高一生物教案： 光合作用中电子传递过程

光合作用中电子传递过程

电子与质子的运移是由四个蛋白质复合物完成

光合作用光反应是由四个主要的蛋白质复合物所完成，包括有PSⅡ、cyt b6-f复合物、PSⅠ、ATPase。这些蛋白质都是嵌在类囊膜上，水是在膜上近类囊体腔(lumen) 的PSⅡ反应中心被氧化成氧气，NADP+则是在PSⅠ近stroma的一边还原成NADPH，至于ATP则是伴随着质子进入stroma。能量的贮存是发生在激发态叶绿素还原电子接受者时带有激发态电子的叶绿素分子有很强的还原力，可以将第一个电子接受者还原，并使自己被氧化回到基态，在这个传递过程中从光而来的能量就被转换成化学能贮存起来，再接着由一连串的氧化还原反应而逐一传递下去。

光合系统一、二的反应中心会氧化水、还原PQ (plastoquinines) 吸光天线将能量传递到PSⅡ反应中心后，反应中心的P680会被激发成P680*而且失去一个电子，为了补充这个电子，PSⅡ复合物会与释放氧气有关的蛋白质一起作用，将水分子氧化放出氧气与4个氢离子(此乃光水解作用，photohydrolysis)，而电子则由PSⅡ上的电子接受者Pheo (Pheophytin) 所接收，很快的P680*回到基态，电子又很快的传给同在PSⅡ反应中心上的电子携带者Q (quinones)。在PSⅡ上的电子携带者有两个，分别称为QA与QB，电子的传递是先将一对电子传到Q A Q B上，再从stroma得到两个氢离子，形成Q A Q B H2，再一起将两个电子传给cyt b6-f。

通过细胞色素b6-f的电子流会造成类囊体腔的质子累积细胞色素b6-f (Cyt b6-f) 复合物是一个很大的蛋白质复合物，包括了2个b type 和1个c type的血基质(heme)。虽然目前对此处的电子与质子传递机制并不明了，其有一假说为Q循环(Q cycle): 在Q循环中整个cyt b6-f复合物包括了2个b type细胞色素、1个c type细胞色素和1个FeS R与2个Q。由PSⅡ来的第一个QH2分子会在近类囊体腔处氧化，将2个电子传给FeS R和b type细胞色素复合物，并把两个氢离子释放到类囊体腔中，传到FeS R的电子会经细胞色素f传给质体蓝素(plastocyanin, PC)，质体蓝素再还原PSⅠ的反应中心P700，另一个传到b type细胞色素的电子会再传给下一个b type细胞色素，第二个b type细胞色素会还原1个Q，形成semiquinone状态。在第二个QH2分子氧化过程中，第二个b type细胞色素会从基质中再取两个带正电氢离子来，把Q-还原成QH2。所以每当2个电子传到P700反应中心时就有4个氢离子会通过类囊膜。

PQ与PC可能是传递的介质

一般认为电子由PSⅡ传给PSⅠ是通过PQ与PC，以PC为例，通常是存在类囊体腔近叶绿体膜的边缘，不过也有的PC是出现在stroma中未堆栈膜体PSⅠ附近，协助循环性电子流的进行(cyclic electron flow) 的进行，这种循环性电子流并没有NADPH的产生，但仍可合成ATP。

光合系统一反应中心会还原NADP+

电子从P700反应中心开始，经由一系列的电子传递蛋白复合物，如FeS H、FeS A、铁氧化还原蛋白(ferredoxin)、黄素蛋白(flavoprotein)，最后经过NADP+-铁氧化还原蛋白还原酵素(ferredoxin-NADP reductase) 将NADP+还原成NADPH。

某些杀草剂是利用中断光合作用电子流而杀害植物

常用的杀草剂巴拉刈(paraquat) 是作用在PSⅠ的还原部位；DCMU则是打断两个光合系统间的电子传递。

将化学能膜体势能转换成ATP的化学渗透机制

光合作用产生ATP的作用称为光磷酸化作用(photophosphorylation)。形成ATP的化学渗透机制的基本原理，是利用膜两侧的离子浓度差异与膜两侧的电位差来供给细胞可利用的

自由能去合成ATP。可用来合成A TP的总能量称为proton motive force (pmf, △P)，△P=△Em-59(pHi-pH0)。单以离子浓度差异为例，当膜内外的pH值相差3以上就可以趋动ATP的形成。

ATP的形成需要ATP synthase (ATPase, CF0-CF1) 的存在。ATPase是在基质中未堆栈膜体和叶绿体膜的边缘，其构造可以分为两个部分，CF0、CF1。不论是离子浓度不同或是电位的差异，一旦有足够的能量存在时，氢离子会从CF0通过从类囊体腔移到stroma中(所以CF0是离子信道，而A TP则是在突出于基质中的CF1合成。

完整的叶绿体基因已被定序

叶绿体中的DNA是环状的，120-160 kb，所含有的重复序列为inverted repeat，整个基因群约控制了120个蛋白质组成。

叶绿体基因显示非孟德尔遗传模式

叶绿体的遗传讯息并不存在核内，当细胞分裂时，叶绿体会分成两半分别进入两个子细胞中，是为母体遗传。

许多叶绿体蛋白质是由细胞质所输入

叶绿体中的蛋白质是由叶绿体DNA或细胞核DNA负责编码(code)，例如Rubisco中的大单位(large subunit) 是由叶绿体DNA所控制，而小单位(small subunit) 则在细胞质中合成后才运至叶绿体中作用。