植物激素脱落酸ABA受体的研究
植物激素脱落酸ABA受体的研究
摘要脱落酸ABA(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素，参与高等植物生长发育、抗逆等诸多生理过程。近些年发现的能与ABA结合并发挥受体功能的有FCA（Flowering Control Locus A）、ABAR/CHLH(Mg离子螯合酶H亚基)、GCR2（G蛋白偶联受体）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2）和PYR/PYL/RCAR(pyrabactinresistant／PYR-like／regulatory component of ABA)，其中PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体蛋白。目前ABA受体的研究主要集中在拟南芥和水稻等几个模式植物中。本文概述了以上几种ABA受体的研究进展，重点介绍以PYR/PYL/RCAR为受体在ABA信号传导途径中的作用模式，旨在为ABA受体及其信号转导通路的相关研究提供参考。
关键词脱落酸；ABA受体；信号转导
Research on Abscisic Acid（ABA）Receptor in plants
Abstract Abscisic acid (ABA) is a key plant stress hormone，which involved in many important processes of growth and development in higher plants. Recent years, FCA （Flowering Control Locus A）, ABAR/CHLH(H subunit of the chloroplast Mg2+-chelatase), GCR2（G-protein Coupled Receptor）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2），PYR/PYL/RCAR(pyrabactin resistant／PYR-like／regulatory component of ABA) was found cound bond with ABA and function as ABA Receptor.PYR/ PYL/ RCAR is considered to be the most widely studied ABA receptor .Currently, most research focuses on several model plants such as Arabidopsis and rice.This paper describes the research progressof several kind of ABA receptor above, highlighting the PYR / PYL / RCAR as ABA receptors in the mode of action of the ABA signal transduction pathway,To research for the ABA receptor and its signal transduction pathway.
Key words abscisic acid, ABA receptor, signal transduction.
1 ABA激素的发现
ABA广泛产生于自然界的真菌，植物以及一些后生动物中[1,2]，在被子植物中首次被发现并被很好地被阐述[3]。1963年F.T.addincontt等于棉铃中提纯了一种能显著促进棉苗外植体叶柄脱落的物质[4]，后证实该物质即为脱落酸（abscisic acid, ABA），它是一种含15个碳原子的倍半萜类化合物植物激素。ABA在植物体内的天然形式是2–顺-4–反–(+) ABA，构型见图1。
图 1 植物体内ABA的构型
ABA是一种非常重要的植物激素，参与高等植物生长发育的多个重要过程，如胚胎发生、种子发育、贮藏蛋白合成、种子休眠的诱导和维持、种子萌发、侧根发生、叶片脱落、器官衰老、气孔关闭等[5-10]。此外，当植物遭受各种非生物和生物胁迫，如干旱、寒冷、盐胁迫、渗透压胁迫、病原物侵染等， ABA的含量会迅速增加，导致气孔关闭，减少水分蒸腾，激活编码可溶性渗透保护物质等基因降低胁迫伤害，减少胁迫诱导的乙烯、活性氧对植物生长的影响[11-14]，因此ABA 常被称作胁迫激素。随着胁迫因素的消失，ABA含量又恢复到胁迫前的水平。由此可见，植物体内ABA含量和信号对调节植物逆境反应以及生长发育有着重要的意义。ABA信号转导作用机制的研究一直是植物逆境生物学的重要课题，根据拟南芥基因组的研究，特别启用了已鉴定出的介导ABA信号转导的关键元件，包括蛋白激酶，磷酸酶，转录因子，RNA加工因子，蛋白酶，染色质重组蛋白和介导表观遗传调控的组蛋白去乙酰化酶等[15-17]。然而， ABA信号转导还依然存在许多的问题。
2 ABA受体的研究
1983年Hartung的一个开创性的研究报告为ABA的结合以及其在野苣细胞表面的结合位点的存在提供了初步证据。作者得出质子化的ABA可以通过质膜扩散，而非质子化的ABA则不能，两种形式的ABA都能促进气孔关闭。这些结果表明，通过质膜扩散可能不是ABA激发应答所必需的。后来以质膜研究独立的ABA结合蛋白，为ABA结合蛋白的存在进一步提供了证据[18-19]，应该指出的是最近发现一些
ABA膜结合蛋白在早期居然可以作为ABA转运蛋白行使功能[20-21]。研究发现，膜感受位点足以引发水稻[22]和拟南芥悬浮细胞[23-24]中ABA应答基因的表达，并改变拟南芥悬浮细胞中阴离子和K+的流通[23]。后来，Yamazaki等人利用生物素-ABA共轭结合荧光标记的抗生素蛋白以及利用荧光显微技术直观的展示了膜表面ABA的结合。这些研究都指出质膜上存在着ABA感受位点。与此同时，一些调查显示细胞质中也存在ABA感受位点，例如，显微注射到鸭跖草保卫细胞的ABA被发现足以引起气孔关闭[26,27]，然而另一个研究组则在类似的研究中得出了相反的结论[28]。Levechenko等发现，虽然外施ABA能激活保卫细胞阴离子通道，但将ABA注射进入细胞质激活阴离子通道更快，更加明显，这表明存在一个内在的ABA感应位点[29]。按照这些早期的研究结果，最新的研究已经确定存在两种类型的质膜ABA受体[30-31]，叶绿体ABA受体[32]，细胞质/细胞核ABA受体[33]。自2006年FCA被报道为ABA 受体以来[35]，相继报道了ABAR/CHLH、GCR2、GTGl/2和PYR/PYL/RCAR是ABA的受体蛋白，为植物中ABA信号转导通路的阐明奠定了重要基础[32-34]。本文将重点介绍各个受体的研究情况。
2.1 FCA
在ABA处理过的大麦糊粉中发现一个能够结合ABA的蛋白是ABAP1，该蛋白是第一个被鉴定出来的能够结合ABA的抗体蛋白[36]。FCA是其在拟南芥中的同源基因，参与ABA信号接收并调控植物开花时间和根的形成过程，但并不参与种子萌发和气孔关闭等典型的ABA反应[35]。此后Risk等利用3H-ABA与FCA的体外结合实验证明，FCA并不能结合ABA，之前的实验结果不能重复出来[37]。这些证据导致关于FCA是ABA受体的结论被质疑。
2.2ABAR，CHLH
CHLH是第二个被发现的ABA结合蛋白，最初是在蚕豆的表皮中通过亲和层析被分离出来的[38]，CHLH是叶绿体镁离子螯合酶的H亚基。拟南芥中与该蛋白同源的基因被命名为ABAR[39]。ChlH/ABAR可与（+）-ABA特异结合并具有高亲和力，它具有调解ABA应答的重要作用，包括种子萌发，早期幼苗生长发育和气孔运动等[32]。ABAR编码定位于质体的参与催化叶绿素合成的镁离子螯合酶H亚基CHLH （Mg-chelatase H subunit）[32]。离子螯合酶催化Mg离子进入原卟啉Ⅸ中形成镁离子-原卟啉Ⅸ，镁离子-原卟啉Ⅸ是叶绿素前体。此酶由CHLH、CHLD和CHLI 3
种亚基组成，亚基CHLH具有结合卟啉的功能,它不但可催化细胞叶绿素的合成，而且在应激条件下能够参与质体/叶绿体与细胞核之间的信号反向传递[39,40]。然而，2009年Muller和Hansson发现大麦中与拟南芥CHLH同源的基因XanF的突变体在种子萌发、幼苗早期生长和气孔运动中都没有表现出相应的ABA相关表型，且XanF的ABA结合活性并没有被检测到，因此他们对至少在大麦中ABAR/CHLH是否为ABA受体提出了质疑[41]。2009年Wu等又提出了ABAR/CHLH作为ABA受体的新证据，ABAR/CHLH可以通过C末端与ABA特异结合，过表达ABAR/CHLH的C末端蛋白的转基因株系在萌发、幼苗生长和气孔运动中对ABA表现出超敏现象，在ABA不敏感突变体cch中表达该C末端蛋白可以恢复cch所有的ABA表型。他们还鉴定了ABAR/CHLH 的两个新的点突变体：abar-2和abar-3，两个突变体在种子萌发和幼苗生长中表现出ABA不敏感表型[42]。最近有研究表明WRKY（WRKYGQK-containing）转录因子（WRKY40，WRKY18和WRKY60）[43]可能参与了传递ABAR/CHLH的ABA信号。研究证明：在低浓度的ABA水平，WRKY40通过W-BOX的顺式元件结合，抑制一些转录因子ABI5和DREB2A激活ABA应答[43,44]，另一方面，当ABA浓度高时则促进转录因子的表达，反过来他们可以激活ABA应答基因的表达。
2.3 GCR2
G蛋白偶联受体(GPCR)是一类能与G蛋白相互作用而形成复合物的蛋白。根据药理学的结果表明植株中可能存在着G蛋白介导的ABA信号转导路径[45]。研究表明G蛋白偶联受体（GCR1）可能参与ABA信号转导路径，过表达G蛋白偶联受体（GCR1）会使种子的休眠减弱[46]，然而通过遗传分析GCR1功能缺失突变体发现GCR1基因并不直接参与ABA激素的感应。gcr1缺失突变体对ABA敏感，数据同时表明GCR1基因具有多重效应能够参与到其他的信号路径[47]。
近来发现，在拟南芥基因组中有一种GPCR位于细胞膜上并对ABA具有很高的亲合力，有一个ABA结合位点并具有饱和性，称之为GCR2 (G-protein Coupled Receptor 2) ，GCR2作为ABA受体的鉴定始于对GCR2蛋白生物信息学分析，预测其含有7个跨膜结构域，哺乳动物细胞中也具有这一结构特征[37]。第三个可能的ABA受体被分离出来，这个蛋白可能是G蛋白偶联受体[30]。研究表明，具有G 蛋白耦联受体特征的GCR2蛋白能与(+)-ABA特异性结合，调控拟南芥ABA信号应答反应[30]。正常情况下GCR2蛋白与Ga亚基(G protein a subunit，GPAl)相
互作用形成GCR2一GPAl复合物，ABA与GCR2蛋白的特异性结合诱使G蛋白释放，G蛋白随后分离为Gα和Gβγ二聚体，并分别通过作用于其下游的效应因子调控ABA的信号应答反应[30]。但此后不久，Johnston等的研究结果表明GCR2既不是跨膜蛋白也不是G蛋白偶联受体，而是细菌羊毛硫氨酸合酶在植物中的同源基因[48]。其他研究团队的结果也表明GCR2在ABA介导的种子萌发和幼苗发育中并不发挥作用[49,50]。实验证明，拟南芥GPA1缺失突变体的种子萌发表型和突变体的保卫细胞对ABA浓度不敏感，在ABA处理情况下也不能抑制气孔的关闭。目前有关这个基因是否真正参与到ABA信号通路和这个基因是否是G蛋白偶联受体依然存在着争论[48-50]。
2.4 GTGl/GTG2
最近，提出了一类新的G蛋白偶联受体：GTGs（GPCR-type G proteins），作为ABA的受体[31]，预测GTG蛋白的拓扑结构和G蛋白偶联受体类似。由Ga、Gβ和Gγ三亚基组成的G蛋白协同G蛋白耦联受体及其下游效应因子在响应植物激素信号应答过程中发挥着重要作用[51,52]。Pandey等首先通过生物信息学分析鉴定出GTG1和GTG2两个基因，这两个蛋白具有9次跨膜结构域，还应当指出的是，典型的G蛋白偶联受体则包含7个跨膜结构域。拟南芥GTGs蛋白包含GTP结合结构域以及GTP酶活性结构域，这通常在典型的G蛋白偶联受体中是不存在的。随后，他们根据GTG重组蛋白在卵磷脂中能够立体特异结合(+)-ABA[53]，以及相关突变体表型实验，推断GTGl/2是两个位于细胞质膜的ABA受体蛋白。GTGs与拟南芥GPA1互作，GPA1-GTP复合体抑制GTG蛋白的GTPase活性。GDP-GTGs结合ABA的能力比GTP-GTGs强，说明GTG的GDP跃迁状态是高亲和结合状态。ABA 不存在的情况下，GPAl-GTP维持GTGs的GTP酶活性，以GTGs-GTP的形式存在，ABA信号不会向下游传导；ABA存在的情况下，GTGs-GDP与ABA结合形成ABA-GTGs-GDP复合体，激活ABA下游信号分子[31]。
拟南芥gtg1/gtg2的双突变体在种子萌发和幼苗生长的时候显现出对ABA 的不敏感，气孔应答和ABA诱导基因的表达受ABA激素的影响程度降低。然而，ABA应答在gtg1/gtg2突变体中仍然存在，这意味着存在其他ABA信号感受位点。由于分离功能活性的跨膜蛋白比较困难，ABA结合含量低（～0.01 mol ABA/mol protein)，以及拟南芥G蛋白调节路径中的部分GPCR可能会失去感受ABA的功
能，因此在拟南芥基因组范围内寻找尽可能多的GPCR基因是十分必要的[31,37,53,54]。
2.5 PYR／PYL／RCAR
虽然利用传统的研究方法未能找出任何ABA受体，但2009年5月，Park等合成了一种经化学基因组学确认的、能够模仿ABA的生长抑制剂pyrabactin[55]，pyrabactin除了对种子发芽产生抑制作用外，其诱导种子的转录反应也与ABA诱导的转录反应高度相关（r=0.98）。与此相反，其诱导苗期的转录反应相关性却很低。所以， pyrabactin 是类似ABA的一种选择性抑制剂，Park等人使用这种化合物来识别ABA信号元件，在拟南芥中分离出PYRABACTIN RESISTANCE 1（PYR1），PYR1属于START/ Bet v I超家族，具有保守的疏水性配体结合口袋。拟南芥基因组包含13个类似PYR1的基因被命名为PYR1/PYLs（Pyrabactin resistance 1/PYR1 like），是细胞质ABA的受体[34,55]。在调控种子发芽，根系生长，转录编码和SnRK2（Sucrose non-fermentation kinase subfamily 2）激酶活性过程中，突变体pyl1与野生型没有明显差别；（pyr1, pyl1 ,pyl4）三重突变体以及 (pyr1, pyl1, pyl2, pyl4)四重突变体却对ABA极度不敏感；同时，(pyr1; pyl1; pyl2 pyl4)四重突变体在调控气孔关闭中也对ABA不敏感[56]。有人利用酵母双杂交以PYR1作诱饵蛋白筛选出HAB1（hypersensitive to ABA 1），HAB1是蛋白磷酸酶PP2Cs (protein phosphatases type-2C)家族成员之一，在ABA信号应答中发挥核心作用[57]。Santiago等以蛋白磷酸酶HAB1为诱饵筛选到相互作用的蛋白PYL5、PYL6和PYL8[58]，并重点阐明了PYL5作为受体蛋白介导ABA信号应答的分子机制。同时期另一个研究组Ma等利用酵母双杂交筛选出ABI2（PP2C家族成员之一）的互作蛋白PYL9，命名为RCAR1（regulatory components of ABA receptor 1）。后期研究表明RCAR家族共有14个成员，分别为RCAR1-14，作为ABA的受体发挥作用[33]。实际上，RCARl与PYRl同属定位于细胞核和细胞质的START家族蛋白成员，只是命名方式不同，RCAR1-14即为PYR1，PYL1-13。在早先的研究中，Ma等注意到微摩尔水平的ABA 能使ABI1磷酸酶的活性降低20％左右，但没有检测到ABA-ABI1复合物[57]。当RCAR1存在时，ABA在纳摩尔水平几乎完全抑制了ABI2的磷酸酶活性[33]。此外，RCAR1的瞬时表达增强了ABA信号应答，以及稳定表达的RCAR1过表达株系在ABA调控的抑制种子发芽，根的伸长和气孔关闭中对ABA敏感。
颜宁研究组对已克隆的10个PYR，PYL，RCAR受体蛋白(PYL7、PYLl1和PYLl2
除外)进行了系统生化分析，发现有部分受体蛋白无论ABA存在与否都能与蛋白磷酸酶PP2Cs相互作用并抑制其活性[60]。随后，Hao等应用生物化学和结构生物学手段分析了受体蛋白PYLl0不依赖ABA抑制蛋白磷酸酶PP2Cs的分子机制，为深入探讨PYR／PYL／RCAR受体蛋白调控的ABA信号转导通路以及该家族受体蛋白的分类提供了结构和功能依据。总的来说，PYR／PYL／RCAR的筛选和鉴定无疑是ABA受体研究中的重大突破，它合理地诠释了之前未能完全解释的实验现象。
2009年底多篇关于PYR1/PYLs/RCAR的蛋白结构及其如何接收ABA信号并发挥其受体功能的研究成果被报道[58,61]。Fujii等利用ABA受体PYR1，PP2C家族的磷酸酶ABI1，蛋白激酶SnRK2.6/OST1和转录因子ABF2/AREB1在体外完美的重组了ABA介导的下游转录因子的磷酸化反应，将四种组分转入植物原生质体可以激活ABA响应基因的表达[61]。研究显示SnRK2的功能状态是自身磷酸化的活性状态，PP2Cs可以与SnRK2结合使其去磷酸化将SnRK2维持在非活性状态。ABA与PYR1/PYLs的结合可以阻止PP2Cs和SnRK2的作用，使SnRK2自身磷酸化而被激活，继而诱导下游转录因子的磷酸化以启动ABA响应基因表达[62]。
图1 ABA信号通路的四个核心组分(Sheard and Zheng, 2009)
另外几个研究组在蛋白结晶方面的研究揭示了多个PYR1/PYLs/RCAR家族成员在不同功能状态下的原子结构，由此提出PYR1/PYLs/RCAR与ABA结合的机制。配受体结合受到受体上ABA结合口袋处门控环的开和关的调控。在ABA不存在的情况下，PYR1/PYLs/RCAR表现为一个开放型的可进入的洞穴，两个柔韧的表面
环与附近的结构组分共同控制着洞穴入口。ABA启动了门环从开到关的构象转换，当有ABA时，其中的一个门控环被关闭，ABA可以通过另一个环进入并被扣押在口袋中，并使门环的一个疏水性结合位点暴露。PP2C可以结合门控环上的疏水位点，通过一个保守Tyr残基将侧链插入相邻的门控环，并将其锁住。此外，门控环可以与PP2C的底物结合位点及活性位点发生紧密作用，阻断其结合和去磷酸化底物的功能[63-66]。这些结构特点全面揭示了PYR1/PYLs/RCAR蛋白如何以依赖于ABA的方式抑制PP2Cs的活性，及PP2C如何作为一个辅助受体促进ABA和PYR/PYL的结合活性（图3）[62]。
图3 ABA作用的结构机制 (Sheard and Zheng, 2009)
综上所述，PYR1/PYLs/RCAR作为ABA受体目前在国际上已经定论。之前关于PYR1/PYLs/RCAR基因家族的研究主要都是集中在拟南芥上，在这之后又有很多研究团队在其他物种上研究与拟南芥PYR1/PYLs/RCAR同源的基因。在草莓中发现与AtPYR1同源的基因FaPYR1参与到草莓的成熟过程中[67]。在水稻中过表达与拟南芥PYL5同源基因OsPYL5，会导致水稻种子对ABA的敏感性增强，该基因能和水稻内源PP2Cs基因在BiFC系统和酵母双杂交系统中发生互作[68]。在葡萄中共计克隆到8个能够和葡萄内源的PP2Cs发生互作的基因（部分依赖于ABA）。ABA是调控植物对于逆境胁迫的重要信号（图4），其信号通路由众多的蛋白质介导，参与了植物对冷胁迫、干旱胁迫和盐胁迫的抵御。ABA受体位于ABA信号的通路的上游，因此它们的遗传学特征和生物学功能对于植物抗逆和发育具有非常重要的意义，但是目前大多实验只是集中在部分物种的部分ABA受体上，关于对一个物种的所有ABA受体家族的研究还比较少，鉴于ABA激素对植物生长发育的重要意义，所以更加全面的研究ABA受体基因，进一步的了解其功能是当今科学研究的一个热门话题。
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蛋白质的降解知识讲解
蛋白质的降解
第六章蛋白质的降解及其生物学意义 ?第一节蛋白质降解的概述 ?第二节参与蛋白质降解的酶类 ?第三节蛋白酶体-泛素系统及其功能 ?第四节蛋白质降解的生物学意义 蛋白质降解是生命的重要过程 ?维持细胞的稳态。 ?清除因突变、热或氧化胁迫造成的错误折叠的蛋白质，防止形成细胞内凝集。 ?及时终止不同生命时期调节蛋白的生物活性。 ?蛋白质的过度降解也是有害的，蛋白质的降解必须受到空间和时间上 蛋白质降解的体系 ?蛋白质消化分解为被机体吸收的营养物质。 ?研究蛋白质结构时，用蛋白酶降解肽链。 ?蛋白质新生肽链生物合成以及新生肽链折叠的过程中，质量的控制都与“次品”的降解有关。 ?蛋白质在行使功能时，很多调节控制都与肽键的断裂有关，如前肽的切除、无活性的前体蛋白质的激活等。 第一节蛋白质降解的概述 蛋白质的寿命 ?细胞内绝大多数蛋白质的降解是服从一级反应动力学。半衰期介于几十秒到百余天，大多数是70～80d。 ?哺乳动物细胞内各种蛋白质的平均周转率为1 ～ 2d。代谢过程中的关键酶以及处于分支点的酶寿命仅几分钟，有利于体内稳态在情况改变后快速建立。 –大鼠肝脏的鸟氨酸脱羧酶半衰期仅11min，是大鼠肝脏中降解最快的蛋白质。 –肌肉肌动蛋白和肌球蛋白的寿命约l～2w。 –血红蛋白的寿命超过一个月。 ?蛋白质的半衰期并不恒定，与细胞的生理状态密切相关。 蛋白质寿命的N端规则 ?N端规则：细胞质中蛋白质的寿命与肽链的N端氨基酸残基的性质有一定的关系。 ?N端的氨基酸残基为D、R、L、K和F的蛋白质，其半衰期只有2~3min。 ?N端的氨基酸残基为A、G、M和V的蛋白质，它们在原核细胞中的半衰期可超过10h，而在真核细胞中甚至可超过20h。 酿酒酵母蛋白质代谢特点 ?酿酒酵母中不稳定蛋白的N端氨基酸残基有12个： Asn（B）、Asp（D）、Glu（E）、Phe （F）、His（H）、Ile（I）、Leu（L）、Lys（K）、Arg（R）、Trp（W）、Tyr（Y）和Gln （Z）。 ?酵母中存在切除N端甲硫氨酸的氨肽酶，它作用的蛋白质底物的N端第二个氨基酸一定是N端规则中的氨基酸残基。 PEST假设 ?PEST（Pro-Glu-Ser-Thr）假设：认为含有序列为PEST肽段的蛋白质，在细胞质中很快被降解，在这个亲水的区域附近常有碱性残基。 ?PEST肽段的缺失，可以延长此突变蛋白质的寿命。 ?在22个快速降解的蛋白质中有20个是含有PEST序列。
常见五种内源激素的生理效应
常见五种内源激素的生理效应 一、生长素：代号为IAA。 生长素使最早被发现的植物激素，是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，包括吲哚乙酸（IAA）、4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸等，习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。 生长素具体的生理效应表现为： 第一、促进生长。生长素在较低的浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。另外，不同器官对生长素的敏感性不同。 第二、促进插条不定根的形成。用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。 第三、对养分的调运作用。生长素具有很强的吸引与调运养分的效应，利用这一特性，用生长素处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无子果实。 第四、生长素的其他效应。例如促进菠萝开花、引起顶端优势（即顶芽对侧芽生长的抑制）、诱导雌花分化（但效果不如乙烯）、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。 二、赤霉素：代号为GA。 赤霉素（gibberellin）一类主要促进节间生长的植物激素，因发现其作用及分离提纯时所用的材料来自赤霉菌而得名。 赤霉素的生理效应为： 第一、促进茎的伸长生长。这主要是能促进细胞的伸长。用赤霉素处理，能显著促
进植株茎的伸长生长，特别是对矮生突变品种的效果特别明显；还能促进节间的伸长。 第二、诱导开花。某些高等植物花芽的分化是受日照长度和温度影响的。若对这些未经春化的植物施用赤霉素，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。对花芽已经分化的植物，赤霉素对其花的开放具有显著的促进效应。 第三、打破休眠。对于需光和需低温才能萌发的种子，赤霉素可代替光照和低温打破休眠。 第四、促进雄花分化。对于雌雄异花的植物，用赤霉素处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用赤霉素处理，也会开出雄花。 第五、其他生理效应。赤霉素还可以加强生长素对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。 三、细胞分裂素：其代号为CTK。 细胞分裂素是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。它们的生理功能突出地表现在促进细胞分裂和诱导芽形成。 细胞分裂素有多种生理效应。其生理效应表现为： 第一、促进细胞分裂。细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用。 第二、促进芽的分化。促进芽的分化是细胞分裂素重要的生理效应之一，有些离体叶细胞分裂素处理后主脉基部和叶缘都能产生芽。 第三、促进细胞扩大。这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。 第四、促进侧芽发育，消除顶端优势。细胞能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。 第五、延缓叶片衰老。如果在离体叶片上局部涂以细胞分裂素，则叶片其余部位变
五种植物激素的比较
五种植物激素的比较 名称产生部位生理作用 对应的生长 调节剂 应用 生长素 幼根、幼芽及发 育的种子 促进生长，促进果 实发育 萘乙酸、2， 4-D ①促进扦插枝条的生根； ②促进果实发育，防止落 花落果；③农业除草剂赤霉素 幼芽、幼根、未 成熟的种子等幼 嫩的组织和器官 ①促进细胞伸长， 引起植株长高；② 促进种子萌发和 果实发育 ①促进植物茎秆伸长；② 解除种子和其他部位休 眠，提早用来播种 细胞分裂素 正在进行细胞分 裂的器官(如幼 嫩根尖) ①促进细胞分裂 和组织分化；②延 缓衰老 青鲜素 蔬菜贮藏中，常用它来保 持蔬菜鲜绿，延长贮存时 间乙烯 植物各部位，成 熟的果实中更多 促进果实成熟乙烯利 处理瓜类幼苗，能增加雌 花形成率，增产 脱落酸 根冠、萎蔫的叶 片等 抑制细胞分裂，促 进叶和果实衰老 与脱落 落叶与棉铃在未成熟前的 大量脱落 多种激素的共同调节：在植物生长发育的过程中，任何一种生理活动都不是受单一激素控制的，而是多种激素相互作用的结果。这些激素之间，有的是相互促进的；有的是相互拮抗的。举例分析如下： (1)相互促进方面的有 ①促进果实成熟：乙烯、脱落酸。 ②促进种子发芽：细胞分裂素、赤霉素。 ③促进植物生长：细胞分裂素、生长素。 ④诱导愈伤组织分化成根或芽：生长素、细胞分裂素。 ⑤延缓叶片衰老：生长素、细胞分裂素。 ⑥促进果实坐果和生长：生长素、细胞分裂素、赤霉素。 (2)相互拮抗方面的有 ①顶端优势：生长素促进顶芽生长，细胞分裂素和赤霉素都促进侧芽生长。 ②防止器官脱落：生长素抑制花朵脱落，脱落酸促进叶、花、果的脱落。 ③种子发芽：赤霉素、细胞分裂素促进，脱落酸抑制。 ④叶子衰老：生长素、细胞分裂素抑制，脱落酸促进。 例1、从某植物长势一致的黄化苗上切取等长幼茎段(无叶和侧芽)，将茎段自顶端向下对称纵切至约 3 4 处后，浸没在不同浓度的生长素溶液中。一段时间后，茎段的半边茎会向切面侧弯曲生长形成如图甲所示的弯曲角度(α)，且α与生长浓度的关系如图乙所示。请回答问题。 (1)从图乙可知，在两个不同浓度的生长素溶液中，茎段半边茎生长产生的弯曲角度可以相
植物激素脱落酸ABA受体的研究
创作编号： GB8878185555334563BT9125XW 创作者：凤呜大王* 植物激素脱落酸ABA受体的研究 摘要脱落酸ABA(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素，参与高等植物生长发育、抗逆等诸多生理过程。近些年发现的能与ABA结合并发挥受体功能的有FCA（Flowering Control Locus A）、ABAR/CHLH(Mg离子螯合酶H亚基)、GCR2（G蛋白偶联受体）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2）和PYR/PYL/RCAR (pyrabactin resistant／PYR-like／regulatory component of ABA)，其中PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体蛋白。目前ABA受体的研究主要集中在拟南芥和水稻等几个模式植物中。本文概述了以上几种ABA受体的研究进展，重点介绍以PYR/PYL/RCAR为受体在ABA信号传导途径中的作用模式，旨在为ABA受体及其信号转导通路的相关研究提供参考。 关键词脱落酸；ABA受体；信号转导 Research on Abscisic Acid（ABA）Receptor in plants Abstract Abscisic acid (ABA) is a key plant stress hormone，which involved in many important processes of growth and development in higher plants. Recent years, FCA（Flowering Control Locus A）, ABAR/CHLH(H subunit of the chloroplast Mg2+-chelatase), GCR2（G-protein Coupled Receptor）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2），PYR/PYL/RCAR(pyrabactin resistant ／PYR-like／regulatory component of ABA) was found cound bond with ABA and function as ABA Receptor. PYR/ PYL/ RCAR is considered to be the
植物激素受体研究进展
２００９年４月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ。ＯＧＹＡｐｒ，２００９ｄｏｉ：ｌＯ．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２．２００９．０２．０４３ 植物激素受体研究进展 赵丽１，黄海杰２，田维敏 （１．中国热带农业科学院橡胶研究所热带作物栽培生理学重点实验室，海南儋州５７１７３７； ２．中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口５７１１０１）摘要：植物激素对植物的生长发育以及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用，植物激素受体是植物激素信号转导途径中的一个关键环节，倍受关注。近年来，由于生物化学与分子生物学和遗传学结合，使得植物激素受体的研究取得了很大进展。综述了５种经典植物激素受体以及油菜素内酯和茉莉酸受体在生物化学、遗传学和分子生物学三个层面上的研究成果，旨在为进一步研究植物激素作用机制提供参考资料。 关键词：植物激素；受体；突变体 中图分类号：Ｑ９４６．８８５文献标识码：Ａ文章编号：１００８—９６３２（２００９）０２—００４３—０５ 植物激素受体是植物激素信号传导途径中的一个至关重要的环节。近年来，采用生物化学、遗传学和分子生物学相结合的研究手段，主要以拟南芥、番茄和烟草等为材料，在植物激素受体的分离鉴定和作用机理方面的研究取得了很大进展。本文综述这方面的研究成果，旨在为迸一步研究植物激素作用机制提供参考资料。 １生长素受体研究进展 虽然早就认识到生长素及其对植物生长发育的调节作用，但直到最近才证明ＴＩＲｌ（Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｂｉｔｏｒｒｅ－ｓｐｅｎｓｅｌ）是生长素的受体。ＴＩＲｌ蛋白是由ＴＩＲｌ基因编码的一种Ｆ．ｂｏｘ蛋白，含有５９４个氨基酸残基，由Ｎ端的一个Ｆ．ｂｏｘ模式、一段短的约４０个氨基酸残基的间隔区域（ｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）、１６个简并的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｓ）和一个Ｃ端约７０氨基酸残基的尾巴构成。其中Ｎ端的７５个氨基酸（包括Ｆ—ｂｏｘ序列）是ＴＩＲｌ同ＩＡＡ结合所必需的，推测这段序列直接控制ＴＩＲｌ同ＩＡＡ和Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的结合。 在模式植物拟南芥中，对ＴＩＲｌ的作用机制做了深入研究。ｒ１１ＩＲｌ与ＡｔＣＵＬｌ（ｃｕｌｌｉｎｈｏｍｏｌｏｇｕｅ１）、ＲＢＸｌ（ＲＩＮＧ—ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎ１）及类似ＳＫＰｌ的ＡＳＫＩ（Ａｒａｂｉｄｏｐ－ｓｉｓＳｋｐｌ—ｌｉｋｅｌ）一起形成一个ＳＣＦｌｌｍ复合体，催化激活状态的泛素分子从泛素连接酶Ｅ３转移到底物分子。ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白作为ＴＩＲｌ识别的底物，经泛素化修饰后进入２６Ｓ蛋白酶体途径降解。生长素能够促进ＴＩＲｌ与ＡＵＸ／ＩＡＡ的相互作用，在低浓度生长素环境中，Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白相对稳定并与生长素响应因子ＡＲＦ（ａｕｘｉｎ．ｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒ）蛋白结合形成异二聚体，负调控ＡＲＦ的功能。当细胞内生长素浓度升高时，生长素结合ＴＩＲｌ，促进ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白降解，解除对ＡＲＦ转录因子的抑制，转录因子ＡＲＦ形成自身二聚体，并通过其Ｎ端的ＤＮＡ结合结构域ＤＢＤ（ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ）结合生长素早期应答基因启动子区的生长素响应元件（ａｕｘｉｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＡｕｘＲＥ），从而触发下游信号转导和基因表达。 最近，Ｔａｎ等人研究认为拟南芥ＴＩＲｌ．ＡＳＫＩ复合体的可单独存在或与生长素及Ａｕｘ／ＩＡＡ底物形成复合体。ＴＩＲｌ中富含亮氨酸重复序列结合有肌醇六磷酸辅因子，该结构域通过一个单一的表面口袋识别生长素和Ａｕｘ／ＩＡＡ底物。生长素锚定在ｒＩ＇ＩＲｌ口袋的底部，占据结合生长素及其类似物的位点。底物Ａｕｘ／ＩＡＡ肽段停泊在生长素的顶端，占领了ＴＩＲｌ口袋的其余空间而完全封闭了激素结合位点。生长素作为一种“分子胶水”通过填充蛋白质内表面的疏水空穴而增强ＴＩＲＩ与底物Ａｕｘ／ＩＡＡ的相互作用…。 此外在拟南芥中存在３个与ＴＩＲｌ同源的ＡＦＢ（ａｕｘｉｎ—ｓｉｇｎａｌｉｎｇＦ－ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎ）蛋白，该蛋白属于Ｆ—ｂｏｘ蛋白家族，含有ＬＲＲｓ，与ＴＩＲｌ高度同源性。用突变体 收稿日期：２００８—０４—２９；修回日期：２００８—１０—２３ 作者简介：赵丽（１９８０一），女，汉族，硕士研究生，专业方向：植物分子生物学，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｉｆａｎｅｖｅｒ２００７＠１６３．ｅｏｍ； 通讯作者：田维敏，博士，研究员，博士生导师，主要从事植物发育生物学的研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｒａｔｉａｎ＠１６３．ｃｏｒｎ。 基金项目：国家重点基础研究发展计划（２００６ＣＢ０８２０５）资助 ４３万方数据
植物激素脱落酸ABA受体的研究
植物激素脱落酸ABA受体的研究 摘要脱落酸ABA(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素，参与高等植物生长发育、抗逆等诸多生理过程。近些年发现的能与ABA结合并发挥受体功能的有FCA（Flowering Control Locus A）、ABAR/CHLH(Mg离子螯合酶H亚基)、GCR2（G蛋白偶联受体）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2）和PYR/PYL/RCAR(pyrabactinresistant／PYR-like／regulatory component of ABA)，其中PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体蛋白。目前ABA受体的研究主要集中在拟南芥和水稻等几个模式植物中。本文概述了以上几种ABA受体的研究进展，重点介绍以PYR/PYL/RCAR为受体在ABA信号传导途径中的作用模式，旨在为ABA受体及其信号转导通路的相关研究提供参考。 关键词脱落酸；ABA受体；信号转导 Research on Abscisic Acid（ABA）Receptor in plants Abstract Abscisic acid (ABA) is a key plant stress hormone，which involved in many important processes of growth and development in higher plants. Recent years, FCA （Flowering Control Locus A）, ABAR/CHLH(H subunit of the chloroplast Mg2+-chelatase), GCR2（G-protein Coupled Receptor）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2），PYR/PYL/RCAR(pyrabactin resistant／PYR-like／regulatory component of ABA) was found cound bond with ABA and function as ABA Receptor.PYR/ PYL/ RCAR is considered to be the most widely studied ABA receptor .Currently, most research focuses on several model plants such as Arabidopsis and rice.This paper describes the research progressof several kind of ABA receptor above, highlighting the PYR / PYL / RCAR as ABA receptors in the mode of action of the ABA signal transduction pathway,To research for the ABA receptor and its signal transduction pathway. Key words abscisic acid, ABA receptor, signal transduction. 1 ABA激素的发现
浅析植物蓝光受体的研究
木子南QQ：171866859 植物蓝光受体研究进展综述 摘要：植物蓝光调节的反应主要有向光性、抑制幼茎伸长、叶绿体迁移、刺激气孔张开和调节基因表达等。蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外(320-400nm），故蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体。植物蓝光受体研究近年来取得较大进展。以拟南芥为例，已得到确认的受体至少有隐花色素（CRY1、2）和向光蛋白（phototropin）两大类。CRY1和CRY2共同介导了拟南芥植物的向光性。隐花色素的蛋白与辅基之间以非共价键连接，可以吸收蓝光和近紫外光。向光蛋白目前只发现PHOT1和PHOT2两种。而已发现的蓝光受体突变体有cry1突变体，cry2突变体，向光性反应突变体和蓝光信号传到下游组分突变体。蓝光受体的信号通路则包括：Ca2+ ，蛋白质的可逆磷酸化，阴离子通道和G蛋白介导的信号通路。本文通过回顾植物蓝光受体的研究进展，旨在探讨蓝光受体以后的研究热点及方向。 关键词：蓝光受体；隐花色素；向光蛋白；拟南芥 Progress of blue-light photoreceptors of plant Abstract: Blue and ultraviolet-A regulate a wide range of response in plants, including phototropism, chloroplast migration and stomatal opening. However, the photoreceptors for these light responses have been identified only recently. Crytochrome 1 and Crytochrome w are firstly elucidated. The phototropins{phot1 and phot2} reprent a new class if receptor kinases that appear to be exclusive to plants. The details of how this excitation activates such different responses remain to be elucidated. The main aim of this article is to review the whole process of these photoreceptors and discuss the research focus and directions in the future. Keywords: blue-light receptors; crytochrome; phototropins; Arabidopsis 高等植物的受蓝光调节的反应主要有向光性、抑制幼茎伸长、叶绿体迁移、刺激气孔张开和调节基因表达；并且蓝光反应在400-500nm区域呈现“三指”状。认为植物体内含有蓝光受体的科学家们对于蓝光受体内吸收光的色素基团到底是什么一直存在争议，科学家们认为可能的色素基团有胡萝卜素、核黄素、喋呤以及视黄醛。这个问题一直从20世纪30年代争论到90 年代，直到CRY1首先被分离得到，隐花色素（cryptochrome）这个词被创造出来并被广泛使用。随后以拟南芥为模式生物，筛选了大量突变体，获得了一些光形态建成缺陷的突变体。90年代是蓝光受体研究发展最快的时期，多个重要的基因相继得到克隆，为光形态建成的研究开辟了新的领域。蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外(320-400nm），故蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体。 1 隐花色素CRY1 植物蓝光受体研究近年来又取得较大进展。以拟南芥为例，已得到确认的受体至少有隐花色素和 - 1 -
植物激素的种类及作用特点
植物激素---植物生长调节剂的种类及特点 植物生长调节剂(plant growth regulator)是指人工合成(或从微生物中提取)的，由外部施用于植物，可以调节植物生长发育的非营养的化学物质。 植物生长调节剂的种类很多，但根据其来源、作用方式、应用效果等大体分为以下几类： 1．生长素类 生长素类是农业上应用最早的生长调节剂。最早应用的是吲哚丙酸(indole propionic acid，IPA)和吲哚丁酸(indole butyric acid，IBA)，它们和吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。 以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid，NAA)以及具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2， 4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D)也都有与吲哚乙酸相似的生理活性。 另外，萘氧乙酸(naphthoxyacetic acid，NOA)、2，4，5一三氯苯氧乙酸(2，4，5-trichlorophenoxyacetic acid，2，4，5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-iodophenoxyacetie acid，商品名增产灵)等及其衍生物(包括盐、酯、酰胺，如萘乙酸钠、2，4-D 丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效应。目前生产上应用最多的是IBA、NAA、2，4-D，它们不溶于水，易溶解于醇类、酮类、醚类等有机溶剂。生长素类的主要生理作用为促进植物器官生长、防止器官脱落、促进坐果、诱导花芽分化。在园艺植物上主要用于插枝生根、防止落花落果、促进结实、控制性别分化、改变枝条角度、促进菠萝开花等。 2．赤霉素类 赤霉素种类很多，已发现有121种，都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。商品赤霉素主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的，其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。还有些化合物不具有赤霉素的基本结构，但也具有赤霉素的生理活性，如长孺孢醇、贝壳杉酸等。目前市场供应的多为GA3，又称920，难溶于水，易溶于醇类、丙酮、冰醋酸等有机溶剂，在低温和酸性条件下较稳定，遇碱中和而失效，所以配制使用时应加以注意。赤霉素类主要的生理作用是促进细胞伸长、防止离层形成、解除休眠、打破块茎和鳞茎等器官的休眠，也可以诱导开花、增加某些植物坐果和单性结实、增加雄花分化比例等。 3．细胞分裂素类 细胞分裂素类是以促进细胞分裂为主的一类植物生长调节剂，都为腺嘌呤的衍生物。常见的人工合成的细胞分裂素有：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine，BA．6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine，又称多氯苯甲酸，简称PBA)等。有的化学物质虽然不具有
植物激素检测技术研究进展
生命科学 Chinese Bulletin of Life Sciences 第22卷 第1期2010年1月 Vol. 22, No. 1 Jan., 2010 文章编号 ：1004-0374(2010)01-0036-09 收稿日期：2009-08-03 基金项目：国家自然科学基金项目(90717002; 20805001)*通讯作者： E-mail: yu.bai@https://www.360docs.net/doc/2c5927337.html, 植物激素检测技术研究进展 白 玉，杜甫佑，白 玉*，刘虎威 (北京大学化学与分子工程学院，北京 100871) 摘 要：植物激素是植物体内合成的一系列痕量有机化合物，它们在植物的生长发育和环境应答过程中 具有非常重要的作用，其超微定量及原位测定技术仍是制约植物激素研究的瓶颈问题之一。该文着重介绍了近年来茉莉酸及其甲酯、脱落酸、生长素、赤霉素和多肽激素等植物激素分析检测技术的最新研究进展，并对植物激素超微量、高灵敏检测技术研究中存在的问题和发展前景进行了简要的讨论。关键词：植物激素；分析检测；进展 中图分类号：Q946.855；Q94-334 文献标识码：A Recent development in determination of plant hormones BAI Yu, DU Fu-you, BAI Yu*, LIU Hu-wei (College of Chemistry and Molecular Engineering, Peking University, Beijing 100871, China) Abstract: Phytohormones, a series of trace organic compounds synthesized in plants, play important roles in plant growth, development and environmental response. The ultrasensitive and in-situ detection of phytohormones has been a crucial issue in the plant research. This paper mainly presents the recent development in determina-tion of jasmonic acid, methyl jasmonate, abscisic acid, auxin, gibberellin and peptide hormones, and discusses the challenges and prospects in this topic. Key words: phytohormones; determination; progress 植物激素是植物体内合成的一系列痕量有机化合物，它在植物的某一部位产生，运输到另一个或一些部位，在极低的浓度下便可引发生理反应，几乎参与了调控植物从种子休眠、萌发、营养、生长和分化到生殖、成熟和衰老的每个生命过程，既可调控植物自身的生长发育，又通过与植物所生存的外部环境互相作用调节其对环境的适应[1, 2]。通过调控如细胞分裂素、油菜素内酯和生长素等植物激素的代谢可显著地改良作物的株型结构和产量构成，从而大幅度提高作物产量和品质[3,4]。因此，国家自然科学基金委员会按照国家粮食发展需要、中长期科学和技术发展规划以及我国在植物激素研究方面所具有的知识积累和坚实的工作基础，在1997年启动了“植物激素作用的分子机理”重大研究计划，其中“植物激素成分分析、超微定量检测和原位检测”成为该重大研究计划中的六个核 心科学问题之一[5]。 植物激素主要包括生长素(a u x i n )、赤霉素(gibberellin, GA)、细胞分裂素(cytokinin, CTK)、脱落酸(abscisic acid, ABA)、油菜素甾醇类(brassinosteroids,BRs)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)及其甲酯(MeJA)、水杨酸类(salicylic acids, SA)、乙烯(ethylene)和多肽激素(peptide hormones)等，它们在植物体内的含量极低(通常在ng/g ，甚至pg/g 水平上)，且周围共存的基体成分非常复杂，几乎不可能同时分析所有植物激素[6, 7]。此外，多数植物激素的性质不稳定，对温度等外界条件敏感，在各器官中呈现一定的动态分布。因此，如何精确可靠地对超微量的植物激
植物生长激素5类
【生长素】 名称(缩写)结构略: ●吲哚-3-乙酸(IAA) ●吲哚-3-丁酸(IBA) ●4-氯-3-吲哚乙酸(4-Cl-IAA) ●苯乙酸(PAA) 存在形式: 1.自由生长素:具有活性 2.束缚生长素:没有活性 注:自由生长素和舒束缚生长素可以相互转换. 分布: 1.总体:生长旺盛器官多,衰老器官少. 2.细胞:约有1/3在叶绿体内,余下在细胞质基质. 运输: 1.通过韧皮部运输:运输方向决定于有机物浓度差. 2.仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根细胞间的单方向极性运输:只能从植物体形态学上端向下端运输. 合成: 部位: ●主要部位:叶原基、嫩叶和发育中的种子. ●少数部位:成熟叶片和根尖. 途径:依赖和不依赖色氨酸的合成途径,下面是依赖色氨酸的途径. 1.吲哚乙酰胺途径 2.吲哚乙腈途径 3.吲哚丙酮酸途径: 4.色胺途径 生理作用和应用: 1.促进作用: 促进细胞分裂,维管束分化,茎伸长,叶片扩大,顶端优势,种子发芽,侧根和不定根形成,根瘤形成,片上性生长,形成层活性,光合产物分配,雌花增加,单性结实,子房壁生长,乙烯产生,叶片脱落,伤口愈合,种子和果实生长,坐果等. 2.抑制作用 抑制花朵脱落,侧枝生长,块根形成,叶片衰老等. 【赤霉素】 缩写:GA 分类结构略: C20赤霉素:呈酸性. C19赤霉素:种类多,活性高. 存在形式: 1.自由赤霉素:易被有机溶剂提取. 2.结合赤霉素:没有活性. 分布与运输: 1.生长旺盛器官多,衰老器官少. 2.果实、种子含量比营养器官多两个数量级.
3.器官或组织有两种以上赤霉素 4.没有极性运输 合成: 部位: 发育着的果实伸长着的茎端和根部 步骤: 在质体中->内质网中->细胞基质 生理作用和应用: 1.促进作用: 促进种子萌发和茎伸长,两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,花粉发育,细胞分裂,叶片扩大,抽薹,侧枝生长,胚轴弯钩变直,果实生长,以及某些植物坐果. 2.抑制作用 抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成. 【细胞分裂素】 缩写:CTK 存在形式: 1.游离的细胞分裂素: 2.tRNA中细胞分裂素: ●自由细胞分裂素:具有生理活性 ●束缚细胞分裂素 分布:主要分布在细胞分裂的部位. 运输:主要从根部合成处通过木质部运到递上部,叶片合成部位也能通过韧皮部向下运输. 合成: 部位:在细胞质体合成但细胞分裂素糖苷位于液泡,细胞内运输还有待阐明. 途径: 1.由tRNA水解产生 2.从头合成:主要途径 生理作用和应用: 1.促进作用: 促进细胞分裂,细胞膨大,地上部分分化,侧芽生长,叶片扩大,叶绿体发育,养分移动,气孔张开,偏上性生长,伤口愈合,种子发芽,形成层活动,根瘤形成,果实生长,某些植物坐果. 2.抑制作用 抑制不定根和侧根形成,延缓叶片衰老.
蛋白质的降解
第六章蛋白质的降解及其生物学意义 ?第一节蛋白质降解的概述 ?第二节参与蛋白质降解的酶类 ?第三节蛋白酶体-泛素系统及其功能 ?第四节蛋白质降解的生物学意义 蛋白质降解是生命的重要过程 ?维持细胞的稳态。 ?清除因突变、热或氧化胁迫造成的错误折叠的蛋白质，防止形成细胞内凝集。 ?及时终止不同生命时期调节蛋白的生物活性。 ?蛋白质的过度降解也是有害的，蛋白质的降解必须受到空间和时间上 蛋白质降解的体系 ?蛋白质消化分解为被机体吸收的营养物质。 ?研究蛋白质结构时，用蛋白酶降解肽链。 ?蛋白质新生肽链生物合成以及新生肽链折叠的过程中，质量的控制都与“次品”的降解有关。 ?蛋白质在行使功能时，很多调节控制都与肽键的断裂有关，如前肽的切除、无活性的前体蛋白质的激活等。 第一节蛋白质降解的概述 蛋白质的寿命 ?细胞内绝大多数蛋白质的降解是服从一级反应动力学。半衰期介于几十秒到百余天，大多数是70～80d。 ?哺乳动物细胞内各种蛋白质的平均周转率为1 ～2d。代谢过程中的关键酶以及处于分支点的酶寿命仅几分钟，有利于体内稳态在情况改变后快速建立。 –大鼠肝脏的鸟氨酸脱羧酶半衰期仅11min，是大鼠肝脏中降解最快的蛋白质。 –肌肉肌动蛋白和肌球蛋白的寿命约l～2w。 –血红蛋白的寿命超过一个月。 ?蛋白质的半衰期并不恒定，与细胞的生理状态密切相关。 蛋白质寿命的N端规则 ?N端规则：细胞质中蛋白质的寿命与肽链的N端氨基酸残基的性质有一定的关系。 ?N端的氨基酸残基为D、R、L、K和F的蛋白质，其半衰期只有2~3min。 ?N端的氨基酸残基为A、G、M和V的蛋白质，它们在原核细胞中的半衰期可超过10h，而在真核细胞中甚至可超过20h。 酿酒酵母蛋白质代谢特点 ?酿酒酵母中不稳定蛋白的N端氨基酸残基有12个：Asn（B）、Asp（D）、Glu（E）、Phe（F）、His（H）、Ile（I）、Leu（L）、Lys（K）、Arg（R）、Trp（W）、Tyr（Y）和Gln（Z）。 ?酵母中存在切除N端甲硫氨酸的氨肽酶，它作用的蛋白质底物的N端第二个氨基酸一定是N端规则中的氨基酸残基。 PEST假设 ?PEST（Pro-Glu-Ser-Thr）假设：认为含有序列为PEST肽段的蛋白质，在细胞质中很快被降解，在这个亲水的区域附近常有碱性残基。 ?PEST肽段的缺失，可以延长此突变蛋白质的寿命。 ?在22个快速降解的蛋白质中有20个是含有PEST序列。 ?在35个慢速降解的蛋白质中有32个不含PEST序列。 分泌到细胞外蛋白质的寿命 ?分泌到细胞外的蛋白质，它们的寿命都比较长，如胶原蛋白、眼睛中的晶体蛋白。
新发现的植物激素-简介
《新发现的植物激素》一书由南京农业大学植物激素研究室周燮教授主编，以生物学、农学、园艺学、林学等的教学科研人员及研究生、本科生为主要读者对象；以植物激素的生理功能为重点；联系植物生产和生活实际；取材新颖，收编直到2010年10月的国内外文献，反映前沿、共约46万字，彩图8页。 上世纪末，美国科学院院士Hans Kende和Jan Zeevaart将早期发现的生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯统称为五大类“经典”植物激素（“Classical” Plant Hormones）。1998年，在国际植物生长物质学会（IPGSA）第16届大会上，油菜素甾醇类、茉莉酸类和水杨酸类被加入植物激素名单。随后, 多胺类和一部分肽类也被接纳为植物激素。最近独脚金内酯和一氧化氮亦被提名为植物激素。这些继“经典”植物激素之后发现的被统称为非“经典”植物激素（non-classical plant hormones）。可是，迄今国内学术界尚未对后面七类激素进行过全面而系统的介绍。该书不仅填补了这方面的空白，而且还概述了两类候选的植物激素??成花素（florigen）和壳梭孢素类（fusicoccins, FCs）。 一、油菜素甾醇类 此类激素具有四个环的5-α-胆甾烷的基本结构，是植物体内一类与昆虫的蜕皮激素以及哺乳动物中的甾体类激素结构相似的植物生长调节物。其中最有代表性的是油菜素内酯(Brassinolide, BL)。油菜素甾醇类激素促进细胞的伸长和分裂，但与其它激素不同的是，它在很低浓度（1×10-10mol/L）就可表现出很强的生物活性。油菜素甾醇类激素参与植物的光形态建成，而且在植物的抗逆过程中起调节作用。一个富含亮氨酸重复片断（Leucine-rich repeat, LRR）的丝氨酸/苏氨酸型受体激酶??BRI1已被鉴定为油菜素内酯的受体。 二、茉莉酸类 茉莉酸及其挥发性衍生物茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）和氨基酸衍生物统称为茉莉酸类物质。JAs属于氧化的脂肪酸衍生物，是由多聚不饱和脂肪酸氧化代谢产生的。JAs的共同特点是含有一个环戊烷酮。JAs可调节植物根的生长、块茎形成、果实成熟、卷须的缠绕、生殖器官的发育和衰老等。JAs也是植物对环境胁迫和生物胁迫反应的重要调控因子。其最典型的功能是在抗草食动物的防御反应中起着举足轻重的作用。目前，一种F-BOX 蛋白??COI1已被鉴定为JA的受体。 三、水杨酸类 水杨酸的化学名称为邻-羟基苯甲酸，是一种含苯环的小分子化合物。水杨酸及其衍生物统称为水杨酸类；其最具代表性的作用是增强植物对非生物胁迫及生物胁迫的抗
去唾液酸糖蛋白受体介导的肝靶向药物载体研究
史上最快最全的网络文档批量下载批量上传，尽在：https://www.360docs.net/doc/2c5927337.html,/item.htm?id=9176907081 去唾液酸糖蛋白受体介导的肝靶向药物载体研究 马臻, 王尊元，沈正荣* （浙江省医学科学院浙江杭州310013） 摘要：目的综述去唾液酸糖蛋白受体介导的肝靶向药物载体的研究进展。方法查阅国内外近年的相关文献资料进行分析与综述。结果去唾液酸糖蛋白受体介导的肝靶向性具有独特的优势，虽然还处于起步阶段，存在一些实际应用方面的问题，但随着研究的深入，这些问题正在或将被认识和解决。结论去唾液酸糖蛋白受体介导的肝靶向研究开辟了新的道路，具有广阔的应用前景。 关键词：去唾液酸糖蛋白受体ASGP-R 受体介导肝靶向药物载体 去唾液酸糖蛋白受体（asialoglycoprotein receptor, 简称ASGP-R）是数量丰富的一种异源低聚物的内吞受体，主要存在于肝脏实质细胞，具有对糖的特异性[1,2]。由于各种糖蛋白在用酶水解或用酸解除去末端唾液酸后，暴露出的次末端是半乳糖残基，所以ASGP-R的糖结合特异性实际上在于半乳糖基，故又称半乳糖特异性受体。利用ASGP-R的这一特性可以将一些外源的功能性物质经过半乳糖等“靶头”修饰后，定向地转入到肝细胞中发挥作用。因而ASGP-R在基因定向转移、靶向药物、临床检测等方面具有很高的应用价值。本文着重对ASGP-R介导的肝靶向药物的载体进行综述。 1 以去唾液酸胎球蛋白（AF）为载体 胎球蛋白是胎牛血清中的一种糖蛋白，去掉唾液酸后，暴露出半乳糖基，可被肝实质细胞膜上的ASGP-R识别并被摄取[3]，是ASGP-R的天然配体。AF可用做蛋白质、脂质体的肝靶向载体，也可与抗疟药伯氨喹、抗病毒药阿糖腺苷 基金项目：浙江省自然科学基金Y207790；浙江省科技厅科技创新人才计划2006R20004 作者简介：马臻，女，硕士，副研究员Tel：(0571)88215626 Email：mazhen69@https://www.360docs.net/doc/2c5927337.html, 通讯作者：沈正荣，男，研究员Tel：(0571)88215506 Email：shenzr601@163. com
脱落酸(ABA)受体研究(原创)
脱落酸（ABA）受体研究（原创） 脱落酸(ABA)受体研究(原创) 植物激素是植物体内合成的一批微量信号分子,通过整合不断变化的外界环境 与内部发育信号,从分子、细胞、组织和器官水平上调控植物的生理生化反应和形态建成,确保植物正常的生长发育。 受体是激素初始作用发生的位点，植物激素受体是指能与植物激素专一结合，并在结合后能引起特定的激素生理生化效应的物质。 脱落酸(abscisic acid,ABA)调节种子发育、幼苗生长、叶片气孔行为和营养 生长向生殖生长转变等诸多植物生长发育过程,并在调节植物逆境适应性方面起着关键的作用。植物细胞的ABA受体可能是多重的,在不同的条件下介导不同的生物学效应时,可能有不同的受体参与其中。目前已经发现多个不同的 受体。 ABA 一、FCA受体 Razem等采用抗-抗ABA抗体(AB2)筛选ABA处理过的大麦糊粉层cDNA表达文库,获得一全长cDNA(aba33),进而进行体外富集表达和蛋白特性鉴定,得到体外表达的具有潜在ABA受体特征的大麦糊粉蛋白ABAP1蛋白,该蛋白可在体外结合ABA。 ABAP1与拟南芥调控植物开花时间的蛋白FCA的氨基酸序列类似。FLC(识别、 结合并启动、调控MADS基因的表达)是一种MADS(能够编码具有调控功能的DNA结合蛋白)转录因子,是成花过渡过程中的主要抑制因子。FCA是细胞核内一种RNA结合蛋白,通过与FLC的mRNA结合控制开花时间。 在RNA3′-末端的加工因子FY(跟染色质修饰或RNA修饰有关)参与下FCA通过mRNA前体成熟前剪切和多聚腺苷化自我调控自身的表达。FCA是作为一种ABA受体
常用植物激素介绍
常用植物激素 一、植物生长促进剂 （一）生长素类 1、吲哚乙酸，IAA 分子式：C10H9O2N 分子量：175.19 性质:纯品无色.见光氧化成玫瑰红,活性降低。在酸性介质中不稳定，PH低于2时很快失活，不溶于水，易溶于热水，乙醇，乙醚和丙酮等有机溶剂。它的钠盐和钾盐易溶于水，较稳定。用途：植物组织培养 2、吲哚丁酸，IBA 分子式：C12H13NO3 分子量：203.2 性质：白色或微黄色。不溶于水，溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。 用途：诱导插枝生根。作用特别强，诱导的不定根多而细长。 3、萘乙酸，NAA，相似的有萘丁酸、萘丙酸 分子式：C12H10O2 分子量：186.2 性质：无色无味结晶，性质稳定，遇湿气易潮解，见光易变色。不溶于水，易溶于乙醇，丙酮等有机溶剂。钠盐溶于水。 用途：促进植物代谢，如开花、生根、早熟和增产等，用途广泛。 4、萘氧乙酸，NOA 分子式：C12H10O3 分子量：202 性质：纯品白色结晶。难溶于冷水，微溶于热水，易溶于乙醇、乙醚、醋酸等。 用途：与NAA相似。 5、2，4-二氯苯氧乙酸，2，4-D，2，4-滴 分子式：C8H6O3Cl2 分子量:221 性质：白色或浅棕色结晶，不吸湿，常温下性质稳定。难溶于水，溶于乙醇，乙醚，丙酮等。它的胺盐和钠盐溶于水。 用途：植物组织培养，防止落花落果，诱导无籽，果实保鲜，高浓度可杀死多种阔叶杂草。 6、防落素，PCPA，4-CPA，促生灵，番茄灵，对氯苯氧乙酸 分子式：C6H7O3Cl 分子量：186.6 性质:纯品为白色结晶,性质稳定。微溶于水，易溶于醇、酯等有机溶剂。 用途：促进植物生长；防止落花落果，诱导无籽果实；提早成熟；增加产量；改善品质等。常用于番茄保果。 7、增产灵，4-碘苯氧乙酸。相似的有4-溴苯氧乙酸，又称增产素 分子式：C8H7O3I 分子量：278 性质：针状或磷片状结晶，性质稳定。微溶于水或乙醇，遇碱生成盐。 用途：促进植物生长；防止落花落果，提早成熟和增加产量等。 8、甲萘威，西维因，N-甲基-1-萘基氨基甲酸酯 分子式：C12H11O2N 分子量：201.2 性质：纯品为白色结晶，工业品灰色或粉红色。微溶于水，易溶于乙醇、甲醇、丙酮等有机溶剂。遇碱（PH大于10）迅速分解失效。 用途：干扰生长素运输，使生长较弱的幼果得不到充足养分而脱落，用于苹果的疏果剂。同时它也是一种高效低毒沙虫剂。 9、2，4，5-T，2，4，5-三氯苯氧乙酸 分子式：C8H5O3Cl3 分子量：255.5 性质:与2,4-D相似。