关于减数分裂

生物解重点解析：减数分裂与有性生殖(转)

2008-12-23 16:15:19| 分类：生物|举报|字号订阅

[摘要]减数分裂是有性生殖现象中最关键的细胞行为。现有的观察资料提示最初的减数分裂可能类似于二倍体细胞转化为单倍体细胞的某种较简单活动(一步减数分裂)；原始单细胞前性生物可有单倍体、二倍体、四倍体等类型，以原始减数分裂形式相互转化。在特殊情况下，某些物种的单倍体细胞丧失了增殖能力但具有了与类似细胞融合并恢复增殖的特性，从而形成某些原始配子，并演化出了有性生殖现象；两性的性差异可能主要基于形成有性生殖时两个原始配子间的遗传差异。

关键词减数分裂有性生殖进化起源

有性生殖现象使生物变异能量有了较充分的发挥余地，为进化提供了丰富的材料。在现存生物中性现象极其复杂多样，但基本上都有减数分裂的细胞活动，可使基因组的稳定性和变异性合理地联系起来并遗传给下一代。本文对已知的一些性现象中的细胞减数分裂及其与有性生殖的起源演化情况作一初步讨论。

1 、后生生物中的细胞减数分裂

后生生物的有性生殖均有明确的典型减数分裂，可称两步减数分裂，它由连续的两次核分裂完成；通常在二倍染色体复制后，第一次使联会的同源染色体分离，第二次使姊妹染色体分离，结果形成4个单倍体核，此过程中染色体有交叉和交换，有重大的遗传进化意义；它可发生于配子形成时，如在二倍体有性生物特称终端(配子)减数分裂，也可发生于单倍体的两性配子结合成合子后，常称始端(合子)减数分裂。在二倍体/单倍体世代交替生物则发生于由二倍体向单倍体过渡时，常称中间(孢子)减数分裂。

典型的终端(配子)减数分裂主要见于多种动物，其细胞个体为二倍体(广义)，生殖细胞进行减数分裂产生配子。如人类自身的情况：当生殖细胞成熟时，复制后的同源染色体联会形成四分体，然后同源染色体分离(第一次分裂)，此过程中染色体可有交叉和交换。其后紧接着进行第二次分裂，使姊妹染色体二分体分离，结果形成四个单倍体核。

始端减数分裂主要见于某些真菌，一般在核融合后立即进行两步减数分裂。如多数真菌的核均为单倍体，有性生殖时两性核融合后就进行典型的两步减数分

裂，具体情况与典型模式无区别，但不少真菌的单倍体核常成双地存于一个细胞内。

中间减数分裂主要见于多种植物，其生活史含孢子体(二倍体)和配子体(单倍体)两个世代，孢子体世代经减数分裂产生配子体世代，配子体世代最后产生配子。如大部分植物有世代交替，其配子体世代增殖后可形成配子，配子结合后产生孢子体世代，进行胚发育，然后孢子体细胞进行减数分裂形成孢子(单倍体)，进行配子体世代发育，但两个世代的发达程度在不同植物有所不同。

后生生物的性现象分化类型极端复杂。在个体水平可有雌雄同体、雌雄异体以及性别转换等不同，进一步尚可细分，如雌雄同体还可区别为同宗(体)配合和异宗(体)配合等；在某些种类还特化形成单性(孤雌)生殖类型。在细胞组织水平可有游动配子配合、配子囊结合、体细胞配合和受精(卵式生殖)等，也可进一步细分，如游动配子配合可有同形配子和异形配子配合之分，受精有单受精和双受精现象(后者之一无遗传意义)等。

尽管性现象极其复杂，其基本意义均在于把两个亲代的遗传信息重组稳定地提供给子代，有关的细胞及染色体的减数分裂活动保证了基因传递的顺利进行。

2、原生生物中的细胞减数分裂

典型的有性生殖现象最早可见于原生生物，而且现代各有性生殖生物均有单细胞阶段，提示有性生殖是在原生生物进化较早期出现的，估计大约至少已有十余亿年历史了，实际上也曾发现过可能是减数分裂的九亿多年前的细胞化石。

目前已了解到在原生生物中与有性生殖密切有关的细胞减数分裂的两种类型：一类是人们较熟悉的经典减数分裂(两步减数分裂)，为多种原生生物(尤其是较高级原生生物)有性生殖过程中均有的。典型情况如纤毛虫接合生殖时小核(生殖核)连续分裂三次中的前两次。另一类仅见于某些较低级原生生物(如孢子虫、某些鞭毛虫)，可称为一步减数分裂，通常系在二倍体细胞中染色体不复制，同源染色体有配对现象，但并不联会也无基因交换；即仅为单倍体的两性配子结合成合子后，立即直接进行分裂，使同源染色体分离到两个子核中，其遗传进化意义极有限；典型情况如球虫有性生殖时合子的分裂。此减数分裂于40年代末被明确，它除见于有关单倍体生物的有性生殖外，实际上也见于某些二倍体生物偶尔转变为单倍体类型的细胞活动。

有性生物在原生生物中分布较广，似与无性生物并行存在于各主要类群中。在原生动物中有性生殖可见于某些肉足虫(如多种有孔虫、太阳虫)、动鞭虫(如多种超鞭毛虫)、孢子虫(如多种顶复器虫和某些粘孢子虫)和几乎全部纤毛虫(包括

蛙片虫)，在原生植物(藻类)和原生真菌(虫菌和藻菌)中有性生殖现象也相当普遍。原生生物有性生殖类型繁多，如有同配、异配、接合和卵配生殖等区别。原生生物的有性生物的性现象涉及了已知有性生殖的所有类型，但其中无性生物种类也相当普遍，这提示性起源可能是多源的。

一般认为，一步减数分裂是原始类型的减数分裂，而两步减数分裂则较晚形成；实际上只要想象一步减数分裂中最初增加染色体复制，同源染色体配对并分离后，再添一次类似有丝分裂的姊妹染色体分离，就是两步减数分裂。

3 、生物的类性现象

有性生殖目前是生物界最普遍的生殖方式，实际上在无性种类或不明种类中也可看到某些性现象的影子。

原核生物是地球上最早出现的细胞型生物，其历史要超过34亿年，现存的有关生物种类不少，仅已命名者就达5000种以上，但此多样性比起真核生物多样性来说，是微不足道的，这可能与其无有性生殖有关。原核生物仅能进行无性增殖，但在某些种类中可以看到性有关的现象，如某些细菌可有“性”菌毛，通过此菌毛质粒可由这些菌传递给另一些细菌，而使后者具有某些新性状(细菌的抗药性常与此有关)。这种现象常被科学工作者比拟为性现象，但实际上其中并无真正性现象的基因融合，似乎更接近于病毒类对宿主细胞的感染，已有人指出质粒可能也是一种独立生命类型。

在较高级的生物中也可见到某些类性现象，其中最引人注目的如某些真菌的准性生殖，在这种类性现象中核融合发生在体细胞(非配子)间，且无减数分裂，偶尔可有基因重组和单倍体分离的子代形成(一般认为后者系姊妹染色体未分离造成某些子代细胞染色体丢失造成，我们认为尚不能排除一步减数分裂机制)。在半知菌中，许多种类具有准性生殖，由于此类菌可能是丧失了有性生殖的种类，故准性生殖也许是退化的某种有性生殖。这些类性现象均可能与性起源有某种联系，如真菌的准性生殖加入一步减数分裂则无疑是一种有性生殖现象，如细菌的类性现象中质粒性基因融入染色体则可为有性生殖的性决定基因的出现提供某种可能的解释。

4 、有性生殖的演化

从现已了解到的情况看，有性生殖大约诞生于十多亿年前，可能是多源发生的。

有性生殖的基础是细胞的杂交与减数分裂，对其起源已有了一些概括性认识。简单地说就是某些原始细胞间可相互融合或核配(类似真菌的准性现象)，且相近染色体似乎具有配对的天然基本特性，前者依情况不同发展出了细胞内共生