家畜主要性状的遗传特性-2014

基因座位：
7对基因座控制毛色
A座位：控制真黑色素和褐黑色素的分布位
置，野猪的鼠灰色(Agouti) 基因座对其他毛 色基因座呈上位关系 B座位：产生黑色素的种类 C座位：黑色素合成的数量和强度 D座位：淡花基因，控制色素表现程度 E座位：黑色素的扩展程度 I座位：白色 S座位：色素连续分布或不规则分布
家畜主要性状的遗传特性
质量性状与数量性状
质量性状(qualitative traits)--由单基因或简 单的几对基因的互作影响的遗传性状，其变 异是不连续的 数量性状(quantitative traits)--变异是连续的， 从最小到最大的范围内连续变动
质量性状—例子
鸡的冠形：玫瑰冠、胡桃冠、单 冠、豆冠； 猪的毛色：白色、黑色、红色、 蓝色（斑点）、花色 羽速：快羽、慢羽 羽毛形状：丝羽、片羽
外貌特性
毛色
全黑
英国大黑猪、法国加斯科尼猪、德国科恩沃尔猪
和伊比利亚猪的某些变种。全黑被毛是来自中国
和越南的大量地方品种内存在最为普遍的类型
外貌特性
毛色
全红
有三个代表品种：杜洛克、太姆华斯和明尼 苏达1号。我国云南大河猪也大多为红色, 另外, 曼格里察和Iberian 猪的一些类型, 地中海和非洲 本地猪以及源于Iberian（伊比利亚） 的美洲当 地品种, 毛色大多为红色。
微效多基因与主效基因

微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)：
控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因； 由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区 别开来； 近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控 制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图 上，并研究其基因的效应。

Nilson-Ehle,
H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：
数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基 因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍 然服从孟德尔遗传规律； 同时还认为： （1）各基因的效应相等 （2）各个等位基因表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用
（3）各基因的作用是累加的
主效基因/主基因(major gene)：
控制质量性状或数量性状遗传的一对或少数几 对效应明显的基因； 可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。
数量性状遗传机制的发展

传统观点：
基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微 效基因控制。
采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：
可能是受微效基因控制； 也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而 表现连续变异； 有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因 (修饰基因，modifying gene)的修饰作用。
遗传效应分解
对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因
型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：
加性效应(A, additive
effect)：由基因间(等位基因与 非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异； 显性效应(D, dominance effect)：等位基因间相互作 用导致的个体间遗传效应差异； 上位性效应(I, epitasis effect)：非等位基因间相互作 用所导致的个体间遗传效应差异。
E 为环境效应值(environment value)，当无基因型与环境互 作 时 ， E=e 为 随 机 误 差 (random error) 符 合 正 态 分 布 N(0,σ2)。
表型方差分量(variance component)
表型方差分量根据性状效应值分解可得：
VP = VG + VE
物学意义或经济价值，其表现呈非连续型变异，与质
量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认 为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传 基础是多基因控制的，与数量性状类似。通常称这类 性状为阈性状（threshold trait）。
举
例
例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为 发病或健康两个状态，单胎品种的产仔数表 现单胎、双胎和稀有的多胎等。
数量性状—例子
• 畜禽的大多数经济性状都是数量性状，因此研究数
量性状的表现、遗传及其改良具有重要的意义。 动物：体重、产仔(卵)数、日增重、肉质等
研究数量性状的方法的特点
必须进行度量，且度量准确 必须应用统计方法进行分析归纳 研究数量性状以群体为对象才有意义
阈性状
在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不 完全等同于数量性状或质量性状பைடு நூலகம்它们具有一定的生
宰前活重、胴体重、屠宰率 、背膘厚、眼肌面
积、内脂率、腿臀比率、瘦肉率、肥肉率
肉质性状
肌肉颜色、系水力、pH值、肌内脂肪、营养物
质的含量、卫生状况等
猪
肉
市
场
链
猪育种者 ↓ 猪生产者 ↓ 屠宰者 ↓ 肉类加工者 ↓ 批发商/销售商 ↓ 零售商 ↓ 消费者
营养因子 蛋白质及其组成、
脂肪及其组成、维生素、矿
－有黑头的杂黑色：梅山猪、金华猪 －头上杂有白色标记的黑色 ：两广小花猪 －白带 ：汉普夏猪
－黑色中有白点 ：六端白（梅山猪）
外貌特性
毛色
白色
存在两种类型的白色被毛：一种是通常有着白色 皮肤的亮白，如在大白（约克夏）、中白、彻斯 特白、拉康比、长白猪、荣昌猪；另一种是有着 着色皮肤的“脏”白，如在曼格利察中
此时基因型与环境间无互作效应，其中：
VP 为群体表型方差(phenotypic variance) (由性状资料计算)； VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方 差(genetic variance)，也称为基因型方差； VE 为 环 境 因 素 所 引 起 的 变 异 方 差 ， 称 为 环 境 方 差 (environ-ment variance) ； 无 互 作 时 为 机 误 方 差 (Ve, error variance).
不同毛色杂交时的显隐性表现
显 1 2 3 性 隐 性 举 例
白色（约克夏、长白等） 暗灰（野猪） 黑色（大黑猪、汉普夏、 中国黑猪） 白肩带（汉普夏） 黑色六白（巴克夏、波中 猪） 棕色（杜洛克）
有色（黑、棕、斑色）长、大黑毛猪F1白毛 长、大杜（棕）F1白毛 黑、棕 棕、红（太姆华斯、 杜洛克）黑斑 （皮特兰） 黑色六白、红色 棕色（F2黑底红斑） 白色黑斑（皮特兰) F1红底黑斑点 (达尔马提亚斑点） 野猪巴克夏F1暗灰色 野猪色棕色F1复合毛色 黑猪杜F1黑色 桃源黑猪杜F1黑毛 汉杜F1白肩带 汉巴F1白肩带 巴杜(棕)F1黑色六白 杜皮F1红底小黑斑
因此有：G
= A + D + I；P = A + D + I + E.
表型值 P = 育种值 A + 剩余值 E
其中，D 与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。
遗传方差分解
由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而
分解为三种方差分量：
加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差； 显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差； 上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。
隐性淡化
显性淡化 黧色 季节性黑斑 显性黑斑
W n, w n
W p, w p Br, br B s , bs Ps, ps
经济性状分类（猪）

繁殖性状
主要：总产仔数、断奶时仔猪数、断奶窝重 次要：初生活仔数、初生窝重、泌乳力、断奶个体重

生长肥育性状
达到经济成熟时的日龄
ADG
饲料利用率 活体背膘厚
出栏率% =
×100 年初或上年末存栏数
全年出栏数
饲料利用率 =
总增重
总饲料消耗
经济性状分类（猪）
胴体性状
物质、消化性
加工因子 系水力、坚实性、 烹调损失、肉量、pH值、肌 肉糖原含量、导电性
感觉因子 肉色、形状、味道、 口感、大理石纹、嫩度、多汁性 卫生因子 微生物、贮藏环 境、残留和污染
肉质的定义
猪肉品质是指鲜肉中物理和化学特性的 综合体现，包括肉中各类物质的含量、与人
类有关的一些性状、安全性、营养性和人们
猪的毛色至少受7个基因位点控制
外貌特征的遗传
毛色 野生型
Olliver和Sellier（1982）对野生型的描述： 野生型毛色，与啮齿动物的刺鼠相似，以在黑 色背部毛发上有一黄色亚端部带纹为特征，而 且不同身体部位的颜色深度不一样。野猪的特 性在于初生时仔猪出现纵向条纹，这种条纹在 日后逐渐消失。
因此有：
VG = V A + VD + V I；
VP = VA + V D + V I + V E .
此时，VD +
VI 为非加性方差。
几组概念对照表
变异 variation 表型 phenotype 基因型 genetype 表型变异 phenotypic ~ 遗传变异 genetic ~ 效应值 value 表型值 phenotypic ~ 基因型值 genetypic ~ 加性效应 additive effect 显性效应 dominance effect 上位性效应 epitasis effect 环境 environme nt 环境变异 environme nt ~ 环境效应 environment effect 方差 variance 表型方差 phenotypic ~ 遗传方差 genetypic ~ 加性方差 additive ~ 显性方差 dominance ~ 上位性方差 epitasis ~ 环境方差 environme nt ~ 非加性 nonadditiv e

微效基因的效应：
微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等
数量性状表型值的剖分
表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、 并受环境影响，可得：
表型值 = 基因型值+环境偏差

P = G + E.
P 为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值)； G 为个体基因型(效应)值(genetic value)，也称遗传效应值；
4、杜洛克猪毛色的深浅 关系到两对显性基因的互补： A系杜洛克（棕色） B系杜洛克（棕色） AAbb aaBB
F1AaBb红色 F2 9红（A－B－）:6棕（3A－bb, 3aaB－）:1白aabb
普通牛和瘤牛
毛色性状表现 红色 黑色 色片 稀释深色 等位基因 R, r B, b SD, SH, SC, S, s D, d 显隐性关系 R> r B> b SD> SH> SC> S> s D> d
外貌特性
毛色
“多米诺”黑斑
黑斑一般出现在白色背景上，但不定数量的 红毛可能混在白毛中间，直至形成全红背景。波 中猪、皮特兰、中欧和俄罗斯的一些地方品种中 都可以找到。它也分离形成了伊比利亚源的各种 地方种群。
外貌特性
毛色
黑色或红色花斑
斑块图案由主要位于头部和臀部的少量大 块黑色或红色斑块组成，在背脊上还可能有着 居中的斑块
的口感等（Sellier, 1998）。
肉质性状的遗传力 肌内脂肪含量
性 状 平均值
0.30 0.30 0.30 pH值 滴水损失 肉色
肌内脂肪含量
嫩度评分
0.60
0.26
4、毛色 猪的主要毛色类型：野猪色、全黑、全红、全白、 多米 诺（Domino)黑斑及达尔马提亚（Dalmatian)花 斑，黑或红花斑、黑色带白点。
对于状态过多的性状，是不宜作为阈性 状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产 仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状 分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的 表型分布可近似地作为连续分布来处理。
质量、数量及阈性状的比较
数量性状的遗传机制
1. 多基因假说(Multiple Factor Hypothesis)
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生产实际中出现异常毛色的分析
1、引进白猪（丹麦长白、大白）：在纯繁中后代出现黑斑 分析：在 I 位点上有 IP 基因。 2、大白、长白♂黑猪♀F1应全白，但有时出现黑斑、黑 皮斑（蓝斑） 分析：可能与E位点有关，即大白、长白等在 E位点大多为EPEP型，形成黑皮斑。 3、杜♂长大♀— 应为白色，但有时出现红毛斑块或毛梢 红色 分析：①长大杂母猪不典型，至少在 I 位点上可能为 IP ，E位点可能为EP,此种基因型与杜洛克杂交后 代可能出现红毛。如红毛曼格利察猪的E位点基 因型就是E+／EP。 ②长大杂母猪不纯，可能本身就是杜长大。