植物学第3章3叶及营养器官间的相互关系

三、叶的生态类型
叶的生长受许多生态因子如光照、水分等 的影响。 不同生境下的叶的形态和结构特点 根据和水分关系分：旱生植物、中生植物、 水生植物。 根据和光照关系分：阳地植物、阴地植物、 耐阴植物。
阳地植物
阴地植物
1．旱生植物叶片的形态结构特点
叶片的形态结构向降低蒸腾和贮藏水分两个方向发 展。 （1）叶通常较小。 （2）表皮高度角质化，角质层发达；具复表皮；上 表皮无气孔，气孔下陷（如夹竹桃上形成特殊的气孔 窝）。 （3）栅栏组织发达，甚至下表皮一侧也有栅栏组 织（等面叶的特点）；叶脉比较稠密。 （4）有的肉质植物（景天、落地生根）叶的贮水 组织发达；有的植物叶片退化成剌（仙人掌）。
维管束鞘在C3与C4植物中有所不同。
C3植物： 维管束鞘有2层细胞，其外层细 胞较大，薄壁，不含叶绿体或较少，内层 为较小的厚壁细胞，不含叶绿体。（如小 麦、大麦、水稻等，低光效植物） C4植物： 维管束鞘是由1层的薄壁细胞所 组成，其细胞较大，排列整齐，细胞内的 叶绿体大而多，组成了“花环型”的结构。 （如玉米、甘蔗、高粱等，高光效植物）
等面叶：没有叶肉组织分化的叶或旱生植物中，
背、 腹两面都有栅栏组织，中间夹着海 绵组织的叶，两面颜色基本相同。
异面叶
等面叶
(一) 叶片的结构——双子叶异面叶 表皮(epidermis) 叶肉(mesophyll) 叶脉(vein)
(1) 表皮(epidermis)
覆盖在叶片表面的一或多层细胞，由多层 细胞组成的表皮称为复表皮。 由表皮细胞、气孔器、排水器及毛状附属 物组成；有上、下表皮之分。
叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅 栏组织和海绵组织之分（等面叶）。
叶肉细胞壁常向内皱褶，形成具有 “峰、谷、腰、环”的结构，有利于 更多叶绿体排列在细胞的边缘，易于 进行光合作用。细胞排列紧密。
(三) 叶脉(vein)
叶脉：叶片中的维管系统，由维管束 和其外围的维管束鞘组成。
维管束结构与茎中相同，为有限外韧 维管束。
(一) 表皮(epidermis) 以禾本科植物叶片的结构为例，内部结构包 括：表皮、叶肉和叶脉。 表皮：叶片表面，由表皮细胞、泡状细胞、 气孔器和表皮毛等组成。
表皮细胞(epidermal cell)——长细胞与短 细胞；短细胞有硅细胞与栓细胞两种，并相间 纵向排列成行。
泡状细胞(bulliform cell)——只在上表 皮，由几个大小不等的薄壁细胞组成，横 切面上可见中部的细胞大两侧的细胞小， 排列成扇形；泡状细胞吸水膨胀或失水收 缩能使叶片舒展或卷曲，故也称运动细胞。
副卫细胞(subsidiary cell)：保卫细胞周围 有一或多个与表皮细胞不同的细胞，称副卫 细胞。（单子叶植物具有）
气孔器： 双 子叶植物的气 孔由两个肾形 的细胞围合而 成，这两个细 胞称保卫细胞， 其间的间隙称 气孔。有些植 物在保卫细胞 之外，还有较 整齐的副卫细 胞（如甘薯）。
根据气孔与相邻细胞的关系以及它的数目、大小 与排列分为4种主要类型。 无规则型：也称毛茛科型
不等型：也称十字花科型
平列型：也称茜草科型 横列性：也称石竹科型 P70图3-56
表皮毛：由原
表皮细胞延伸而成。 有些植物的表皮毛 能分泌粘液，称腺 毛。为表皮的附属 物。如蜜腺、腺鳞、 腺毛等。
(2) 叶肉(mesophyll)
上、下表皮之间的绿色组织的总称。 通常由含有叶绿体的薄壁细胞组成， 光合作用的场所。
2、顶芽与腋芽的相互关系 顶端优势：顶芽生长占优势，腋芽生长受抑制的 现象。顶端优势的实质是生长激素对腋芽生长活 动的抑制作用。
顶端优势在农、林和园艺上的应用 果树的合理修剪、棉花打顶、分蘖时期植物芽顶 端优势活动规律等
叶柄的结构
叶柄的构造和茎相同， 由表皮，基本组织和维 管束三部分组成。 最外层为表皮，表皮内 为基本组织，基本组织 近外方部分往往有多层 厚角组织，内方为薄壁 组织。 维管束成弧形分散于基 本组织。
单子叶植物叶的结构特点
禾本科植物叶的组成
叶片(lamina 或blade)：扁平呈条形， 光合作用。 叶鞘(leaf sheath)：叶片基部延伸成 鞘状裹茎，加强支持、保护腋芽和茎 的居间生长。
一、叶的发育
叶原基的发生
外起源: 由茎顶端分生组织外围发生。
叶的分化
表皮：来源于表皮原，分裂和扩展的时间较 久。 栅栏组织：来源于基本分生组织。垂周延长 且伴随垂周分裂，分裂持续最久，分裂完成后沿 垂周壁分开。 海绵组织：来源于基本分生组织。平周、垂 周分裂，形成等径，然后形成细胞间隙。 维管组织：来源于原形成层。
对不良环境的适应。落叶能减少蒸腾， 使植物渡过寒冷和干旱季节。
短日照加速离层的形成。 脱落酸（ABA）和乙稀增加，可加速叶 的脱落。
第三章 植物的营养器官
第4节—营养器官间的相互联系
一、营养器官间维管组织的联系
枝迹(branch trace)：茎维管柱上的分枝，通过皮层进入 枝的部分。 枝隙(branch gap)：枝迹伸出后，在它的上方留下的空隙， 而由薄壁组织填充的区域。 叶迹(leaf trace)：茎中维管束从内向外弯曲之点起，通 过皮层，到叶柄基部止的这一段。
复表皮
表皮细胞(epidermal cell)——细胞扁平， 侧壁凹凸不齐，互相 嵌合，细胞外壁较厚， 常角质化并形成角质 层。表皮细胞通常不 具叶绿体。
气孔(stoma)：由两个肾形的保卫细胞围成的。
气孔器（stomatal apparatus）由气孔+保卫 细胞构成。——通常下表皮的气孔器多于上 表皮。
叶环：也称叶颈或叶枕，是叶片与叶鞘的连接处 的外侧（背面）色泽稍淡的带状结构，有弹性和 延伸性，调节叶片的位置与方向。
叶舌(ligulate)：是叶片与叶鞘连接处的内侧 （腹面）一向上突起的膜状物，使叶片向外伸展， 防止病菌与昆虫进入叶鞘。 叶耳(auricle)：叶鞘的两侧向外延伸的突起物， 常有毛。
C4植物甘蔗 叶的维管束
C3植物小 麦叶维管束
裸子植物叶的结构特点
裸子植物的叶多呈针形、披针形或鳞形，少数植物叶为 大型羽状复叶，如苏铁。有些叶为扇形，如银杏。以马 尾松为例 1、表皮：是一层厚壁细胞， 细胞腔小，壁强烈木质化， 外壁覆盖厚的角质层。气孔 由保卫细胞和副卫细胞组成， 保卫细胞陷于下表皮之下。 2、叶肉：等面叶，叶肉内常 有树脂道分布。 3、叶脉：由1-2个维管束构成。 维管束外有转输组织。
(三) 单叶和复叶
单叶(simple leaf)：一个叶柄上只生 一片叶片。
复叶(compound leaf)：一个叶柄上着 生2～多数分离的叶片。 复叶的叶柄称为“叶轴(rachis)”或总 叶柄(common petiole)，总叶柄上的 每片叶是小叶。
单叶和复叶
判断单叶还是复叶，枝条还是总叶柄： 1、枝条顶端有顶芽，叶腋有叶芽，而复叶的 总叶柄顶端无顶芽，每一片的小叶的叶腋 也无腋芽。 2 、落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落， 总叶柄后落，枝是叶片先落，茎枝不脱落。 3、枝条上的叶呈辐射状排列，复叶的小叶在 一个平面上。
叶的适应变化
四、落叶和离层
(一) 落叶(deblade 或deciduous leaf)
植物的叶生活到一定时期后，便逐渐衰 老而枯死。 叶枯死后，有的残留在植株上，如稻、 蚕豆、豌豆等草本植物；有的从枝上脱落下 来，这种现象称为落叶。
(二) 离层(abscission layer)的产生与落叶 过程
最后和韧皮部内侧相接，从而形成4个外韧维管束
初生木质部的成熟方式也由外始式变成内始式。
根、茎维管组织 的过渡区
二、营养器官在植物生长中的相互影响 1、地下部分与地上部分的相互关系 地下部分根系的发展为地上部分枝系的生长奠 定了基础；保证水分、无机盐、氨基酸和生长激 素等对地上枝系的充分供应，为地上枝系良好的 生长发育提供有利的物质条件。 叶制造的有机养料、维生素、生长激素等通过 茎的输送进入根系。叶的蒸腾作用是根吸水的动 力之一。
(3) 叶脉(vein) 叶片内的维管系统，起支持和输导作用。 网状叶脉，主脉（中脉）侧脉细脉 脉梢，叶脉变细，结构简化。 叶脉维管束木质部位于近轴（茎）面；韧 皮部位于远轴（茎）面。 一些粗大的叶脉，在木质部与韧皮部之间 有形成层，但活动时间短暂。
细脉附近，具有传递细胞。
传递细胞的存在实现了大量溶质的短途而 有效的运输。在细脉中传递细胞和筛管分 子、叶肉细胞紧密相连，光合作用产物能 通过传递细胞迅速有效地传给筛管分子。
（旱生植物）夹竹桃的叶的结构
2．水生植物叶片的形态结构特点
（1）叶片通常较薄，有的沉水叶呈丝状细裂，增大 表面积。 （2）表皮上没有角质膜或很薄；浮水叶下表皮无气 孔；沉水叶表皮无气孔，细胞中有叶绿体。 （3）叶肉细胞层数少，没有栅栏组织和海绵组织的 分化；通气系统发达。 （4）叶脉少，输导组织、机械组织退化。
第三章
植物的营养器官
第3节 — 叶
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叶的概述
(一) 叶的主要生理功能 1、光合作用 2、蒸腾作用 3、吸收作用 4、繁殖 5、贮藏
（二）叶的基本形态与组成
完全叶：叶片、叶柄和托叶。 叶片(lamina 或blade) 叶柄(petiole) 托叶(stipule) 不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶。
栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱 的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作 栅栏状排列。 其细胞层数和特点随植物种类而不同。 栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外 界条件，特别是光照条件。
海绵组织： 位于栅栏组织 与下表皮之间， 其细胞形态常 不规则，并有 短臂突出而互 相连接如网， 胞间隙很大， 在气孔内方， 形成较大的气 孔下室。
叶的生长
顶端生长 居间生长：顶 端生长停止后促 使叶伸展。 边缘生长：边 缘分生组织活动 使叶向两边生长， 侧向伸展。 近轴生长：使 叶脉处加厚。
顶端生长
近轴生长
边缘生长
顶端生长
二、叶的结构 双子叶植物叶的一般结构 异面叶：又称背腹叶，背腹面在构造上有区别，
近上表皮的叶肉细胞分化为栅栏组织，近下表皮 分化为海绵组织的叶；两面颜色也不同。
叶隙(leaf gap)：叶迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后， 维管柱上，即叶迹上方出现一个空隙，并由薄壁组织填充， 这个区域称为叶隙。
叶隙与枝隙（填充细胞）
枝隙
叶隙
以四原型根维管组织转变为茎的4个外韧维束为 例，说明根与茎维管组织的联系
转位开始时，根的4个初生木质部束各在内方分裂为二股， 并朝左右两侧扭转，旋转180° 每一分股与相邻初生木质部的一个分股逐渐汇合，并渐以 后生木质部的一端靠近韧皮部
表皮毛(epidermal hair)——柔软的微毛 和坚硬的刺毛与刚毛。
单子叶植物的气孔器： 由一对保卫细胞和一对 副卫细胞组成。保卫细 胞为哑铃状，两端膨大， 壁薄，中部胞壁特别增 厚。保卫细胞吸水膨胀 时，薄壁的两端膨大， 互相撑开，于是气孔开 放；缺水时，两端萎软， 气孔就闭合。
(二) 叶肉(mesophyll)
叶中有机物向茎中运输。 叶中叶绿素分解，叶黄素增加，叶变黄。 叶柄基部分裂出的几层小薄壁细胞形成离区。 离区中有一部分薄壁细胞胞间层发生粘液化分解而 形成离层。 离层细胞解体分离，叶在重力及外力作用下脱落。 离层与茎间的细胞迅速木栓化而形成保护层。
离区
离区
离层的发生
(三) 落叶产生的机理