基 础 生 态 学6-8章

第六章群落组成与结构

1. 群落的概念与性质

1.1 群落的定义

群落：占据一定的空间，具有一定的物种组成、外貌和结构，生物与生物、生物与环境之间相互作用的集合体。

植被：一定区域内，全部植物群落的总和。

群落和植被的概念可大可小，根据观察者的需要而定。

1.2 群落的特征

①一定的外貌和结构

②一定的种类组成

③一定的分布范围和边界

④生物之间、生物与环境之间相互作用，形成群落环境

⑤一定的动态特征

1.3 群落的性质

（1）机体论观点

群落是一个有机体，群落与群落之间不连续。

（2）个体论观点

群落和环境都是变化的，因此群落也是一个连续体，没有明确的边界。

1.3 种-面积曲线

为了解群落中物种的组成，常采用最小面积来统计一个群落的种类组成。

图6.2 确定最小面积的程序（引自宋永昌，2001）

表6.1各类植被研究时的最小面积（㎡）

2. 群落的种类组成

2.1 群落的组成

（1）优势种和建群种

对群落结构和特征具有控制作用的物种，称为优势种。优势种一般数量多、生物量高、体积较大，对环境的适应能力强。

群落中不同层次可以有各自的优势种，其中优势层的优势种称为建群种。群落中一般有1－3个建群种。但热带雨林的建群种多于3个。

（2）亚优势种

个体数量和作用都次于优势种，但仍起一定作用的植物种。

（3）伴生种和偶见种

伴生种常见于群落中，但不起主要作用。偶见种是那些出现频率较低的物种。但偶见种有时具有极高的生态学价值，如残遗植物等。

2.2 群落的数量特征

（1）多度和密度

两个指标均表示群落中单位面积上种的个体数目。

多度一般用目测法估算，用于植物个体较小的灌木和草本植物；而密度则必须数出个体数目，用于估测树木种类。

表6－1 几种常见的多度等级

（2）盖度

样地面积内，植物地上部分垂直投影面积所占百分比，即投影盖度。盖度可分为种盖度、层盖度、总盖度。通常分盖度和层盖度之和大于总盖度。

群落中某一物种的分盖度占所有分盖度总和的百分比，叫该物种的相对盖度。 林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。 （3）频度

某个物种在调查样方中出现的频率。

％样方总数

某物种出现的样方数

频度＝100

表6－2 植物频度调查表

（4）重要值

描述某物种在群落中重要性的综合指标。

重要值＝相对密度＋相对盖度＋相对频度

（5）高度和体积

高度分为自然高度和绝对高度。

体积是生物所占空间大小的度量。林业上，通过计算体积可以获得木材生产量（材积），单株乔木的材积是树木胸高断面积和树高的函数，即：V =f (s ,h )。 （6）种间关联

表示两个物种经常生长在一起的关联程度。两个种共同出现的次数比期望值高，则这两个种为正相关；如果它们出现的共同出现的次数少于期望值，则为负相关。

种间关联常用关联系数来计算，首先列出2×2列联表。例如，某次试验做样方100个，得到以下观察结果如下。

表中，a 为A 和B 均出现的样方数，b 和c 为仅出现一种的样方数，d 为两种植物均不出现的样方数。

如果两个物种是正关联，则大多为样方a 和d 型，负关联则为b 和c 型。

关联系数)

)()()((d b c a c b b a V ++++=

关联系数 -1

2

)

1(-s s 方程迅速增加，式中s 为种数。 自然群落中种间正相关的现象不多，最常见的为部分关联，因此，有的科学家认为，物种间相互作用的关系较弱，不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体（群落）”，即个体论学派的主张。

2.3 群落的物种多样性

生命形式的多样化与环境多样化的总称，叫生物多样性。它分为三个层次。①遗传多样性，②物种多样性，③生态系统多样性。

中国的物种多样性居世界第八位，北半球第一位。世界第一位为巴西。 （1）Simpson 指数

∑=-=n

i i P D 12

1

式中，P i 为物种i 的个体数占群落总个体数的比例，P i 也可视为物种i 在群落中的

分盖度。

（2）Shannon-Wiener 指数

∑=-=n

i i i P P D 1)ln(

式中，各符号含义与（1）式相同。

例如，甲、乙两个群落有A 、B 两个物种，按Simpson 指数计算两个群落的物种多样性指数。

∑=-=1

2)/(1i i N N D 甲=1- [(99/100)2+(1/100)2] = 0.0198

∑=-=2

1

2)/(1i i N N D 乙=1- [(50/100)2+(50/100)2] = 0.5000

由此可见，多样性指数的大小决定于物种数目和个体分配的均匀程度。

当群落中有N 个物种，每个物种只有一个个体时，多样性指数最大。当全部个体为一个物种时，多样性指数最小。

3. 群落的结构

3.1 群落的结构要素

（1）生活型

我国的生活性分类，按植物外貌体态划分出以下类型：

I. 木本植物

乔木。主干明显，又分为针叶乔木、阔叶乔木（常绿、落叶）等。 灌木。无明显主干。 竹类。 藤本植物。

附生和寄生木本植物。 II. 半木本植物 半灌木与小半灌木