝质配成双核菌丝； ➢ 双核菌丝脱核形成单核分生孢子，发芽为单核菌丝，接合
异宗接合的二级性
异宗结合的菇类，只有两条性别不同的初生菌丝才能结合 配对，又分为二极性和四极性异宗结合两种类型。
二极性异宗结合的菇类，其性别由一对遗传因子 Aa所决定，只有含A因子的单核菌丝才能和含a因 子的单核菌丝结合配对，属于这种类型的有滑菇、 木耳，光帽鳞伞以及鬼伞属的一些种，约占食用 菌总数的33％。
子实体虽然已经有组织分化（分为菌盖、菌柄、 菌髓、子实层等），但它们都是由双核菌丝组成的， 只是处在子实层中的部分细胞，在子实体发育成熟 时，二核会合并（核配）成一个核，这样，两个单 倍体的核就融合成一个双倍体的合子（2n）。随 后，合子通过一次减数分裂及1~2次有丝分裂，染 色体减半，最终形成4个担孢子或者8个子囊孢子， 从而又开始了它新一代的生活。