【课外阅读】有关植物衰老的学说1
植物的衰老名词解释
植物的衰老名词解释植物作为大自然的神奇创造，拥有自身的生命周期和衰老机制。
在它们的生命旅程中，衰老是一个不可避免的过程，其表现形式和影响因素因植物的种类和环境条件而异。
本文旨在解释与植物衰老相关的一些名词，探究其含义及对植物生理和环境的影响。
1. 植物衰老植物衰老是指植物在其生命周期末期逐渐失去生长能力和生理功能的过程。
它是一系列形态、生理和生态学上可观察到的变化的结果。
植物衰老可以通过多个因素来判断，如叶片的干燥、颜色的变化、果实的腐烂等。
2. 衰老素衰老素是一种由植物自身产生的化合物，可以通过体内激素的变化调控植物衰老过程。
衰老素在植物体内的浓度随着时间的推移而逐渐增加，进而导致植物的衰老。
衰老素还可以通过环境因素（如光照、温度、水分）的变化而发生调控。
3. 衰老抑制剂衰老抑制剂是指一类可以延缓或减轻植物衰老过程的物质。
这些物质可以通过抑制衰老素的生成或改变植物体内的信号传递来发挥作用。
常见的衰老抑制剂包括植物激素（如生长素、赤霉素）、抗氧化物质、多肽等。
4. 细胞衰老细胞衰老是指植物细胞在其生命周期末期逐渐丧失活力和功能的过程。
细胞衰老与分裂次数和细胞内部因子的调控紧密相关。
细胞衰老的标志包括细胞核和细胞质的退化、染色体损伤等。
5. 衰老相关基因衰老相关基因是参与植物衰老调节的基因。
这些基因编码了一系列调控因子，如转录因子、蛋白激酶等，可以通过影响细胞代谢、信号传递和调控生长素的合成来调控植物衰老。
衰老相关基因的研究对于理解和控制植物衰老具有重要意义。
6. 衰老生理学衰老生理学是研究植物衰老现象及其相关机制的学科。
它涉及到植物体内多个层面的生理和分子过程，如植物激素、细胞衰老、衰老抑制剂等。
通过衰老生理学的研究，人们可以更好地理解植物衰老的原因和机制，并进一步开发控制植物衰老的方法。
7. 环境对衰老的影响环境因素对植物衰老过程有着重要的影响。
例如，充足的阳光、适宜的温度和水分可以延缓植物的衰老过程，而逆境条件下的缺水、高温和营养不足则会加速植物衰老。
植物衰老的机制及调控途径
植物衰老的机制及调控途径王娟牛来春秦晓杰（云南师范大学文理学院，云南昆明650222）摘要：植物的衰老是不可避免的，但其衰老进程是可以调控的。
该文通过分析植物衰老的机制及生理变化，提出了调控植物衰老的有效途径。
关键词：衰老机制；植物激素；调控途径中图分类号Q945.48文献标识码A文章编号1007-7731（2016）09-35-02The Mechanism and Regulation Approach of Plant SenescenceWang Juan et al.（College of Arts and Sciences，Yunnan Normal University，Kunming650202，China）Abstract：Plant senescence is inevitable，but the process of aging can be controlled.By analyzing the mech⁃anism and physiological changes of plant senescence，this paper proposed the effective ways to control the senescence of plants.Key words：Aging mechanism；Plant hormone；Regulation approach衰老是植物发育进程中自身遗传程序控制的一个阶段，植物衰老在发育生物学上有着重要的意义。
在植物生长发育的一定阶段，植物部分器官的衰老，是将营养物质运出，被新生的器官再度利用的过程。
衰老是植物对环境的一种适应，衰老程序的启动在某种程度上讲是被环境因子所诱导的。
植物的衰老是无法避免的，但在生产上可以试图分析衰老机制，从而找出调控植物衰老的有效途径，对园林绿化和保持、农业增产、提高农产品质量等有着重要意义。
1植物衰老的机制植物衰老的机制还不十分清楚。
植物衰老与活性氧代谢
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（1）单线态氧（1Ｏ2）的产生 ① 在光敏化剂（如叶绿素）与光合作用下，由 三线态氧（3Ｏ2）直接生成（1Ｏ2），反应式为： hυ 系统间转换 3O2 Chl──→1Chl─────→3Chl──→Chl+1O2 ② 通过Haber-Weiss反应产生自由基，反应式为： O2.-+ H2O2───→1O2 + OH- + OH.; ③ 超氧阴离子自由基，自发歧化反应产生，反 应式为: 2O2.-+2H+ ──→1O2 + H2O2;
一、植物衰老的概念及类型 （一）植物衰老的概念 K.V.Thimann(1980)认为：衰老是“导致植物 自然死亡的一系列恶化过程”。据此表明衰老 的最终结果导致死亡，这是自然界的必然规律。 （二）植物衰老的类型 １.整株衰老 ２.地上部分衰老 ３.渐近衰老 ４.器官衰老 （三）衰老的生物学意义 衰老不能单纯地看成是导致死亡的消极过程。
Ｃytf（Fe3+）+ O2.-───→Ｃytf（Fe2+）+ O2
PC（Cu2+）+ O2.-────→PC（Cu+）+ O2
Vc+2H+ + O2.-────→脱氢Vc + 2H2O2
类胡萝卜素是1Ｏ２的有效猝灭剂，尤其是具9个共轭双键的类胡萝卜素，其猝灭1Ｏ２的效率更高，因此具有保护叶绿素防止光氧化的作用。
Leopold等学者根据叶色将叶片衰老分为五级： ０级－全叶青绿； １级－叶尖失绿坏死； ２级－叶尖叶缘失绿坏死； ３级－半叶失绿坏死； ４级－全叶坏死。
图9-11 牵牛花瓣皮层细胞的衰老过程 液泡自身吞噬(液泡膜内陷)；2.液泡收缩，细胞质变稀； 液泡膜破裂引起细胞器自溶；4.整个细胞自溶解体
衰老名词解释植物生理学
衰老名词解释植物生理学衰老，在植物生理学中，描述的是植物随着成长的过程，从最初的生长和发育转变为天然的衰老和死亡过程。
它表示的是植物体的机能逐渐下降、生育力衰退、最后造成死亡的一种生理过程。
植物衰老是一个广泛的、复杂的生理过程，它涉及到植物体内多层次、多通道、多环节的生理生化变化，其结果一是植物的生活功能随着时间的推移而不断下降，二是生育和生产力持续降低，甚至最后可能导致植物整体的死亡。
衰老过程可以分为两种类型：一种是程序性死亡，即预定的、主动的死亡过程，这种衰老过程是为了存活和繁殖的需要，通常在植物的生命周期内某些特定阶段发生，比如花的凋谢、叶片的黄化和脱落、种子的成熟和脱离母体等。
另一种是随机性死亡，这是由外部环境因素，如冻伤、干燥或病害等引起的非主动的、无规律的死亡过程。
衰老是植物体从形态到生理、生化、遗传、信息传输等各个层面的全面改变。
形态方面表现为大小、形状、稳定性等的变化；生理生化方面表现为代谢和功能活动的改变，如光合作用、呼吸作用、酶的活性等的变化；信息传输方面表现为信息的处理、接收、传播等功能的改变。
这些改变又有机地唤起众多基因的表达和调控，进一步影响植物体的生长发育和衰老过程。
衰老过程的机制不同，其原因可能是营养物质的枯竭、细胞的破裂和死亡、荷尔蒙的不平衡，或者是环境条件的逆境等因素。
(Image)衰老过程也并非全然有害，它可以使植物有规律地繁衍后代，通过雌雄配子结合产生新的设备，助于植物种群的繁育。
此外，衰老过程还有利于植物调节体内营养物质的流向和分配，提高抵抗逆境的能力、复合能力等。
当然，科学家们正在不断研究如何减缓或阻止植物的衰老过程，如通过遗传改良和分子生物学技术，以期能够改进植物品种，提高植物的生活力和生产力，为人类的生活和生产提供更多的帮助。
高级植物生理学01植物衰老
植物衰老一、植物衰老植物衰老是植物生命科学研究领域的核心问题之一。
无论是在器官水平上还是在个体水平上，衰老都是一个高度有序的被调控的过程。
植物叶片衰老是一种程序性的细胞死亡(Programmed cell death , PCD)，是叶片发育的最终阶段。
它除了代表生命周期的终结之外,在发育生物学上也有着重要的意义。
在这段时期内，植物在成熟叶片中积累的物质，将被分解并运送至植物其他生长旺盛的部位。
叶片衰老是一种受遗传和外界因子(如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境) 影响的高度程序化过程(Thomashe Stoddarj，1982)。
对于产生种子的作物，包括绝大多数农作物,衰老引起的叶片同化功能的减退极大程度地限制了作物产量潜力的发挥；对蔬菜作物亦会造成采后损失，叶片和根系早衰是造成结实率偏低、空秕率较高的现象的主要原因，水稻品种存在理论上推算水稻如果推迟1天衰老，可是水稻增产2％左右。
二、植物叶片衰老的指标最明显的外观标志是叶色由绿变黄、脱落，而在细胞水平上表现为叶绿素含量下降，蛋白质含量下降，光合磷酸化能力降低，膜脂过氧化加剧，游离氨基酸积累，腐胺含量上升而精胺含量下降，细胞分裂素含量下降，脱落酸含量上升,多种酶活性改变等等。
许多大分子物质如蛋白质、膜脂、RNA等降解形成的N素等营养物质被转运至幼嫩的叶片、发育中的种子，加以重新利用和储存。
叶片衰老最明显的表现就是叶绿素逐渐消失，并伴随着黄化以及叶片的最终脱落（Leshem，1981）。
叶绿素a比叶绿素b下降得快，叶绿素含量以及叶绿素a/b 比值可作为衰老的1个指标。
聂先舟等（1989）报道水稻离体叶片随着离体天数的增加，叶绿素含量下降，衰老加深。
从衰老过程中叶绿体超微结构的变化也可以看出叶绿体随年龄而逐渐解体。
因而有人提出叶绿素分解是衰老的原发过程及衰老的真正标志。
随着小麦叶片的衰老，叶绿素的破坏加强，且叶绿素a破坏率高于叶绿素b，衰老过程中积累的超氧阴离子(O-2)能直接引发叶绿素的破坏及特异性地破坏叶绿素a，致使叶绿素分解破坏和叶绿素a/b值下降。
1植物衰老的机理
1植物衰老的机理1.1植物衰老和细胞的程序性死亡植物在长期进化和适应环境的基础上有选择性地使某些细胞、组织和器官有序死亡,称之为程序性死亡(programmed celldeath, PCD)[2]。
植物PCD是指整个原生质(有细胞壁或无细胞壁)在植物某个生命时期主动撤退、消化过程,它在去除不需要细胞质或整个细胞时主要通过以下机制:自溶、裂解和木质化。
植物衰老是涉及PCD的生理过程,两者在发生机制和信号传导上存在较多的共性: (1)植物衰老和PCD都是由基因控制的主动的过程,它们的发生都依赖新基因的转录和蛋白质的合成。
(2)PCD和植物衰老都是一程序性事件。
(3)植物衰老与PCD 都可以受许多内部发育信号和外部环境信号的影响,从而调节进程的快慢。
(4)植物衰老和PCD过程中都存在物质的运转,这在衰老器官中表现为维管束周围组织最后衰老[3]。
植物衰老的过程不完全是PCD。
完整的植物衰老过程应包括两个阶段:第一阶段为可逆衰老阶段,细胞以活体状态存在;第二阶段为不可逆衰老阶段,细胞器裂解,细胞衰退, PCD发生,其中液泡的裂解和染色质降解形成的DNA片段是PCD开始发生的标志。
胞间基质相互作用,为细胞的分化、生长和死亡提供必需的信号。
MMP为基质金属蛋白酶(matrix metallopro-tease)可降解基质。
Delorme等[4]在黄瓜叶片衰老的后期检测到一种基质金属蛋白酶CS1-MMP,它是一种前体酶,须经过修饰才能活化,其表达早于DNA片段化的出现,但不参与衰老中营养物质的运转,可能与PCD的发生有关。
由此认为:PCD可能只在衰老的末期发生,即植物衰老达到一个不可逆的点,这个点的出现标志着PCD的发生。
Rao和Davis发现[5]:缺少脱落酸(SA)信号传导途径的拟南芥突变体pad4,其叶片长时间保持黄化状态,细胞死亡速度比野生型慢得多,而野生型拟南芥SA信号传导途径中被诱导表达的一个衰老特异基因SAG12只在衰老晚期的黄化组织中表达,推测植物衰老前期产生的SA信号可诱导下一步的PCD,SAG12可能在衰老后期的PCD过程中起关键作用。
植物的衰老生理.
生命衰老受遗传控制
4.生物自由基损伤学说
衰老常伴有超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX， 催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物 体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由 基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。
(2)乙烯生产模式
三、植物衰老的机理与调节
（一）植物衰老的机理
1.营养亏缺学说
许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。 原因
主要是营养物质的征调和同化物的再分配与再利用。 即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。
摘除果实可以延缓衰老。
存在问题： 1）供给已开花结实植株充分养料，无法免除其衰老 2）雌雄异株开花后并未结实，雄株仍然死亡 。如菠菜和大麻
●抗氰呼吸加强导致自由基形成,加速花瓣 衰老.
1)呼吸代谢
(1)呼吸速率模式
双峰曲线:当花开放时,呼吸速率上升,出现第一个高峰.之后随着花成熟 和衰老,曲线逐渐下降;短时间后,呼吸又急骤上升,达到第二高峰(呼吸跃变), 随即迅速下降.
第二高峰可以认为是花瓣衰老终期的信号.(用BA,IAA或一些无机盐处 理切花,可使第二高峰期延缓出现,从而达到延长花瓣寿命的目的.
外观上表现： 叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。
（二）植物衰老类型
1.整株衰老（overall senescence）：
一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），通 常在开花结实后出现整株衰老死亡。
2.地上部分衰老(top senescence)：
多年生草本植物。地上部每
亡，而根系和其它地下系统仍然继
自由基的特点：
【初中记叙文阅读】《树木长寿之谜》阅读答案
【初中记叙文阅读】《树木长寿之谜》阅读答案树木长寿之谜鲍丹一些古树活到成千上万年。
它们为什么能这样长寿呢？原来树木有推迟衰老的特殊本领：自己能让全身所有的活细胞一批批地彻底更新，而且更新（细胞分裂）的次数无限；由于其机体的结构特殊（便于细胞生、死、弃）和不断地进行彻底更新，因此树木的肌体能够保持有条不紊，这样就使得树木不易衰老，有可能活到千年、万年。
别的动植物个体只能让体内部分的活细胞更新（不彻底地更新），或者根本不更新，因此它们的寿命被体内不做更新的细胞的寿命限制住了最多活二三百岁。
那么，整个树木体内的所有活细胞是如何完全更新并保持身体秩序的呢？树皮茎里一层是形成层。
它不断分别向外和向内分裂出两种新细胞。
向外生长出来的是新的韧皮部细胞，韧皮部是树皮的内层，由活细胞组成，内含运输有机养料的筛管。
过一段岁月，衰亡了的韧皮部细胞被向外顶，死细胞组成树皮外层保护组织。
树皮最外层被遗弃：慢慢剥落或烂掉。
由于树干的加粗，树皮外层逐渐被胀裂开，裂成许多竖的和斜的裂口，树干内的活细胞通过这些裂口（皮孔）跟外界交换气体。
树干内所有的活细胞围成了比树干稍细的活细胞管状层。
它们只能生长在紧靠树皮外层的位置。
不管树干有多么粗，活细胞管状层也不允许太厚；否则内层的活细胞会无法跟外界交换气体。
形成层向内生长，新的木质部细胞生长，年轮每年增加一圈。
木质部的衰老细胞和死亡细胞转变为上下相连的导管和管胞，运输水分和无机盐，并起辅助作用。
在树干的中部（所有死亡的细胞都可以被抛弃），即使它们被吃掉和腐烂（但是足够的形成层和木质部必须被保留），树木才能正常地生活。
有许多中空的古树。
例如，在加利福尼亚州莱顿维尔的树屋公园里，有一棵著名的巨大红杉，已有4000多年的历史。
树干上的空树洞被布置成一个活树层，面积约52.7平方米。
许多空心古树的存在，说明了各种树木的树心部分可以遗弃。
被遗弃的木质部，若未糟朽，则对树体有益；若糟朽得过多并且未去除，则对树体有害。
植物衰老的原因
植物衰老的原因
植物衰老是一个复杂的过程，涉及到多个层面的原因。
首先，遗传因素在植物衰老中起着至关重要的作用。
不同的植物品种具有不同的生命周期，有些植物的生命周期相对较短，因此更容易衰老。
同时，植物激素也会影响植物的衰老过程。
例如，乙烯是一种促进果实成熟的激素，也可以促进植物的衰老。
在植物衰老过程中，乙烯的含量会逐渐增加，从而加速了植物的衰老。
除了遗传和激素因素外，环境因素也会对植物衰老产生影响。
例如，温度、光照、水分和营养供应等环境因素都会影响植物的生长和衰老。
在恶劣的环境条件下，植物可能会提前进入衰老阶段。
此外，植物的衰老还受到生物因素的影响。
例如，病原体会感染植物并导致植物衰老加速。
为了延缓植物衰老，可以采取一些农业措施。
例如，保持适当的施肥和灌溉，以及合理密植等措施可以帮助植物保持健康并延缓衰老。
此外，通过修剪和除草等措施可以减少植物的负担并促进其生长。
深入了解植物衰老的原因有助于我们更好地保护和管理植物资源。
未来，随着基因编辑等新技术的应用，我们有望开发出更加有效的延缓植物衰老的方法。
这将有助于提高植物的产量和品质，同时也有助于保护生态环境。
总之，植物衰老是一个复杂的过程，受到遗传、激素、环境因素和生物因素的影响。
通过采取适当的农业措施和管理方法，我们可以延缓植物衰老并提高植物的产量和品质。
随着新技术的不断发展，我们有望更好地理解和管理植物衰老过程，为未来的农业和生态发展做出更大的贡献。
第九章 植物的成熟和衰老生理习题答案教学教材
第九章植物的成熟和衰老生理习题答案第九章植物的成熟和衰老生理一、名词解释1．果实的双S曲线：一些核果及某些非核果类植物在生长的中期有一个缓慢期，呈双S型。
2．后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。
3．单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成无籽果实的现象。
4．呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，这个陡增陡降的呼吸现象称为呼吸骤变，又称呼吸跃变。
5．衰老：指一个器官或整株植物生命功能逐渐衰退的过程。
6．脱落：指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。
7．种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不菜发的现象，故也称深休眠。
8．强迫休眠：成熟种子因环境不适而引起的休眠叫做强迫休眠或浅休眠。
二、填空题1．糖类2．乙烯3．双S4．单宁5．淀粉转变为糖6．种皮限制种子未完成后熟胚未完全发育抑制物质的存在7．合成能力减弱分解加快8．迅速下降9．延缓加速10．磷酸肌醇（植酸）三、选择题1．A 2．A 3．B 4．C 5．A 6．A、B 7．B 8．C 9．A 10．A 11．B 12．B四、是非判断与改正1．（√） 2．（⨯）有关 3．（√） 4．（√） 5．（⨯）含量低6．（⨯）饱和脂肪酸 7．（√） 8．（√） 9．（⨯）含有很多有机酸五、问答题1．试述乙烯与果实成熟的关系及其作用机理。
果实的成熟是一个复杂的生理过程，果实的成熟与乙烯的诱导有关。
果实开始成熟时，乙烯的释放量迅速增加，未成熟的果实与已成熟的果实一起存放，未成熟果实也加快成熟达到可食状态。
用乙烯或能产主乙烯的乙烯利处理未成熟果实，也能加速果实成熟，人为地将果实中的乙烯抽去，果实的成熟便受阻。
乙烯诱导果实成熟的原因可能在下列几方面：①乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，诱导呼吸高峰的出现，加速了果实内的物质转化，促进了果实成熟；②乙烯引起酶活性的变化，如乙烯处理后，纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和磷酸酯酶的活性增强；③乙烯诱导新的RNA合成。
植物衰老与老化
植物衰老与老化作者：宝蕊来源：《硅谷》2009年第08期[摘要]衰老的最终结果往往是自然死亡，是植物适应性的表现，如死亡事件可有选择性地在一些细胞、器官，甚至整株水平上发生。
虽然老化与衰老皆指随年龄增加植物功能或活力逐渐丧失的衰退过程，且二者也指植物受内外因子直接或间接影响具有死亡的可能性，但目前人们逐渐清晰地认识到，衰老是由内源因子调控的、主动的、程序化的与自然死亡有关的事件而老化是一个主要受外源因子影响的、非程序化的被动事件。
[关键词]植物衰老老化死亡内外因子中图分类号：Q37文献标识码：A文章编号：1671－7597（2009）0420005－01衰老与死亡是植物生命周期中非常重要的过程，二者均在植物不同的发育阶段和不同水平（整株、器官、组织、细胞）上进行。
衰老的最终结果往往是自然死亡，是植物适应性的表现，如死亡事件可有选择性地在一些细胞、器官，甚至整株水平上发生。
虽然老化与衰老皆指随年龄增加植物功能或活力逐渐丧失的衰退过程，且二者也指植物受内外因子直接或间接影响具有死亡的可能性，但目前人们逐渐清晰地认识到，衰老是由内源因子调控的、主动的、程序化的与自然死亡有关的事件而老化是一个主要受外源因子影响的、非程序化的被动事件。
衰老有序的主动过程结构、代谢和遗传特征解剖观察表明，单个叶片同一部位不同细胞间衰老有一定顺序，以保证叶片衰老过程中大量营养物质降解后及时撤运和长短距离运输。
单个叶片内细胞超微结构观察表明，膜保持功能至衰老后期；质膜似乎是最后发生裂解的细胞器，这种高度有序顺序丧失可以保证衰老细胞代谢所需能量等需求。
将叶片衰老描述为具有积极生态或生理意义的形态、色素和内部养分再分配的明显变化过程；将衰老过程中的明显特征：色素丧失、叶绿体裂解、大分子物质（蛋白质、核酸）降解、撤运，称为衰老综合征。
随后许多学者对产生这种症状的生理生化代谢特征进行广泛深入研究，有人称这种衰退过程为“功能性衰老”，并将功能性衰退之前的叶片代谢变化称为老化。
植物衰老与脱落生理(1)
C 蛋白质自由基与蛋白质分子的加成反应:由于 脂性自由基的氢抽提作用而产生的蛋白质自由基 （P.）能与另一分子的蛋白质发生加成反应， 生 成二聚蛋白质自由基（PP.）；如不将其猝灭， 可继续与蛋白质分子加成产生多聚蛋白质自由基 [P（P）nP.]。
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花瓣内部环境对花色的影响
• （2）细胞内pH值对花色的影响 细胞内pH值是影
响花色变化的主要因素之一，花色素苷通常在酸 性环境下呈现红色，在碱性环境下呈现蓝色，这 是H+对花色素分子结构影响的结果。
• 例如月季、飞燕草、天竺葵等的花瓣衰老时，常
因细胞液pH值提高而由红变蓝。pH值提高可归因 于蛋白质降解而释放出氮。用含糖保鲜剂处理切 花可延缓蛋白质水解，也延缓了pH值上升和花色 变蓝（Halery和Mayak，1979）。
3
（二）植物衰老的主要类型： 1 整体衰老（overall senescence） 2 地上部分衰老（top senescence） 3 脱落衰老（deciduous senescence） 4 渐进衰老（progressive ）
4
• 例如一年生植物会在同一个时间，全株死
亡,属于整体衰老；
• 由于一定季节的到来,地上部衰老死亡,而后
油菜素内酯、水杨酸、茉莉酸
*多胺和一氧化氮
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衰老调控的分子机制研究
衰老相关信号的传导 与
SAG的表达与调控
31
A simple model to illustrate the network senescence. （引自Plant Biotechnology
Joofuprnatahl，wa2y0s0t3h，at1a：re3r-e2q2u. iBreudchfaonr agne-nWeoelxlapsrteosnsioent.daulr.in）3g2
植物的衰老名词解释
植物的衰老名词解释植物的衰老，嘿，这可真是个有意思的事儿呢！就好像我们人会慢慢变老一样，植物也有它们走向衰老的过程呀。
你想想看，植物们在它们的生命周期里，一开始那可是充满活力的呀！它们努力地生根发芽，拼命地吸收阳光、水分和养分，然后一点点长大，长出翠绿的叶子，开出美丽的花朵。
这就像是我们年轻的时候，有着使不完的劲儿，对未来充满了憧憬和希望。
可是，随着时间的推移，植物也会变得疲惫呀。
它们的叶子可能会变黄，花朵可能会凋谢，就如同我们人脸上会出现皱纹，头发会变白一样。
这就是植物衰老的表现啦。
比如说那些大树吧，它们曾经那么高大挺拔，为我们遮风挡雨。
但时间久了，它们的树皮可能会变得粗糙，树枝可能会变得脆弱。
这难道不像我们老了之后身体可能会出现各种小毛病吗？植物衰老可不是一下子就发生的哟，这是一个慢慢变化的过程。
就好像我们不会在一天之内就突然变成老人一样。
它们可能会先从一些小细节开始，也许是一片叶子的掉落，也许是花朵不再那么鲜艳。
这就像是我们一开始可能只是觉得体力不如从前，或者眼睛看东西没那么清楚了。
而且呀，植物衰老也不是毫无意义的呢！它们衰老之后，会给其他生物带来新的机会呀。
比如它们掉落的叶子和枝干可以成为土壤的养分，滋养着新的植物生长。
这多像我们老一辈人把自己的经验和智慧传递给年轻人，为他们的成长打下基础呀。
那植物为什么会衰老呢？这其中的原因可不少呢！可能是环境的变化，比如温度的改变、水分的不足或者过多。
这就好像我们的生活环境如果变得恶劣了，我们也会受到影响一样。
也可能是它们自身的生长规律，到了一定的阶段，就自然而然地开始衰老啦。
那我们能做点什么来延缓植物的衰老吗？当然可以啦！就像我们注意保养自己的身体一样，我们也可以给植物提供合适的环境呀，给它们足够的水分和养分，让它们能健康地生长。
所以呀，植物的衰老并不可怕，它是生命的一种自然现象。
我们要学会欣赏植物在不同阶段的美，就像我们要珍惜人生的每一个阶段一样。
植物衰老
③ 一、二年生, 基部叶片受光不足, 顺序衰老， 有利于植物保存营养物质。 ④ 某些不良因素，早衰，减产。
三. 衰老时的生理生化变化
叶绿体结构破坏 叶绿素含量下降，失绿变黄 Rubisco分解 光合电子传递与光合磷酸化受阻
1. 光合速率下降
2. 呼吸速率下降 3. 蛋白质含量下降
较光合下降慢 合成减弱，分解加快
症状。至此以后陆续出现了与老年性疾病的有关基 因，如冠心病，糖尿病及老年性痴呆症等老年性疾 病均与遗传基因有关。 Ｓｂｅｐｈｅｒｅｄ等首先发现了延长因子 (ＥＦ— 1а)基因， Ｓｏｈａｌ等研究出抗氧化酶类基因，此基因亦称为 长寿基因。 返回
B. 细胞凋亡与衰老
细胞凋亡是机体调控自身细胞增殖和死亡之间平衡的过程，是 由基因控制的细胞主动性程序性死亡的过程。细胞凋亡的主要特征
性生长停滞，细胞衰老死亡实质就是细胞凋亡。
人们认为细胞凋亡通过破坏重要的不可替代的细胞对衰老起负
面影响，以两种形式对衰老起作用： 一、纤维组织替代了已经受损的和功能障碍的细胞。 二、清除不能再生的细胞，这些细胞不能再生不能替代，造成病 理改变。例如神经元细胞不能再生，细胞凋亡的结果使具有重要功 能的细胞如脑细胞数量减少。造成其所组成的重要器官的萎缩等老 年性进行性病理过程。
这个被动过程是随时间积累起来的损伤累计结果；它本身不会 造成死亡，可能会降低植物对不良环境的抵抗力，从而增加死 亡的可能性。遗传因子仅起间接作用，如随年龄增加，种子活 力降低。
二. 衰老的生物学意义
①一、二年生，物质营养器官→生殖器官 避开 严冬不利条件 ② 多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根
3. 目前所取得的衰老成就多半是通过调节激素的水平来 实现的。对衰老分子机制仍缺乏清晰的了解，对衰老基 因顺式作用元件\反式作用因子及其二者相互作用了解需
植物衰老教学
地上部分衰老：每年 的一定时期，地上部 衰老死亡，但地下部 维持生命，待第二年 重新长出茎叶，开始 新的一年的生长。
植物衰老的类型
脱落衰老：落叶树木的叶片发生季节性衰 老脱落。 渐进衰老：一些常绿树木，叶片不是在同 一时期衰老脱落，而是分批轮换的衰老脱 落。
植物衰老的类型
器官水平：根，根毛；花；果实 细胞水平：表皮，管胞和导管分子
▪ 衰老下调基因（SDG）。光合作用有关多数 基因 ▪ 衰老相关基因（SAG）。 蛋白酶、酸性磷 酸酯酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等， ACC合酶和ACC氧化酶；参与降解物转化与再 分配的谷氨酰胺合成酶的基因。
PCD是植物体内存在的由特定基因控制的细胞 衰老事件。它以DNA降解为特征，通过主动的 生化过程使某些细胞衰亡，形成特殊的组织， 如导管的形成等。
2 H２O2 CAT 2H2O + O2
②抗氧化剂 VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）
3、激素和衰老因子
• 乙烯是诱导衰老的主要激素 • GA、IAA特别是CTK抑制衰老 • ABA对衰老有促进作用
• 激素之间的平 衡对衰老起着 重要的作用。
外源乙烯 处理可以 促进许多 植物的衰 老。
左图（A）乙烯处理的番茄花序造成花的衰老和脱落。（B）图never rip突变
糖和氮信号途径协同调控衰老过程。糖含 量的降低是诱导衰老的信号分子，此调控 依赖于氮素的供应。
非主要原因
2、自由基、活性氧
自由基（free radical） 具不成对电子的原 子、分子或离子。如羟自由基(•HO)、烃氧 基(RO•)、超氧阴离子自由基(O2¯•)、超氧 物自由基(HO2•和ROO•)、单线态氧(1O2•) 等。它们均含氧，且比氧更活泼，又统称 活性氧。产生氧化伤害。
第二十一讲：植物的衰老生理与对策分析
（一）温度
（二）水分
（三）光照
二、脱落时细胞及生化变化
（一）脱落时细胞的变化
（二）脱落的生化变化
1、纤维素酶（cellulase）
2、果胶酶（pectinase）
三、脱落与植物激素
（一）生长素
（二）脱落酸
（三）乙烯
植物衰老的方式有两种：一种是一生中多次开花；另一种是一生只开一次花。衰老时，总蛋白质、核酸和叶绿素含量下降，光合速率减慢、呼吸速率在叶片衰老前期仍维持稳定水平，衰老末期才迅速下降，氧化磷酸化解偶联。强光、适温和充足营养可延缓器官衰老。解释衰老的原因主要有营养亏缺理论和植物激素调控理论。发育信号和环境信号共同启动衰老过程，糖可能是诱导衰老的信号分子之一。在植物中已发现许多衰老相关基因，它们编码物质降解的水解酶和再循环有关酶蛋白和信号转导组分蛋白。
作业与
思考题
常见的植物衰老有哪些类型？植物衰老的原因是什么？
阅读
书目或参考
资料
陆定志，傅家瑞，宋松泉，植物衰老及其调控，中国农业出版社，北京。1997
教
学
后
记
二、课时教学内容第2页教学 Nhomakorabea容小结
21-1植物的衰老
植物的衰老（senescence）是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。
一、衰老时的生理生化变化
衰老的组织或细胞在生理生化上通常都会表现出如下的变化：
（一）蛋白质显著下降
（二）核酸含量的变化
（三）光合速率下降
（四）呼吸速率下降
二、影响衰老的条件
（一）光
（二）温度
（三）水分
（四）营养
（五）细胞分裂素
三、植物衰老的原因
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有关植物衰老的学说
关于植物衰老发生的原因，主要有以下几种学说。
1.自由基损伤学说自由基有细胞杀手之称。
1955年哈曼（Harman）就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。
近年来，衰老的自由基损伤学说受到重视。
衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶(lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧，产生自由基)活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白质的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯产生、引起DNA损伤、改变酶的性质等，进而引发衰老。
自由基与膜伤害的关系可参照图11-4。
自由基和活性氧自由基（free radical）又称游离基，它是带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。
生物自由基是通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。
生物自由基包括氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基（oxygen free radical）是最主要的，它又可分为两类：一类是无机氧自由基，如超氧自由基(O
2
·-)、羟自由基(·OH)；另一类是有机氧自由基，如过氧化物自由基(ROO·)、烷氧自由基(RO·)和多聚不饱和脂肪酸自由基(PUFA·)。
多数自由基有下述特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。
活性氧（active oxygen）是化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。
生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧(1O
2)和H
２
O
2
等，它们能氧化生
物分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中O
2
氧化能力特强，它能迅速攻击所有生物分子，包括DNA，引起细胞死亡。
自由基和活性氧两者间的组成关系如下：
非含氧自由基，如：CH
３·(甲自由基)；(C
６
H
５
)
3
C·(三苯甲自由基)
自由基
氧自由基，如：O
2
-·；·OH；ROO·
活性氧
含氧非自由基，如：1O
2；H
２
O
2
正常情况下，由于植物体内存在着活性氧清除系统，细胞内活性氧水平很低，不会引起伤害。
植物细胞中活性氧的清除主要是通过有关酶和一些抗氧化物质。
细胞的保护酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶（peroxidase,POD）、过氧化氢酶（catalase,CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase,GPX）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase,GR）等，其中以SOD 最为重要。
对水稻、烟草、菜豆、燕麦等叶片衰老的研究表明，叶片中SOD 活性随衰老而呈下降趋势，O
2
-·等随衰老而增加，脂类过氧化产物丙二醛(MDA)迅速积累（MDA积累速率可代表组织中总的清除自由基能力的大小）；而植物处于生长旺盛时期，SOD活性则是随着生长的加速保持比较稳定的水平或有所上升，因此，SOD活性的下降与植物体的衰老是呈正相关的。
增加植物体细胞内活性氧种类浓度的环境因素。
目前已发现有三种不同形式的SOD：(1)CuZn-SOD，分子量为32 000，由两个相同的亚基构成，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中，是高等植物中主要的SOD；(2)Mn-SOD，主要分布于原核生物及真核生物的线粒体中，是诱导酶
（induced enzyme）；(3)Fe-SOD，存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶
（constitutive enzyme）。
SOD 主要功能是清除O
2-·，生成无毒的O
2
和毒性较低
的H
２O
2
（2 O
2
-·+2H+→O
2
+ H
２
O
2
）。
汤普森(Thompson，1987)研究发现，在有Fe2+
等过渡金属离子存在的条件下，H
２O
2
可与O
2
-·通过Harber-Weiss反应生成氧化
能力更强的·OH(Fe3++ O
2-·→Fe2++O
2
；Fe2++ H
２
O
2
→Fe3++OH- +·OH），直接进攻膜
脂的不饱和脂肪酸，引发过氧化作用。
CAT能有效地清除生物体内的过氧化氢对生物分子的氧化作用，因此，生物体内存在CAT是其保护自身免受·OH毒害的关键。
POD亦能清除植物体内的H
２
O 2，但其作用机理有别于CAT（CAT可直接催化H
２
O
2
的分解，H
２
O
2
+ H
２
O
2
CAT 2HO
2
+O
2
；
而POD则是通过催化H
２O
2
与其它底物反应以消耗H
２
O
2
，H
２
O
2
+R(OH)
2
POD H
２
O
2
+RO
2
）。
非酶类的活性氧清除剂可分为天然的和人工合成的两大类，统称为抗氧化剂。
天然的有还原型谷胱甘肽（glutathione，GSH）、类胡萝卜素（CAR）、细胞
色素f、铁氧还蛋白、甘露糖醇、维生素C（V
C ，能有效地清除O
2
-·、·OH、1O
2
）
和维生素E（V
E ，能清除1O
2
、O
2
-·、H
２
O
2
和·OH）等，V
E
-V
C
抗氧化体系可保护膜、
避免在衰老条件下的光氧化伤害；人工合成的活性氧清除剂种类很多，如苯甲酸钠、没食子酸丙酯、二苯胺、2,6-二丁基对羟基甲苯。
2.蛋白质水解学说该学说认为参与蛋白质水解的蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原因。
叶片衰老过程中首先看到的是细胞质内蛋白质水解，尔后才是叶绿素的破坏。
泰曼(Thimann)对叶片衰老各过程的顺序提出如下假设：在未衰老的细胞中液泡膜把液泡中的蛋白水解酶与细胞液中的蛋白质隔开，液泡膜蛋白也以某种方式与蛋白水解酶分开。
当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶从液泡膜上孔隙进入细胞液引起蛋白水解，继而水解酶到达并进入叶绿体膜，使叶绿素水解；当水解酶到达线粒体膜，使蛋白质水解，释放的氨基酸进入线粒体，进而引起呼吸速率的急剧增加。
亚胺环己酮可有效地抑制叶片的衰老；L-丝氨酸和半胱氨酸是细胞分裂素和激动素的颉抗物，能促进植物叶片衰老，因为这两种氨基酸是蛋白质分解酶的活性中心。
3.激素平衡学说该学说认为植物体内或器官内各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。
抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)之间可相互作用、协同调控衰老过程。
如吲哚乙酸在低浓度时可延缓衰老，但浓度升高到一定程度时可诱导乙烯合成，从而促进衰老；ABA对衰老的促进作用可为细胞分裂素所颉抗。
此外还有营养亏缺学说和能量耗损学说，分别认为衰老是由营养亏缺和能量耗损引起的。
营养亏缺和能量耗损确实可加速衰老，然而它们不是引起衰老的初始原因。
虽然解释衰老的学说有多种，但至今还没有一种学说能够比较完整而系统地解释衰老发生的机理，这可能是因为不同的植物、不同的组织和器官有着不同的衰老机制。
知识推测，植物衰老的发生可能是某种信号传递到细胞后，调控与衰老有关基因的表达，影响酶的水平（如蛋白水解酶、参与激素代谢的酶、参与自由基产生与清除的酶等），进而引起蛋白质降解，激素和自由基平衡的失调，代谢失衡，最终导致衰老。