真菌学及进化生物学复习
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IV 阶段:冬孢子萌发产生先菌丝,在冬孢子里核配的细胞核(2N)转移其中并进行减 数分裂,产生4个子核(N),先菌丝产生 3 个隔膜,形成4个细胞;每个细胞产生一个担 子小梗,顶端形成一个担孢子,先菌丝发育成担子。
锈子器类型 裸孢锈菌型:无包被的锈孢子堆 锈孢锈菌型:锈子器呈杯状,顶部开口,包被仅为一层护膜细胞组成 被包锈菌型:锈子器呈疱状、舌状、管状等,不规则开裂。 角孢锈菌型:锈子器呈角状、 顶厚,包被一般通过侧面的裂缝开口。 生活史必须在两种不同的寄主植物上完成,即要转换寄主才能完成其生活史,称为转主 寄生。 在一个寄主上即可完成生活史的锈菌称单主寄生锈菌。 蘑菇亚门(子座=子实体=担子果) 银耳纲:担子果多胶质,干燥时迅速干缩,吸水复原,担子具纵隔 花耳纲:担子无隔(单细胞), 音叉状。常在腐木上 蘑菇纲:鳞片、菌盖、菌褶、菌环、菌柄、菌托(宏观) 菌盖表层、菌盖菌髓、子实层基、子实体、侧生囊体、菌褶菌髓、担子、小担子、菌褶 囊体(微观) 伞菌的特殊形态识别特征 1) 菌褶和菌柄的着生方式:离生、延生、直生、弯生 2) 孢子印颜色 3) 菌褶菌髓的解剖结构:菌丝交错型、会聚型、发散型、平行排列型 4) 担孢子化学试剂的反应 牛肝菌目:子实层体管状,易与菌盖剥离,担子果肉质,易腐烂
三、子囊菌门(高等真菌) 真菌中最大的类群 与其它类群的真菌最基本的区别:有性生殖时产生子囊,内含子囊孢子。 其他特征:有隔菌丝;细胞壁含有几丁质 与担子菌共有的重要特征:生活史中经历双核期。 生境 寄生:病原菌 共生:与植物共生形成菌根和内生菌等;与藻类共生形成地衣;与昆虫共生即培植型昆 虫 捕食:捕食线虫子囊菌(圆盘菌目,粘性菌丝、粘性分枝、粘性球、粘性网、粘性球和 非收缩环、粘性三维环、收缩环) 重要性
四、担子菌(高等真菌) 菌丝体是有隔菌丝 初生菌丝(N) :由担孢子萌发芽管而长成的菌丝。多核单倍体到单核单倍体 次生菌丝:初生菌丝 (N)通过质配(体细胞配合 或精孢配合)产生双核细胞,再经 过一系列的有丝分裂和产生隔膜,成为双核单倍体的次生菌丝(N+N)。 三生菌丝:为双核单倍体(N+N)由次生菌丝特化(高度组织化)形成的组织菌丝, 用来构成担子果。 锁状联合:担子菌的双核菌丝(N+N)在分节和双核并裂时,在分隔处所留下的桥形结 构。 生殖丝、骨架丝、缠绕丝 菌丝系统
有隔菌丝: 多细胞, 多单核或双核, 隔膜有孔,允许细胞质和核移动 无隔菌丝: 单细胞,多核,在固体培养基上不易长成单一菌落 2 单细胞或单细胞具须(壶菌门) 3 假菌丝(单细胞真菌用芽殖方式产生芽孢子,形成链状的假菌丝。如假丝酵母菌属) 4 两型菌体(部分真菌在不同的基质或营养条件下,营养体可已表现为菌丝体或单细胞) 5 原生质团(无细胞壁,仅有原生质膜,可移动,如原生动物界的粘菌) 吸器:寄生于寄主细胞间的真菌菌丝发生旁丝,能钻透寄主的细胞壁,发育成一定形状 的分枝。 假根:真菌从菌丝的某一点长出短的根状分枝,可伸入基质吸收养分,支持菌体。 菌网,菌套,菌环:捕食线虫的真菌可由菌丝的分枝形成网眼状的结构,捕食。 附着枝:表生的真菌从菌丝上可长出 1-2 个细胞的短枝,把菌丝固定在寄主表面上。 菌组织(密丝组织):菌丝体的菌丝按一定方式,紧密排列交织,形成菌组织。 按紧密程度和变形程度分为: 长轴组织(疏丝组织):菌丝长形,疏松,平行排列,可机械分开。 拟薄壁组织:菌丝细胞为球形,近球形,多角形,排列紧密,不可机械分开。 菌核:休眠结构,外部为拟薄壁组织,内部为长轴组织。 菌索/菌膜:长轴组织形成的绳索/膜片状物,传播作用。
生新个体。产生性孢子。 无性繁殖:没有细胞核的结合,由一个亲本行营养繁殖就可产生新个体。产生无性孢子。 无性孢子的特点:无休眠期;抗逆性差;再一个生长季内可重复产生。 无性繁殖方式:裂殖、菌丝断裂、芽殖、割裂、分生孢子 有性孢子的特点:亲和性细胞核结合后产生,一年产孢一次,孢子抗性强,一般有休眠
期。
有性繁殖方式:游动配子配合、配子囊接触交配、配子囊配合、精孢配合、体细胞配合 真菌的生活史:真菌从某一种孢子的萌发开始, 经过一段生长发育后,再产生同一种 孢子的过程
二、真菌多样性 真菌多样性:物种、遗传、生态多样性 真菌生活方式:腐生、共生(菌根、地衣、培菌性昆虫)、寄生 外生菌根 Ectomycorrhiza:真菌菌丝包于根尖外,部分菌丝侵入其皮层细胞间隙,但不 进入细胞。外生菌根菌(鹅膏、松茸) 内生菌根 Endomycorrhiza:真菌菌丝侵入植物细胞内,菌丝同植物细胞原生质体混生。 物种多样性 真菌物种多样性的主流研究方法:系统发育研究+形态学为主 分子系统学物种识别法 PSR 基于多基因的谱系一致性系统发育物种识别法 GCPSR 形态学相似但种内分子系统学和生理学差异很大的分类单元为复合群 系统学正处于多基因系统发育向基因组进化研究的转变时期 OTU:指任何分类水平的分类单元、种群甚至一段遗传片段。 生态多样性 影响真菌分布的原因:植被类型、纬度
单系菌丝系统(monomitic system):只有生殖丝; 双系菌丝系统(dimitic system) :生殖丝+骨架丝/缠绕丝; 三系菌丝系统(trimitic system) :具有三种类型的菌丝。 无性繁殖 许多担子菌缺乏无性型。 锈菌能产生相当于分生孢子的夏孢子。 黑粉菌的担孢子和菌丝可产生芽孢子。 有性繁殖 体细胞配合、精孢配合 孢子类型:有隔、无隔、横隔、纵隔 担子菌门:锈菌亚门、黑粉菌亚门、节担子菌亚门、蘑菇亚门 锈菌亚门 锈菌多型现象 0阶段 产生性孢子(N)和受精丝(N)的性子器 I阶段 产生锈孢子(N+N)的锈子器 II 阶段 产生夏孢子(N+N)的夏孢子堆 III 阶段 产生冬孢子(N+N---2N)的冬孢子堆 IV 阶段 产生担孢子(N)的担子 0阶段:担孢子萌发芽管,形成的初生菌丝(在寄主细胞间生长)可形成性子器(瓶状, 扁球形,平展型),里面的性孢子梗,通过向基性割裂产生性孢子(精子,N),性子器口部 有受精丝。异宗配合。 性子器里溢出的的液体和性孢子的香味和甜味能吸引昆虫,称为蜜露。 I阶段:初生菌丝经双核化形成锈孢子原基细胞,原基细胞形成双核的锈孢子,锈孢子 堆基部的外围细胞经连续分裂,产生一些围绕锈孢子链的护膜细胞,组成孢子堆的壁---包 被,有包被的锈孢子堆又称锈子器,锈孢子表面常具瘤状突起等纹饰。 II 阶段:夏孢子来源于锈孢子或夏孢子萌发产生的双核菌丝,孢子表面常具有刺状的纹 饰。夏孢子堆初埋生于寄主表皮下,后突破表皮外露,呈黄色、橙色,粉堆状。夏孢子在一 个生长季节可重复产生、传播、侵染, 相当于分生孢子。 III 阶段:生长季后期,夏孢子堆或其附近双核菌丝还可产生一种厚壁的休眠孢子——冬 孢子。
一、真菌基础 菌物:真菌界,假菌(卵菌等,藻物界中的菌类),黏菌(菌状动物,原生动物界中的菌 类) 系统生物学三大存取系统:信息、标本、菌种 菌物(fungi): 非分类术语,真菌、假菌及粘菌的总称 菌物学(mycology): 研究菌物的科学 真菌(true fungi, Eumycota): 真菌界的生物 假菌(Pseudofungi): 是指藻物界下的一个门(菌物) 低等菌物: 菌丝无隔的菌物 高等菌物: 菌丝有隔的菌物 菌物三界区别 原生动物界:吞噬 藻物界:茸鞭,纤维素壁 真菌界:尾鞭,几丁质细胞壁 菌物特征:真核;顶端生长菌丝或单细胞;异养;吸收营养;孢子繁殖 菌物重要性: 方式 /自然作用 /人为利用 腐 生/有机质再循环,食物,药物,腐烂(食物、木材、衣物),毒素/单细胞蛋白、污 水处理、食品发酵、工业微生物、食品(Mushroom)、抗生素、生物造纸 代谢产物/生态关系/药物,食品色素,抗生素 寄生/植物病害,动物病害,人真菌病,重寄生菌,捕食菌/病害生防,虫害生防 线虫生防,食物,药物 共生/地衣(菌藻共生),与昆虫共生,与植物共生(菌根内生菌)/药物,农业(植树、 土壤改良),食物 研究模式/ /遗传,分子生物学 人文/人类发展/文化 营养体:真菌用来吸收养料和水分,进行营养生长的个体。 营养体类型 1 菌丝:真菌典型的营养体类型,自由分支的丝状或管状物叫菌丝 菌丝体:菌丝交错形成的集合体
真菌是真核生物中唯一一类主要以单倍体状态存在的生物。与双倍体生物不同,单倍体 生物将其全部基因都暴露于选择压力之下。一个基因的突变,如果引起适应力的丧失或降低, 突变将会很快被消除,而如果引起适应力的增强(如对抗生素的抗性),则突变将被保留并快 速扩增。 这会使真菌较快地适应环境的短期变化。
但缺点是单倍体生物不能积累没有即时价值的突变,即不能储存变异。双倍体生物在这 方面则具有明显的优势,其突变基因相对于野生型来说往往是隐性的,不会立即表达,因此 会被积累下来,并在有性生殖时产生不同的组合,从而可产生更多携带不同突变基因的后代, 其中某些可能获得具有优势的突变基因组合。真核世界中的生物大多数为双倍体,说明双倍 体具有进化上的优势。
但丝状真菌与其它生物不同的是在一个共同的或(通过隔膜孔)连续的细胞质中含有多 个细胞核,这样在个别细胞核中发生的基因突变,可以被其它核中的野生型基因所掩盖,从 而使突变成为隐性的。当丝状真菌产生单核孢子或产生源于单个细胞核的菌丝分枝时,突变 基因则被周期性或间歇性地暴露于选择压力之下。这样,丝状真菌在具有单倍体生物所拥有 的进化优势的同时,也获得了双倍体生物的部分优势。这可能就是真菌在双倍体生物占优势 的真核世界中,一直保持单倍体的原因。 丝状子囊菌类(散囊菌、盘菌、核菌、腔囊菌):存在产囊丝和子囊果 酵母目:单细胞状态存在,存在产囊丝和子囊果 酵母目的无性繁殖方式:单极芽殖、二级芽殖、多边芽殖、 古子囊菌(杂合类群):外囊菌属、裂殖酵母属、肺炎囊菌属等
子座(子实体、担子果):是真菌容纳产孢结构的褥床,为垫状,柱状,
瘤状,头状等,在其表面或内部产生真菌的繁殖结构。 丝状真菌:有性生殖过程中产生产囊丝的子囊菌。 假菌核:菌核的密丝组织包裹有寄主组织。 假子座:子座的密丝组织包裹有寄主组织。 有性生殖:真菌可亲和的性细胞,性器官或相当于性细胞的体细胞发生细胞核结合后产
有益子囊菌 食用子囊菌:如羊肚菌(Morchella)。 酿造与发酵:酵母菌 有用代谢产物:如青霉素(penicillin),头孢霉素(cephalosporin),灰黄霉素 酶制剂:纤维素酶等 生物防治:白僵菌、绿僵菌被用作生物杀虫剂,线虫捕食真菌用来防治线虫。 有害子囊菌 引起植物病害,如枯萎病、栗树疫病、白粉病等。 直接引起人类疾病,皮肤癣病和脚气病等。 间接损害人类健康:侵染食品并产生真菌毒素。 引起腐败:纤维织物损坏,食品腐败。 科学研究中的模式生物:粗糙脉孢霉、酿酒酵母、构巢曲霉等等 菌丝隔膜的功能 隔膜可能给菌丝提供结构上的支持,尤其在相对干燥的环境下。有隔真菌一般比无隔真 菌对湿度有更大的耐受力。 隔膜还可用来抵御损伤,当菌丝被物理性断裂或遭受其它生物伤害时,隔膜孔会被沃罗 宁体(Woronin body)或其它物质堵塞,以将受损部分隔开。 分化上的作用。由于有隔菌丝的隔膜孔允许细胞质甚至细胞核从一个细胞流向另一个细 胞,或从菌丝的一部分流向另一部分,所以一个细胞的表型不但受控于其自身的细胞核,而 且也通过细胞质受临近细胞内细胞核的影响。 当隔膜被堵塞后,两边的细胞就可以通过不 同的基因表达或不同的生化活动而向不同的方向分化。当原生质相互连接时,这点就很难做 到。 隔膜孔堵塞的实际作用就是将菌丝从相互贯通的整体分为独立的细胞或部分以执行不 同的功能或进行不同的分化。 子囊菌的无性繁殖 单细胞酵母菌,主要以芽殖和裂殖的方式进行无性繁殖。 产生各种各样的分生孢子,是子囊菌中最常见的无性繁殖方式 子囊菌的有性生殖 质配----核配-----合子----子囊 (减数分裂,有丝分裂) 真菌营养细胞的染色体倍数
五、无Βιβλιοθήκη Baidu型真菌(半知菌,高等真菌) 只具有无性阶段或难以发现有性阶段的子囊菌或担子菌被称作无性型真菌或不完 全菌。 真菌有性生殖能力丧失的可能原因 与有性生殖相关的众多基因位点中单个位点的突变就足以干扰或使这一复杂过程停 止,杂交也可能导致有性生殖能力的丧失。