植物激素脱落酸ABA受体的研究

植物激素脱落酸ABA受体的研究

摘要脱落酸ABA(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素，参与高等植物生长发育、抗逆等诸多生理过程。近些年发现的能与ABA结合并发挥受体功能的有FCA（Flowering Control Locus A）、ABAR/CHLH(Mg离子螯合酶H亚基)、GCR2（G蛋白偶联受体）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2）和PYR/PYL/RCAR (pyrabactin resistant／PYR-like／regulatory component of ABA)，其中PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体蛋白。目前ABA受体的研究主要集中在拟南芥和水稻等几个模式植物中。本文概述了以上几种ABA受体的研究进展，重点介绍以PYR/PYL/RCAR为受体在ABA信号传导途径中的作用模式，旨在为ABA受体及其信号转导通路的相关研究提供参考。

关键词脱落酸；ABA受体；信号转导

Research on Abscisic Acid（ABA）Receptor in plants

Abstract Abscisic acid (ABA) is a key plant stress hormone，which involved in many important processes of growth and development in higher plants. Recent years, FCA（Flowering Control Locus A）, ABAR/CHLH(H subunit of the chloroplast Mg2+-chelatase), GCR2（G-protein Coupled Receptor）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2），PYR/PYL/RCAR(pyrabactin resistant／PYR-like／regulatory component of ABA) was found cound bond with ABA and function as ABA Receptor.PYR/ PYL/ RCAR is considered to be the most widely studied ABA receptor .Currently, most research focuses on several model plants such as Arabidopsis and rice.This paper describes the research progress of several kind of ABA receptor above, highlighting the PYR / PYL / RCAR as ABA receptors in the mode of action of the ABA signal transduction pathway,To research for the ABA receptor and its signal transduction pathway.

Key words abscisic acid, ABA receptor, signal transduction.

1 ABA激素的发现

ABA广泛产生于自然界的真菌，植物以及一些后生动物中[1,2]，在被子植物中首次被发现并被很好地被阐述[3]。1963年F.T.addincontt等于棉铃中提纯了一种能显著促进棉苗外植体叶柄脱落的物质[4]，后证实该物质即为脱落酸（abscisic acid, ABA），它是一种含15个碳原子的倍半萜类化合物植物激素。ABA在植物体内的天然形式是2–顺-4–反–(+) ABA，构型见图1。

图 1 植物体内ABA的构型

ABA是一种非常重要的植物激素，参与高等植物生长发育的多个重要过程，如胚胎发生、种子发育、贮藏蛋白合成、种子休眠的诱导和维持、种子萌发、侧根发生、叶片脱落、器官衰老、气孔关闭等[5-10]。此外，当植物遭受各种非生物和生物胁迫，如干旱、寒冷、盐胁迫、渗透压胁迫、病原物侵染等， ABA的含量会迅速增加，导致气孔关闭，减少水分蒸腾，激活编码可溶性渗透保护物质等基因降低胁迫伤害，减少胁迫诱导的乙烯、活性氧对植物生长的影响[11-14]，因此ABA常被称作胁迫激素。随着胁迫因素的消失，ABA含量又恢复到胁迫前的水平。由此可见，植物体内ABA含量和信号对调节植物逆境反应以及生长发育有着重要的意义。ABA信号转导作用机制的研究一直是植物逆境生物学的重要课题，根据拟南芥基因组的研究，特别启用了已鉴定出的介导ABA信号转导的关键元件，包括蛋白激酶，磷酸酶，转录因子，RNA加工因子，蛋白酶，染色质重组蛋白和介导表观遗传调控的组蛋白去乙酰化酶等[15-17]。然而， ABA信号转导还依然存在许多的问题。

2 ABA受体的研究

1983年 Hartung的一个开创性的研究报告为ABA的结合以及其在野苣细胞表面的结合位点的存在提供了初步证据。作者得出质子化的ABA可以通过质膜扩散，而非质子化的ABA则不能，两种形式的ABA都能促进气孔关闭。这些结果表明，通过质膜扩散可能不是ABA激发应答所必需的。后来以质膜研究独立的ABA结合蛋白，为ABA结合蛋白的存在进一步提供了证据[18-19]，应该指出的是最近发现一些

ABA膜结合蛋白在早期居然可以作为ABA转运蛋白行使功能[20-21]。研究发现，膜感受位点足以引发水稻[22]和拟南芥悬浮细胞[23-24]中ABA应答基因的表达，并改变拟南芥悬浮细胞中阴离子和K+的流通[23]。后来，Yamazaki等人利用生物素-ABA共轭结合荧光标记的抗生素蛋白以及利用荧光显微技术直观的展示了膜表面ABA的结合。这些研究都指出质膜上存在着ABA感受位点。与此同时，一些调查显示细胞质中也存在ABA感受位点，例如，显微注射到鸭跖草保卫细胞的ABA被发现足以引起气孔关闭[26,27]，然而另一个研究组则在类似的研究中得出了相反的结论[28]。Levechenko等发现，虽然外施ABA能激活保卫细胞阴离子通道，但将ABA注射进入细胞质激活阴离子通道更快，更加明显，这表明存在一个内在的ABA感应位点[29]。按照这些早期的研究结果，最新的研究已经确定存在两种类型的质膜ABA受体[30-31]，叶绿体ABA受体[32]，细胞质/细胞核ABA受体[33]。自2006年FCA被报道为ABA 受体以来[35]，相继报道了ABAR/CHLH、GCR2、GTGl/2和PYR/PYL/RCAR是ABA的受体蛋白，为植物中ABA信号转导通路的阐明奠定了重要基础[32-34]。本文将重点介绍各个受体的研究情况。

2.1 FCA

在ABA处理过的大麦糊粉中发现一个能够结合ABA的蛋白是ABAP1，该蛋白是第一个被鉴定出来的能够结合ABA的抗体蛋白[36]。FCA是其在拟南芥中的同源基因，参与ABA信号接收并调控植物开花时间和根的形成过程，但并不参与种子萌发和气孔关闭等典型的ABA反应[35]。此后Risk等利用3H-ABA与FCA的体外结合实验证明，FCA并不能结合ABA，之前的实验结果不能重复出来[37]。这些证据导致关于FCA是ABA受体的结论被质疑。

2.2 ABAR，CHLH

CHLH是第二个被发现的ABA结合蛋白，最初是在蚕豆的表皮中通过亲和层析被分离出来的[38]，CHLH是叶绿体镁离子螯合酶的H亚基。拟南芥中与该蛋白同源的基因被命名为ABAR[39]。ChlH/ABAR可与（+）-ABA特异结合并具有高亲和力，它具有调解ABA应答的重要作用，包括种子萌发，早期幼苗生长发育和气孔运动等[32]。ABAR编码定位于质体的参与催化叶绿素合成的镁离子螯合酶H亚基CHLH （Mg-chelatase H subunit）[32]。离子螯合酶催化Mg离子进入原卟啉Ⅸ中形成镁离子-原卟啉Ⅸ，镁离子-原卟啉Ⅸ是叶绿素前体。此酶由CHLH、CHLD和CHLI 3