真核生物的遗传分析
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而: T（总）=SCO（单交换）+ DCO（3线双交换）
所以:
因此:
SCO=T（总）-DCO（3线双交换）
=T（总）－
2NPD
m=SCO+2DCO(所有双交换) =T（总）-2NPD+2（4NPD） =T（总）+6NPD
6.3 真核生物重组的分子机制
6.3.1 重组的类型
① 同源(Homologous recombination)
898/2
结论：nic 与 ade 连锁
5 重组值的计算
6 作图：
0 nic ade
5.05
5.25
9.3≠10.25
10.25－9.30=0.95，双交换的结果被遗漏了。
表6-6
子 囊 型 每一子囊被计算为重 子 在所有子囊中被计算为 组子的染色单体数 囊 重组子的染色单体数 .—n n— .—n n— 型 a . —a a . —a 2 0 4 1 0 4 0 3 90 0 0 2 0 180 4 5 2 5 90 180 2 2 10 10 6 1 0 0 7 5 2 0 180 0 2 180 202+208-372 = 38 38/ 4000=0.95% 9.3+0.95=10. 25 2 4 2 4
② 原理：
A 如果着丝粒与某一对杂合基因之间未发生交换,
则该基因与着丝粒同步分离。此时，一对等位基 因的分离为减数第一次分裂分离，即M1，形成非
交换型子囊。
第一次分裂分离（M1）及非交换型子囊的形成
B
如果基因与着丝粒之间发生了交换,则该基
因Biblioteka Baidu着丝粒的分离不同步。此时，一对等位基因
的分离为减数第二次分裂分离，即M2，形成交换
未交换型
交换型
⑵ 两个连锁基因的作图
P
nic +
× + ade n + + a (2n)
减数分裂 36种不同组合
可归纳为７种基本的子囊型
表6-4 粗糙脉孢菌 n + × + a 杂交结果
子囊型 四分子基 因型顺序 分离发 生时期 四分子 类 型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7） + + n n a a + + + + n n + + a a + + n n + a + a + n + n a a + + + n + n a + a + + n + n + a + a + n + n + a a +
N值：一个物种基因组的基因数目。
N值悖理：生物的基因数目与生物在进化树上的 位置不完全相关。
6.1.3 真核生物基因组DNA序列的复杂度
⑴ 单拷贝序列（非重复序列）
⑵ 中度重复序列
⑶ 高度重复序列
6.2 真菌类的四分子分析与作图
6.2.1 脉孢菌的生活史与顺序四分子分析 无性世代:菌丝体→分生孢子→菌丝体 有性世代:
6.2.2 非顺序四分子遗传分析 子囊： PD AB AB ab ab NPD aB aB Ab Ab T ab aB Ab AB
RF=1/2T+NPD/总子囊数×100%
由于RF无法校正双交换，重组值可能被低估。
根据PD、NPD、T三种子囊的频率，可以推导出两基 因间平均每次减数分裂的交换数(m)，m×0.5即两基
重组:DNA 同源序列间发生的重组,或称非特异性
重组。
②位点特异性重组(Site-specific
recombination)：特异性序列对之间进行重组，
在原核生物中最为典型，如将噬菌体基因组整合 到细菌染色体中。
型子囊。
第二次分裂分离（M2）及交换型子囊的形成
C 如果一对等位基因的分离发生在第一次减数分 裂，则基因与着丝粒之间未发生重组；如果，两
个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基
因与着丝粒之间发生了重组。
D
鉴别第一次或第二次减数分裂的分离,可根据8
个子囊孢子基因型的排列顺序。
③ 着丝粒距离的计算
6 真核生物的遗传分析
6.1 真核生物基因组
基因组：一个物种单倍体的染色体数目及其所
携带的全部基因。 6.1.1 C值悖理 C值：一个物种基因组的DNA含量是相对稳定的， 通常称为该物种DNA的C值，即单倍体所含DNA量。 C值悖理：物种的C值及其进化复杂性之间没有 严格的对应关系。
6.1.2 N值悖理
因间的图距。
NCO
a A a PD
b B b T
a A a T
b B b
DCO 三线
SCO
A DCO 二线
a A
B
b B
DCO 三线
A
a A
T
B
b B
DCO 四线
PD
NPD
如果假设双交换在四条染色单体间随机发生： DCO(所有双交换) =4NPD
其中: DCO（3线双交换)=T（三线）=2NPD
3、子囊型分类：只考虑两对基因间是否发生了重
组，用于计算两对基因间的重组值。
⑴亲二型（PD）：两种基因型，与亲代相同。
⑵非亲二型（NPD）：两种基因型，与亲代不同。
⑶四型（T）：四种基因型，两种与亲代相同，两 种为重组型。
4 连锁关系的判断
连锁判断： 自由组合 连锁 实际结果
PD/NPD＝1
PD/NPD＞1
M1 M1 PD
M1 M1 NPD
M1 M2 T
M2 M1 T
M2 M2 PD
M2 M2 NPD
M2 M2 T
实 得 子囊数
808
1
90
5
90
1
5
说明及分析方法：
1、 7种基本子囊型中的四个基因型次序是各不一
样的，分别由7种不同的交换方式而来。
2、分离发生的时期：分别判断每一对基因分离发 生的时期（M1或M2），用于计算基因与着丝粒的 图距。
着丝粒与某一基因间RF=
第二次分裂分离子囊数 (或交换型子囊数) ×1/2×100% 子囊总数
或者：
1 M RF（着丝粒—基因）= 2 ×100% M M
表6-3 粗糙脉孢菌Lys+×Lys-杂交子代子囊类型 (1) 子 囊 类 型 子囊型 分裂类型 + + 105 M1 (2) + + 129 M1 (3) + + 9 M2 (4) + + 5 M2 (5) + + 10 M2 (6) + + 16 M2
四分子：脉孢菌二倍体合子减数分裂形成的4个单 倍体子囊孢子, 称为四分子。它们以直线方式排列 在子囊中,又称为顺序四分子(ordered tetred)。
1)减数分裂的4个产物,呈现有规律的排列.
2)8个子囊孢子中,两相邻者的基因型一致..
⑴ 着丝粒作图
① 概念:
以着丝粒作为一个座位，测定某一基因与 着丝粒之间的距离，并进行基因在染色体上的 位置作图。
所以:
因此:
SCO=T（总）-DCO（3线双交换）
=T（总）－
2NPD
m=SCO+2DCO(所有双交换) =T（总）-2NPD+2（4NPD） =T（总）+6NPD
6.3 真核生物重组的分子机制
6.3.1 重组的类型
① 同源(Homologous recombination)
898/2
结论：nic 与 ade 连锁
5 重组值的计算
6 作图：
0 nic ade
5.05
5.25
9.3≠10.25
10.25－9.30=0.95，双交换的结果被遗漏了。
表6-6
子 囊 型 每一子囊被计算为重 子 在所有子囊中被计算为 组子的染色单体数 囊 重组子的染色单体数 .—n n— .—n n— 型 a . —a a . —a 2 0 4 1 0 4 0 3 90 0 0 2 0 180 4 5 2 5 90 180 2 2 10 10 6 1 0 0 7 5 2 0 180 0 2 180 202+208-372 = 38 38/ 4000=0.95% 9.3+0.95=10. 25 2 4 2 4
② 原理：
A 如果着丝粒与某一对杂合基因之间未发生交换,
则该基因与着丝粒同步分离。此时，一对等位基 因的分离为减数第一次分裂分离，即M1，形成非
交换型子囊。
第一次分裂分离（M1）及非交换型子囊的形成
B
如果基因与着丝粒之间发生了交换,则该基
因Biblioteka Baidu着丝粒的分离不同步。此时，一对等位基因
的分离为减数第二次分裂分离，即M2，形成交换
未交换型
交换型
⑵ 两个连锁基因的作图
P
nic +
× + ade n + + a (2n)
减数分裂 36种不同组合
可归纳为７种基本的子囊型
表6-4 粗糙脉孢菌 n + × + a 杂交结果
子囊型 四分子基 因型顺序 分离发 生时期 四分子 类 型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7） + + n n a a + + + + n n + + a a + + n n + a + a + n + n a a + + + n + n a + a + + n + n + a + a + n + n + a a +
N值：一个物种基因组的基因数目。
N值悖理：生物的基因数目与生物在进化树上的 位置不完全相关。
6.1.3 真核生物基因组DNA序列的复杂度
⑴ 单拷贝序列（非重复序列）
⑵ 中度重复序列
⑶ 高度重复序列
6.2 真菌类的四分子分析与作图
6.2.1 脉孢菌的生活史与顺序四分子分析 无性世代:菌丝体→分生孢子→菌丝体 有性世代:
6.2.2 非顺序四分子遗传分析 子囊： PD AB AB ab ab NPD aB aB Ab Ab T ab aB Ab AB
RF=1/2T+NPD/总子囊数×100%
由于RF无法校正双交换，重组值可能被低估。
根据PD、NPD、T三种子囊的频率，可以推导出两基 因间平均每次减数分裂的交换数(m)，m×0.5即两基
重组:DNA 同源序列间发生的重组,或称非特异性
重组。
②位点特异性重组(Site-specific
recombination)：特异性序列对之间进行重组，
在原核生物中最为典型，如将噬菌体基因组整合 到细菌染色体中。
型子囊。
第二次分裂分离（M2）及交换型子囊的形成
C 如果一对等位基因的分离发生在第一次减数分 裂，则基因与着丝粒之间未发生重组；如果，两
个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基
因与着丝粒之间发生了重组。
D
鉴别第一次或第二次减数分裂的分离,可根据8
个子囊孢子基因型的排列顺序。
③ 着丝粒距离的计算
6 真核生物的遗传分析
6.1 真核生物基因组
基因组：一个物种单倍体的染色体数目及其所
携带的全部基因。 6.1.1 C值悖理 C值：一个物种基因组的DNA含量是相对稳定的， 通常称为该物种DNA的C值，即单倍体所含DNA量。 C值悖理：物种的C值及其进化复杂性之间没有 严格的对应关系。
6.1.2 N值悖理
因间的图距。
NCO
a A a PD
b B b T
a A a T
b B b
DCO 三线
SCO
A DCO 二线
a A
B
b B
DCO 三线
A
a A
T
B
b B
DCO 四线
PD
NPD
如果假设双交换在四条染色单体间随机发生： DCO(所有双交换) =4NPD
其中: DCO（3线双交换)=T（三线）=2NPD
3、子囊型分类：只考虑两对基因间是否发生了重
组，用于计算两对基因间的重组值。
⑴亲二型（PD）：两种基因型，与亲代相同。
⑵非亲二型（NPD）：两种基因型，与亲代不同。
⑶四型（T）：四种基因型，两种与亲代相同，两 种为重组型。
4 连锁关系的判断
连锁判断： 自由组合 连锁 实际结果
PD/NPD＝1
PD/NPD＞1
M1 M1 PD
M1 M1 NPD
M1 M2 T
M2 M1 T
M2 M2 PD
M2 M2 NPD
M2 M2 T
实 得 子囊数
808
1
90
5
90
1
5
说明及分析方法：
1、 7种基本子囊型中的四个基因型次序是各不一
样的，分别由7种不同的交换方式而来。
2、分离发生的时期：分别判断每一对基因分离发 生的时期（M1或M2），用于计算基因与着丝粒的 图距。
着丝粒与某一基因间RF=
第二次分裂分离子囊数 (或交换型子囊数) ×1/2×100% 子囊总数
或者：
1 M RF（着丝粒—基因）= 2 ×100% M M
表6-3 粗糙脉孢菌Lys+×Lys-杂交子代子囊类型 (1) 子 囊 类 型 子囊型 分裂类型 + + 105 M1 (2) + + 129 M1 (3) + + 9 M2 (4) + + 5 M2 (5) + + 10 M2 (6) + + 16 M2
四分子：脉孢菌二倍体合子减数分裂形成的4个单 倍体子囊孢子, 称为四分子。它们以直线方式排列 在子囊中,又称为顺序四分子(ordered tetred)。
1)减数分裂的4个产物,呈现有规律的排列.
2)8个子囊孢子中,两相邻者的基因型一致..
⑴ 着丝粒作图
① 概念:
以着丝粒作为一个座位，测定某一基因与 着丝粒之间的距离，并进行基因在染色体上的 位置作图。