第五章连锁与交换规律
5 连锁交换定律
5.1 性状连锁遗传的表现 5.2 连锁与交换的遗传分析 5.3 染色体作图
5.1 性状连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验为香豌豆花色及花粉粒形状的遗传 (1) P 紫花长形 x 红花圆形 F1 紫花长形
• 完全连锁（complete linkage）
位于同一染色体上的基因完全联系在一起进行遗传， 在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间的交换，杂 种个体只形成两种类型的配子，且数目相等。
• 不完全连锁（incomplete linkage）
位于同一染色体上的基因较多的联系在一起进行遗传 在形成配子时少数发生非姊妹染色单体之间的交换， 杂种个体形成四种配子，但亲本型配子远多于重组型 配子
∴三个基因间的位置关系如果 sc 7.6% ec 9.7% cv
17.3%
由此,得出sc-cv间没有双交换
2.有双交换存在时的三点测验 例:果蝇的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上横脉缺失)是x连锁的基 因,现有杂合子一代测交试验,结果如下 F1 ec ct +/+ + cv x ec ct cv/y 表型 实得数 + + cv 2207 ec ct + 2125 ec + cv 273 + ct + 265 + ct cv 228 ec + + 217 + + + 5 ec ct cv 2 合计 5318
解:整理资料得
子代表型 实得数 比例
重组发生在
ec-sc sc-cv ec-cv
5---连锁交换规律
1). 非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列 2). 染色体在间期进行复制后，基因也随之复制 3). 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换(交换)导致 基因连锁关系改变，产生交换型染色单体 4). 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型) 5). 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离 有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大
制作：杨先泉
21/108
完全连锁(complete linkage)
108
不完全连锁(incomplete linkage)
制作：杨先泉
23/108
C-Sh基因间的重组型配子
制作：杨先泉
24/108
5.1.4 交换与不完全连锁的形成
重组合配子的产生于：减数分裂前期 I 非姊妹染色单体 间的节段互换。(基因论的核心内容)
籽粒颜色： 饱满程度： 淀粉粒： 有色(C)对无色(c)为显性 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
(1) (CCShSh×ccshsh)F1
(2) (wxwxShSh×WxWxshsh)F1 (3) (WxWxCC×wxwxcc)F1
W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验 中发现连锁遗传(linkage)现象 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)
2/108
制作：杨先泉
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
连锁与交换规律
%
5.96
44.04
44.04
5.96
5、为什么？
“相引‛和‚相斥‛理论及其缺陷
1) 相引：两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的 这种情况称为‚相引‛，如实验一中的P与L
2) 相斥：一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较 大比例的倾向称为‚相斥‛，如试验中P-l及p-L
3) 结构和功能、你相信一个遗传现象有两种解释？可惜， 离遗传的染色体学说很近了！（
2、单交换与双交换
双交换具有两个重要的特点：
• 1)如果两次同时发生的交换互不干扰，按乘法定理， 双交换值=单交换值I单交换值II。表明双交换值小于 任何一个单交换值。 • 2) 双交换的结果，三个基因中，位于中间的这个基因 位臵发生变动，而两边两个基因位臵不变。 • A-C的交换值=A-B的交换值 + B-C的交换值=A-C重组 值+2双交换值
此时遗传学发展的进程
1) 1910年，Morgan的性连锁遗传为‚遗传的染色体学说‛
提供支持 2) 1916年，Bridges证实了Morgan的性连锁遗传，并于 1932年证明果蝇性别决定规律 此时‚遗传的染色体学说‛被普遍接受，此时该学说含以： 基因在染色体上→基因传递规律是染色体行为决定的 →多个基因在同一条染色体上→线性排 列 1) 等位基因——Mendel分离规律 2) 非等位基因（非同源染色体上基因）——自由组合 3) 同一染色体上基因——连锁与交换 4) 基因全部在染色体上？——连锁群、染色体数目相对应 5) 染色体上基因间的空间关系——连锁图→线性排列→仅 一个DNA分子
三点测验
玉米三对基因三点测验的结果
C、Sh、Wx遗传关系
4.36cM+22.07cM>24.52cM ?
连锁与交换规律
第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象;1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;后来,摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁;香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花P对红花p为显性；花粉粒形状：长花粉粒L对圆花粉粒l为显性;1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫长和红圆的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫圆和红长的实际数少于理论数;杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫圆和红长的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫长和红圆的实际数少于理论数;一完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因,在形成配子过程中,作为一个整体随染色体传递到配子中,同源染色体之间不发生染色体片段的交换,杂合体在形成配子时,只有亲本组合类型的配子;完全连锁在生物界很少见,只在雄果蝇XY和雌家蚕ZW中发现注意雌雄连锁不同;霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体;例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅亲本类型因为F1 BbVv♂在形成配子时,只形成了bV和Bv两种配子,即bV完全连锁, Bv也完全连锁;果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼↓F1 b+bpr+pr × bbprpr黑身紫眼测交↓测交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因;二不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因,在形成配子时,除有亲型配子外,还有少数重组型配子产生;同源染色体的非姊妹染色单体发生交换例如：果蝇体色、翅膀的遗传：P bbVV×BBvv F1 BbVv♀× bbvv♂黑长灰残♀F2 ♂ Bv bV BV bvbv Bbvv bbVv BbVv bbvv香豌豆花色、花粉粒形状遗传：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒 PpLl1↓紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 6952从上图看出,F2代也出现四种表现型,但二种新组合的表现型比理论推算少得多,即象亲本组合的实际数偏多,而重新组合的实际数偏少;P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLL紫花、长花粉粒F1PpLl↓F 2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数 419这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释;亲组合：亲代原有的组合;重组合：亲代没有的组合;二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时,偶尔在相应的位置发生断裂,然后错接,造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换,这个过程叫交换或重组2、每发生一次有效交换,形成1个交叉,将产生两条重组染色体,两条非重组染色体亲染色体,含有重组染色体的配子叫重组合配子,含有非重组染色体的配子叫亲组合配子;三、交换值及其测定一重组值交换值的概念 ; 重组合配子数配子总数亲组合配子+重组合配子 12、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍;因此如果交换值为4%,则表明有8%的性母细胞发生了交换;3、重组值的范围0—50%之间,重组值越大,基因之间连锁的程度越小;二重组值Rf 的测定1、测交法：用于异花授粉植物是易进行;测交后代Ft 的表现型的种类和比例直接反映被测个体如F1产生配子的种类和比例; 即算公式：重组值= 交换型的个体数 100%测交后代个体总数赫钦森C. B. Hutchinson, 1922玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色C 、无色c ；籽粒饱满程度：饱满Sh 、凹陷sh相引组相：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁,隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合;相斥组×100%重组值Rf =相： 杂交的双亲中,一个是显性基因与隐性基因相连锁,另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合;C-Sh 相引相的重组值为%；C-Sh 相斥相的重组值为%;相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：1F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2亲本型配子比例高于50％,重组型配子比例低于50％；3亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等;根据实验计算的重组值Rf 是估算值,其标准误差Se 的计算公式是： Se=nRf Rf )1(- n ：是总配子数或测交个体总数; 相引组：Se=8368)036.01(036.0-=± 2、自交法：适用于自花授粉的植物;1平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB ×ab/ab 相斥组：Ab/Ab ×aB/aBF1基因型： AB/ ab Ab/ aBF2表型4种： A-B-； A-bb ； aaB-； aabbF2后代数量： a 1 a 2 a 3 a 4在相引组中,AB 和ab 配子是亲型配子,且AB=ab 的频率=q.Aabb 个体的频率x=q 2=43214a a a a a +++, q=x =43214a a a a a +++ 亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 重组配子的频率重组值=1-2q=1-2x =1-243214a a a a a +++=1-个体总数双隐性个体数2F 在相斥组中,AB 和ab 配子是重组型配子;其总频率重组值=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传相引组P 紫长 × 红圆PPLL ppllF 紫长PpLlF2 紫长 紫圆 红长 红圆P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数观察数： 4831 390 393 1338 6952频率： =xP_L 之间的重组值=1-2x =1-219.0=%2乘积比例法先用公式求出乘积比例x 值,然后查乘积比例法估算重组率表,从而得到重组值,读数是小数;X 代表的意义与前边一样;相引组X=4132a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 相斥组X=3241a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 重组值 乘积比例相斥组x 相引组x第二节 基因定位和连锁遗传图一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离的方法;二、基因定位的方法一两点测交两点试验：以两对基因为基本单位,来进行杂交和测交,计算交换值,求得基因间的距离进行基因定位的一种最基本的方法;例如：测定玉米第9号染色体上的CShWxcshwx 这三对基因的次序和位置,用两点测交就要分别进行三个试验,每个试验都要进行1次杂交和1次测交;C —有色,Sh 饱满,Wx 非糯性;CShWx 三个基因位于同一条染色体上,他们之间的位置,可根据交换值去掉百分号%的数值即基因间的相对距离;单位用厘摩cM 或图距单位;根据重组值C-Sh= cM ；Wx-Sh=20 cM,三个基因之间的顺序2种情况：但是又根据Wx-C=22 cM 可确定是第一种情况;22cM 和之间的差异由于实际试验与理论值之间的机误造成的;该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时,往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐; Wx —Sh 重组值20%C —Wx 重组值22%C —Sh 重组值%二三点测验以三对基因为基本单位,通过一次杂交和测交,同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序;优点：省时省工,精确简便,测试背景一致,严格可靠;无论单交换还是双交换都能测出;单交换：位于一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换,3对中仅一对交换;双交换：位于同源染色体上的3对基因之间,同时发生了两次单交换,实质上是在两个位点上发生了交换,结果只有中间的一对等位基因交换了位置,另外两对基因仍处在同一条染色体上,呈连锁状态;例如：+ + + Ⅰ + Sh Wx Ⅱ + Sh +C Sh Wx C + + C+ Wx1、三点测验后代6种表型：例如：果蝇三个突变基因ec —棘眼；sc —稀刚毛；cv —翅无横脉,都位于X 染色体上;P ：ec + +/ ec + +×+sccv/ Y6种：2、三点测验后代8种表型:ec cv Sc,然后分v bl 排列仅有三种可能： b v l ；v bl ；v lb;b v l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +v b l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +b l v Ⅰ b + + Ⅱ b + v+ + + + l v + l +计算b -l 之间的重组值为：115+105+20+19/1020=%；v - l 之间的重组值为：80+72+20+19/1020=%;二者相加结果是即b-v 之间的交换值;结论：三点试验中,交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去2倍的双交换值——基因直线排列定律;任何三点试验中,测交后代的8种表型中,个体数目最少的2种表型是双交换的产物,据此可以直接判断基因的顺序;三、干涉与并发率1、干涉干扰,交叉干涉；I同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响;这就是说,在三点测交中,如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的交换,根据乘法定理,预期的双交换的频率就是两个单交换频率的乘积;实际上观察到的双交换率往往低于预期值;也就是说,每发生一个单交换,邻近基因也发生一次交换的机会要减少,即存在干涉;这种干涉的大小用并发率来表示;2、并发率并发系数；符合系数；C实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值;并发率=两个单交换百分数乘积观察到的双交换百分数 值在0—1之间 并发率大,干涉小;C=1,没有干涉;I=1-C,一般情况下,两个基因对之间的距离缩短时,并发率降低,干扰值上升;四、连锁群和连锁图1、连锁群基因连锁群：位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群;连锁群数目等于单倍体染色体数n;一般规律：如果A 与B 连锁,C 与D 连锁,则A 与C 连锁;如果A 与B 连锁,B 与C 不连锁,则A 与C 不连锁;2、连锁图遗传学图；连锁遗传图：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱;第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉Neurospora crassa的生活史链孢霉是真菌类中子囊菌纲,在遗传研究上应用极广;1、无性世代：占优势,单倍体n=7,菌丝体发出气生菌丝,长出无性孢子,叫做分生孢子,有的是单核的小分生孢子,有的是多核的大分生孢子,分生孢子萌发出新的菌丝;2、有性世代：有性生殖只有在两个不同交配型菌株一起生长时才会进行;1不同交配型菌丝接合子囊原始细胞异核体合子核2n 减数分裂有丝分裂 8个子囊孢子;2在固体琼脂上,两个菌株都形成许多雌性生殖结构,称为原子囊果;原子囊果是菌丝的圆形聚合物,包有特殊的菌丝,向空间伸展成为受精丝;不同交配型的小分生孢子与受精丝相接触时就发生受精作用;形成子囊原始细胞异核体,这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核合子核；二倍体细胞核立即进行减数分裂,再进行有丝分裂,在一个子囊中形成四对子囊孢子;同时,其他菌丝形成了一个厚壁包围着产囊菌丝,构成长颈瓶状的子囊壳;特别应当注意的是：每个子囊是一次减数分裂的产物,而每对孢子则是有丝分裂的产物,因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型;每次减数分裂所产生的四个产物即四分体四分子不仅仍保留在一个子囊中,而且在子囊中成线状排列;又叫顺序四分子四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子,直列八分子,是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构;二、四分子分析1、四分子分析概念：对四分子进行遗传学分析;2、利用链孢霉进行遗传学分析的好处1个体小,长得快,易培养繁殖;2无性世代单倍体,显性基因、隐性基因都能表达,便于直接观察基因表型;3减数分裂产物在一个子囊中顺序排列,可直接观察减数分裂分离比,便于重组率计算;4子囊中子囊孢子的对称性质,证明减数分裂是一个交互过程;可以把着丝粒作为一个座位,计算某一基因与着丝粒之间的重组率;5四线分析证明,每一次交换,只包括4线中的两线,但多重交换可以包括一个双价体中的三线或四线;三、着丝粒作图P100一概念1、着丝粒作图：把着丝粒作为一个作为相当一个基因,计算某一基因与着丝粒之间的距离,并在染色体上进行基因定位;2、野生型原养型：能在基本培养基上生长繁殖的链孢酶;3、营养缺陷型：一定要在基本培养基上加入某种营养物质才能生长的菌株;二着丝粒作图方法链孢霉Lys 缺陷型子囊孢子灰色与野生型杂交子囊孢子黑色Lys-- n × Lys++ n → +/-2n →RD 4个核→有丝分裂8个子囊孢子4个灰色4个黑色即4个孢子对,排列方式6 可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半,即一个子囊发生交换后,产生的子囊;所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可用下式计算：基因与着丝粒间重组值=非交换型）子囊总数（交换型交换型子囊数+×100%×21 例如：有9个子囊对Lys-基因是非交换型,5个子囊对是Lys-基因交换型,则交换型子囊比率=595+×100%=36%Lys-基因与着丝粒间重组值=21×36%=18%Lys-基因与着丝粒间距离=18厘摩1、非交换类型2种：+ + - - 第一次分裂分离- - + + M Ⅰ2、交换类型：4种：+ - + - 第二次分裂分离- + - + M Ⅱ - + + - 第一次分裂分离 第二次分裂分离 Lys-着丝粒。
连锁与互换规律
基因的连锁和交换规律的实质是：
在进行减数分裂形成配子时， 在进行减数分裂形成配子时， 位于同一条染色体上的不同基因 常常连在一起进入配子； 常常连在一起进入配子； 在减数分裂形成四分体时， 在减数分裂形成四分体时， 位于同源染色体上的等位基因有时会随着 非姊妹染色单体的交换而发生交换， 非姊妹染色单体的交换而发生交换， 因而产生了基因的重组。 因而产生了基因的重组。
这样的雄果蝇，位于同一染色体上的两个基因（ 和 、 这样的雄果蝇，位于同一染色体上的两个基因（B和V、b 同一染色体上的两个基因 和v）不分离，而是连在一起随着生殖细胞传递下去。 ）不分离，而是连在一起随着生殖细胞传递下去。
连锁遗传：位于一对同源染色体上的两对或两对以上等位基因， 连锁遗传：位于一对同源染色体上的两对或两对以上等位基因， 在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不相分离的现象， 在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不相分离的现象， 叫做连锁遗传。 叫做连锁遗传。
基因连锁和互换规律 在实践上的应用
如果不利的性状和有利的性状连锁在一起， 如果不利的性状和有利的性状连锁在一起，那 就要采取措施，打破基因连锁，进行基因互换，让 就要采取措施，打破基因连锁，进行基因互换， 人们所要求的基因连锁在一起，培育出优良品种。 人们所要求的基因连锁在一起，培育出优良品种。
在1906年,科学家贝特生等在研究香豌豆的两对相 年 科学家贝特生等在研究香豌豆的两对相 对性状时,发现同一亲本的两种性状 在杂交后代中,比较 对性状时 发现同一亲本的两种性状,在杂交后代中 比较 发现同一亲本的两种性状 在杂交后代中 多地连在一起出现,并不按照孟德尔自由组合规律的比 多地连在一起出现 并不按照孟德尔自由组合规律的比 例发生分离,这使他们感到非常困惑 这使他们感到非常困惑,甚至对孟德尔的遗 例发生分离 这使他们感到非常困惑 甚至对孟德尔的遗 传规律产生怀疑。 传规律产生怀疑。美国的遗传学家摩尔根和他的同事用 果蝇做实验材料,进行了大量的遗传学研究 进行了大量的遗传学研究,终于解开了 果蝇做实验材料 进行了大量的遗传学研究 终于解开了 人们心中的疑团,这不仅证实了孟德尔的遗传规律的正 人们心中的疑团 这不仅证实了孟德尔的遗传规律的正 确性,并且丰富发展了关于两对 或两对以上)基因的遗传 并且丰富发展了关于两对(或两对以上 确性 并且丰富发展了关于两对 或两对以上 基因的遗传 理论,提出了遗传的第三个规律 基因的连锁互换规律。 提出了遗传的第三个规律----基因的连锁互换规律 理论 提出了遗传的第三个规律 基因的连锁互换规律。Fra bibliotekb v
连锁与互换规律
第五章连锁与互换规律1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列（2）遗传传递有何规律经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
分离比不符花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同2一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，解释。
摩尔根认为应从F1重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅的长短，复眼的颜色长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr解释相引组杂交红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vg pr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
（三）连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
连锁互换定律
连锁互换定律
所谓连锁遗传定律，就是原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。
连锁遗传定律的发现，证实了染色体是控制性状遗传基因的载体。
通过交换的测定进一步证明了基因在染色体上具有一定的距离的顺序，呈直线排列。
这为遗传学的发展奠定了坚实地科学基础。
连锁互换定律是在1900年孟某某遗传规律被重新发现后，人们以更多的动植物为材料进行杂交试验，其中属于两对性状遗传的结果，有的符合独立分配定律，有的不符。
连锁互换定律整理
连锁与互换定律1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。
连锁相包括互引相（AB、ab）、互斥相（Ab、aB）。
2、亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。
3、完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg：仅见于雄果蝇、雌家蚕。
4、不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
5、利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为: 两个亲本型配子数是相等,> 50%; 两个重组型配子数相等,< 50%。
亲组合类型多, 重组合类型出现少6、交换值(Cv)：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率(百分率,平均次数) 。
重组值(Rf)：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占总配子数的比率(百分率)。
通常又把交换值称为重组值。
但严格说，交换值不能等同于重组值，因为若两个基因座之间相距较远，其间发生偶数次多重交换时，结果不形成重组型配子，用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
7、连锁群：不能进行自由组合的基因群（位于同一染色体上的基因群)。
特点：一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
即有n对染色体就有n个连锁群。
8、染色体作图：把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。
连锁遗传的特征1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；3）连锁基因发生在同一对同源染色体上；4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；染色体作图（基因定位）方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离（1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关；（2）遗传学上规定，以互换率的1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。
连锁交换定律的内容
连锁交换定律的内容
连锁互换定律是美国遗传学家摩尔根首先明确提出来的。
该定律揭示了同源染色体上不同对基因的遗传。
它告诉人们，位于同一条染色体的基因常常有连在一起遗传的倾向，但是在减数分裂中，同源染色体之间可以以一定频率互换等位部分的基因，从而改变基因的连锁关系。
它是遗传学的三大定律之一。
另两大定律为基因的分离定律(孟德尔第一定律)以及基因的自由组合定律(孟德尔第二定律)。
连锁和互换是生物界的普遍现象，也是造成生物多样性的重要原因之一。
一般而言，两对等位基因相距越远，发生交换的机会越大，即交换率越高;
反之，相距越近，交换率越低。
因此，交换率可用来反映同一染色体上两个基因之间的相对距离。
以基因重组率为1%时两个基因间的距离记作1厘摩(centimorgan，cM)。
连锁与互换定律PPT课件
A
b
答案：
a
B
12
学习总结
经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量 Study Constantly, And You Will Know Everything. The More
You Know, The More Powerful You Will Be
13
结束语
当你尽了自己的最大努力时，失败也是伟大的， 所以不要放弃，坚持就是正确的。
b v
b b 黑身 v v 残翅 4
连锁：同一条染色体上的不同基因连在一起不相 分离的现象。
以上雄果蝇的遗传属于完全连锁。 特点：后代只表现出亲本类型。 完全连锁现象非常罕见，代表生物：雄果蝇、 雌家蚕
5
P
灰身长翅 × 黑身残翅
BBVV
bbvv
F1
灰身长翅 × 黑身残翅
BbVv
bbvv
雌
雄
测交后代
灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅
42%
8%
8v
bbvv
推断：F1代灰身长翅雌果蝇产生了几种配子？ 比例是多少？
BV Bv bV bv
42% 8% 8% 42%
6
B Bb b
以上雌果蝇的遗传称为：不完全连锁。
V Vv v
交 叉 互 换
BV和bv： 亲本型配子 Bv和bV： 重组型配子
BbVv
bbvv
雄
雌
测交后代
灰身长翅 BbVv
1
:
黑身残翅 bbvv
1
若按照自由组合定律遗传，测交后代的分离比将会是多少？
（1 : 1 : 1 : 1）
3
P
灰身 B B 长翅 V V
基因的连锁与互换规律
基因的连锁与互换规律从图中可以看出：F 1雌果蝇（灰身长翅）在减数分裂产生配子时，绝大多数的初级卵母细胞中连锁基因不发生互换，即为连锁遗传，所以减数分裂时产生两种数量相等的亲本类型配子：BV ：bv=1：1（多数）。
少数的初级卵母细胞中的连锁基因发生互换，则会产生四种配子为：BV ：bv ：Bv ：bV=1：1：1：1（少数）。
注意：其中有50%是亲本类型配子，50%是重组类型配子。
所以把上述两种情况相加，F 1雌果蝇共产生四种配子：BV ：bv ：Bv ：bV=多：多：少：少。
如把初级卵母细胞总数看成100，假设不发生交叉互换的初级卵母细胞为68个(68%)，则产生的卵细胞为BV 和bv 各34个。
发生互换的初级卵母细胞为32个（32%），则产生的卵细胞为BV 、bv 、Bv 、bV 各8个。
两种情况相加，F 1产生的卵细胞为BV ：42%、bv ：42%、Bv ：8%、Bv ：8%。
这样就很容易理解F 1灰身长翅（雌）与黑身残翅（雄）测交后产生的后代的种类及比例：灰身长翅：黑身残翅：灰身残翅：黑身长翅=42%：42%：8%：8%。
学生根据此图也比较容易理解交换值的含义及公式在应用中的变化。
交换值= F 1重组型配子数/ F 1总配子数×100%=测交后代中的重组型数/测交后代总数×100% =1/2发生交换的性母细胞的百分比以此图为例，F 1雌果蝇的初级卵母细胞有32%发生了互换，则连锁基因间的交换值为16%（8%+8%）。
（如果其它生物的精母细胞发生了互换，与卵母细胞同理）练习1：在100个精母细胞的减数分裂中，有50 的细胞的染色体发生了一次互换，在所形成的配子中，换型的百分率占 ( C )A 、5%B 、15%C 、25%D 、35%解析：根据上述公式，重组配子（换型）率为发生互换的精母细胞百分比的一半，即50%÷2=25% 练习2：基因型为 的精原细胞120个，其中若有30 个在形成精子的过程中发生了交换，在正常发育的情况下能产生亲本基因型和重组基因型的精子数目依次是 （ B ）测交配子测交后代灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅黑身长翅 灰身长翅黑身残翅F 1♀ ♂ (多数)42% 42%8% 8%×图二A B a bA 、480、480、60、60、B 、210、210、30、30、C 、90、90、30、30、D 、240、240、60、60解析：30个精原细胞发生了互换，产生四种精子为：BV ：30、bv ：30、Bv ：30、bV ：30。
基因的连锁与交换规律
=+=======w=x=====+==
wx在中间
+
sh +
=w=x======+======c==
sh在中间
+=======+======s=h==
wx
c
+
c在中间
24
单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。 双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别 要发生一次交换
Ft中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少。
19
两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
20
(二) 三点测验(three-point testcross)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对
基因间的距离并确定其排列次序。
以果蝇为例 X：断裂，不含着丝粒片断易位到4号染色体上，比正常X短，
带粉眼a、棒眼B X：带Y的勾状部分，带红眼A、非棒眼b（图示）
14
观察测交后代X染色体长度和有无Y钩 雄果蝇粉非 X染色体正常长度且无Y钩；红棒X染色体短且有Y钩
。 证明：基因重组是由于交换了染色体片断
15
第二节 基因定位和遗传学图
28
（二）并发系数
并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。
例如前述中： 符合系数=0.09/0.64=0.14.
符合系数的性质： 真核生物：[0, 1]—正干扰； *某些微生物中往往大于1，称为负干扰。
29
三、 连锁遗传图(linkage map)
（一）连锁图(linkage map) 定义:
连锁与交换定律
交换值及其测定
交换值
交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数
占总配子数的百分率进行估算。
交换值 （
%）
?
重组型配子数 总配子数
? 100
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
交换率（重组率）的计算
交换率的计算
交换率=
重组型配子数 总配子数
×100%
重组型个体数
=
×100%
重组型个体数+亲本型个体数
交换率=0，完全连锁；交换率=50%，自由组合；1%交换 率表示两个基因距离为1遗传单位（图距单位、厘摩， cM）；这种通过互换率估算出的距离称为遗传距离。
基因定位（gene location/localization）
⑵ZW型性别决定
? 雌异型 ? ZW型： ZZ ： ♂
ZW ： ♀ 鸟类（鸡、鸭），鳞翅目昆虫（蛾类、蝶类）， 爬行类，某些两栖类 ? ZO型： ZZ ： ♂
ZO ： ♀ 少数昆虫
⑶其他类型的性别决定
（1）蜜蜂：蜂后产卵，未受精卵（ n＝16 ♂）； 受精卵（2 n＝ 32♀）
（2）蛙类：雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度； 20℃ — 雌雄比例1︰1 30℃ — 全部雄性
（1338）
W. Bateson and Punnett (1906)
亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同 的称为重组型。
eg2
紫花圆花粉 ⅹ 红花长花粉
（PPll）
（ppLL）
紫花长花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第一节 连锁与交换 第二节 第三节 基因定位和连锁遗传图 真菌类的遗传学分析
第一节
连锁与交换 *
连锁遗传： 连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制 的性状结合在一起传递的现象。 的性状结合在一起传递的现象。 一、连锁与交换的遗传现象 连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson） 连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特 1906年英国学者贝特森 （Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。后 Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。 来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。 摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。
完全连锁： （一）完全连锁： 果蝇的体色、和眼睛颜色遗传： 果蝇的体色、和眼睛颜色遗传： P 灰身紫眼 灰身紫眼 prpr× bbpr 黑身红眼 b+b+prpr× bbpr+pr+ 黑身红眼 ↓ F1 Ft 灰身红眼 (bbprpr黑身紫眼测交) 黑身紫眼测交 灰身红眼 b+bpr+pr × (bbprpr黑身紫眼测交) ↓ 灰身紫眼 bprpr：bbpr 黑身红眼 灰身紫眼 b+bprpr：bbpr+pr 黑身红眼
P
有色、 无色、 有色、饱满 × 无色、凹陷 CCShSh 测交F 测交Ft ↓ ccshsh 交换值= 无色、凹陷 交换值 有色、 = 无色、 有色、饱满重新组合的百分率 =(149+152)/8368 ×100%=3.6% CcShsh × ccshsh ↓
配子 测交子代( 测交子代(Ft)
CSh CcShsh
计算公式：重组值= 计算公式：重组值=
相引组（ ）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因 相引组（相）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因 杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁 与隐性基因想相连锁的杂交组合。 与隐性基因想相连锁的杂交组合。 想相连锁的杂交组合 相斥组（ 杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁， 显性基因与隐性基因相连锁 相斥组（相）： 杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁， 隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合 另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。 另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。
拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。 拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。
一、连锁与交换的遗传现象
不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因， （二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配 子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如： 子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如： 果蝇 P bbVV× bbVV×BBvv 黑长 灰残 Ft ♂ ♀ bv Bv Bbvv bvv 0.42 bV BV bv bv bbvv bvv 0.08 bVv bbvv♂ F1 BbVv♀× bbvv♂
三、交换值及其测定
（二）重组值（Rf）的测定 重组值（Rf） 1、测交法：用于异花授粉植物。 测交法：用于异花授粉植物。 异花授粉植物 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体( (Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1) 产生配子的种类和比例。 产生配子的种类和比例。 交换型的个体数 测交后代个体总数 ×100%
一、连锁与交换的遗传现象
完全连锁： （一）完全连锁： 例如： 例如：果蝇 P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀ BBvv♂×bbVV♀黑身长翅 ♂×bbVV
F1
bVv bbvv黑身残翅 灰身长翅 BbVv ♂×bbvv黑身残翅
bbVv bVv Ft 黑身长翅
Bbvv bvv 灰身残翅（亲本类型） 灰身残翅（亲本类型）
Csh Ccshsh 有、凹 149 1.8
cSh ccShsh 无、饱 152 1.8
csh ccshsh
总数
有色、饱满 有色、 实得粒数 百分比% 百分比% 4032 48.2
无色、凹陷 无色、 4035 48.2 8368
测交： 测交：相斥组
C-Sh相斥相的重组值为3.0%。 Sh相斥相的重组值为3.0%。 相斥相的重组值为3.0%
因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV Bv两种配子 bV和 两种配子， 因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子， bV完全连锁 Bv也完全连锁 完全连锁， 也完全连锁。 即bV完全连锁， Bv也完全连锁。
灰 残
黑 长
完
灰 长 黑 残
全
灰 残
黑 长
一、连锁与交换的遗传现象
杂交组合1:紫花、长花粉粒×红花、 杂交组合1:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 1:紫花
杂交组合1 杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 花粉粒×
结果： 结果：
两对相对性状紫长均表现为显性， 紫长均表现为显性 1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种 表现型； 表现型； 四种表现型个体数的比例 9:3:3:1相差很大 比例与 相差很大， 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大， 并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆) 并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于 理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长) 理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际 数少于理论数。 数少于理论数。
次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2 1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。 发生1 单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的 的百分率是重组合配子百分率的2 2、发生1次单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因 此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。 此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。 4% 8%的性母细胞发生了交换 重组值的范围0 50%之间 重组值越大，基因之间连锁程度越小。 之间， 3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。
（二）重组值（Rf）的测定 重组值（Rf）
根据实验计算的重组值（Rf）是估算值， 根据实验计算的重组值（Rf）是估算值，其标准误 Se的计算公式是 的计算公式是： 差Se的计算公式是： Rf (1 Rf ) Se = n 是总配子数或测交个体总数。 n：是总配子数或测交个体总数。 0.036(1 0.036) 相引组： =± 如相引组：Se = =± ？ 8368
一、连锁与交换的遗传现象
完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因， （一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形 成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中， 成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同 源染色体之间不发生染色体片段的交换， 源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配 子时，只有亲本组合类型的配子。 子时，只有亲本组合类型的配子。 完全连锁在生物界很少见 只在雄果蝇 XY） 很少见， 雄果蝇（ ※完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕 ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。 （ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。 霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别 ※霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别 的个体。 的个体。
杂交组合2 紫花、圆花粉粒×红花、 杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
杂交组合2 杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 花粉粒× 结果： 结果： 两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表 均表现为显性， 1、F1两对相对性状 均表现为显性 现型； 现型； 四种表现型个体数的比例 9:3:3:1相差很大 比例与 相差很大， 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大， 并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长) 并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高 于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆) 于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的 实际数少于理论数。 实际数少于理论数。 说明:不符合自由组合规律。 说明:不符合自由组合规律。
（二）重组值（Rf）的测定 重组值（Rf）
相引相测交试验与相斥相测交试验结果 相引相测交试验与相斥相测交试验结果 分析： 分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1 ①F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 50％，重组型配子比例低于50 ②亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 ③亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
有 凹 色 陷 无 饱 色 满 亲本表现型 CCshsh ccShSh 亲本基因型 F1 表 现 型 有 饱 色 满 CcShsh F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有 饱 有 凹 无 饱 无 凹 色 满 色 陷 色 满 色 陷 Ft 基 因 型 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 48.8 48.2 1.5 比 例 (%) 1.5
相引组与相斥组
描述 相引相 两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状 亲本 花色 花粉粒形状 紫花(显) 长花粉粒(显) 红花(隐) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 圆花粉粒(隐) 红花(隐) 长花粉粒(显)
P1 P2 P1 P2
相斥相
bbVv BbVv bVv 0.42
0.08
不完全连锁
亲组合：亲代原有的组合。重组合：亲代没有的组合。 亲组合：亲代原有的组合。重组合：亲代没有的组合。
二、交叉与交换的关系
※ 1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中 同源染色体在减数分裂配对时， 非姐妹染色单体之间染色体片段的互换 之间染色体片段的互换， 的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫 交换或重组 ※ 2、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重 每发生一次有效交换，形成1个交叉， 一次有效交换 组染色体。两条非重组染色体（亲染色体），含有重组 组染色体。两条非重组染色体（亲染色体），含有重组 ）， 染色体的配子叫重组合配子 重组合配子， 染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子 亲组合配子。 叫亲组合配子。