报春花属植物二型花柱的适应意义研究

报春花属植物二型花柱的适应意义研究
二型花柱是一种植物中存在两种不同基因型的个体,其两性花中雄蕊和雌蕊的高度在不同的个体上为交互排列。

作为异型花柱中最为常见的一种雌雄交互异位的花结构,其适应意义一直以来就受到植物学家的广泛关注。

Darwin曾提出这种雌雄蕊交互的错位,促进了不同柱型之间的传粉(传粉精
确性假说),至今已提出了三种不同但又关系密切的假说,即(1)促进正配传粉；(2)避免同一花中花粉和柱头间的相互干扰；(3)通过减少不亲和花粉在柱头上落置阻止花粉浪费。

尽管异型花柱被解释为一种促进异交的机制,但是一些研究通过统计柱头上的花粉落置情况,发现二型花柱结构并没有促进有效的花粉传递,本
文通过对报春花科的六种报春物种的研究,以期进一步探究二型花柱的适应意义。

报春花属为二型花柱植物的典型代表。

为了解二型花柱的适应意义,Darwin 曾以报春花属为对象开展了研究。

中国西南部的横断山地区是中国报春花分布比较集中的地区,多种报春的广泛分布为我们的野外研究提供了方便。

首先,我们通过花部特征的调查及相对应柱头花粉落置情况的定量分析,探讨了二型花柱的进化和适应意义,其对异型授
粉的贡献,以及影响传粉精确性的潜在因素,与哪些花部特征有关,有怎样的关系。

研究发现,柱头上正配花粉所占比例不管是在长柱中还是短柱中都较低(长
柱中平均9.56%,短柱中平均33.6%),特别是在长柱中正配花粉的比例较低。

这一结果似乎不支持二型花柱的这种互补异位结构促进了正配花粉精确传递的假说,与前人提出的二型花柱适应意义的三种假说都不是很一致,它们的适应意义也不是很清楚。

而相关性分析结果表明,柱头上花粉的落置情况与很多花部特征关系密切,
受花部特征的影响,如柱头高、花药高、花药长度、花大小、柱头面积、花粉产量等,如该物种的花粉产量越高,柱头上的错配花粉落置量也越高,而柱头的面积越大,柱头的错配花粉落置量也越高。

其次,我们通过人工处理实验,检验了影响二型花柱花粉落置精确性的因素。

通过人工去雄实验,确定了错配花粉的来源；不同体型大小访花昆虫的传粉效率不同(花粉一次移出和柱头落置情况),对传粉精确性也有很大影响。

对于错配花粉的来源,前人提出了不同假设,有实验表明大部分错配花粉来自于自花干扰,也有一些研究认为柱头上的错配花粉来自同株异花授粉。

本文我们通过不同程度的去雄处理解决了柱头上错配花粉的精确来源问题：柱头上错配花粉的来源较广泛,有相当比例(偏花长柱中68.5%,偏花短柱89%；海仙长柱中68%,海仙短柱87%)来自于白花和同株异花,剩余花粉则来自于同型异株,长柱型花粉的输出距离要大于短柱型花粉,这可能是由于传粉昆虫的访花行为造成的。

传粉者对植物的生殖成功有显著影响。

我们通过设计实验比较了不同体型大小的熊蜂对二型花柱花粉精确传递的影响,及不同传粉者的传粉效率,包括数量的(访花频率)和质量的(一次花粉移出量和柱头花粉落置量)。

结果发现不同体型大小的熊蜂对花粉的移出没有显著影响,而且访花一次可以移出相当量的花粉,但是对于柱头花粉落置,一次访花后,体型较小的小瑞熊蜂则表现出了低于其它三种熊蜂的传粉效率,正配花粉量及正配花粉所占的比例都较低,而错配花粉量与别的熊蜂比则变化趋势不明显。

比较柱头上正配花粉所占比例在年际间的变化时发现,变化趋势和主要访花者的访花频率相对应。

可以看出不同体型大小的传粉者对二型花柱的异型传粉的效率不同,因而对报春的生殖成功有不同的影响,这种传粉者效率的不同可以反
应其对植物繁殖的生态学和进化的重要影响,支持了Darwin假设,即传粉者是二型花柱特征演化的主要推动力。

再次,通过人工授粉实验检测其自交不亲和强度,以方便解释柱头上的大量错配花粉存在对二型花柱生殖成功的影响。

为检验传粉精确性假说,我们人为改变柱头-花药的相对位置使花内柱头-花药间的距离缩小后观察柱头花粉落置情况。

通过改变花的开口方向,使柱头-花药的相对位置(上下性)发生改变,检验柱头上花粉落置情况,以探究柱头上花粉落置情况是否只是受柱头-花药相对位置的影响,是否还受柱头-花药相对位置(上下性)的影响。

通过实验发现,在所研究的四个报春物种中,长短柱都有一定程度的自交亲和性,且不同的物种和不同的柱型间不亲和的强度也不一样,一定程度的自交亲和性,通常被认为是一种生殖保障机制,特别是在有花粉限制存在的情况下。

缩短柱头-花药间相对距离的实验结果表明,虽然在自然状态下报春的长短柱的柱头正配花粉落置比例很低,特别是在长柱中,只有10%左右,但改变后,柱头上正配花粉所占比例减小了,这一结果强有力地证明了二型花柱植物中这种雌雄蕊间的互补异位结构有效提高了花粉传递的精确性。

改变开口方向对柱头上花粉落置的影响在两个报春物种中规律基本一致,改变开口方向后柱头上正配花粉所占比例比自然状态下都有显著降低,跟花的开口方向关系不大。

这种改变开口方向后传粉适应能力的下降,尤其是向上开口后,花的适合度下降的最大,可能也是受传粉者的访花行为影响,向上开口后增加了传粉者的访花难度,且传粉者在访花过程了已经形成了固定的访花模式,习惯了已有花的开口方向,当人为改变后,打乱了它们对该物种花已有的访花思维,就会造成访花行
为的慌乱和访花效率的降低,这在昆虫的访花观察中也能看出。

综合4年的研究,我们认为自然界中植物与传粉者之间的相互关系是复杂多变的,植物的有性生殖成功受诸多因素的影响。

对于二型花柱的报春来说,其传粉精确性更是受到多重因素的影响,包括花自身的特征,花粉产量,传粉者的一系列特征等；我们的人工处理和操作实验结果,支持了二型花柱的适应意义在于促进正配花粉的有效传递,减少了资源浪费(花粉),从而提高了植物的有性生殖成功率。