光呼吸

光呼吸插图1：光呼吸与光合作用。

其中C5代表1,5-二磷酸核酮糖。

从图中可见，光呼吸是光合作用的一个旁路。

插图2：光合作用和光呼吸过程中的碳流动示意图。

C左边的数字代表该物质的量，右边的数字代表该物质的碳原子数。

例如12C3代表12摩尔的三碳化合物。

其中两边的蓝色C5代表1,5-二磷酸核酮糖，红色C3代表3-磷酸甘油酸。

可见，在光合作用中很快可以生成的3-磷酸甘油酸在光呼吸中要经过很多步才能生成。

光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞[註 1]在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。

它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。

过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。

如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约30%的光合作用。

因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。

但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。

在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的反应物1,5-二磷酸核酮糖（英文缩写为RuBP，本文中将简称为二磷酸核酮糖）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文缩写为Rubisco，本文中将简称羧化/加氧酶）发生了与其在光合作用中不同的反应。

二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的作用下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。

后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成为二磷酸核酮糖（插图1和插图2）。

换言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖参与了两种过程：生成能量获得碳素的卡尔文循环，以及消耗能量释放碳素的光呼吸。

由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行卡尔文循环的细胞）的葡萄糖生产线（卡尔文循环）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的（参见下文）。

这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。

发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修復”，耗时耗能。

这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“羧化/加氧酶的构造缺陷”的原因。

有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。

科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。

但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的还原型辅酶Ⅱ（一种常见的辅酶，英文缩写NADPH）和三磷酸腺苷（一种生物体内常见的能量传递分子，英文缩写ATP），减少细胞受损的可能，有其正面意义。

又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比[1]。

研究史光呼吸和光合作用在大气中存在光照条件下同时进行，加上细胞本身会进行呼吸作用，一般的气体交换方法难以发现和测定光呼吸。

因此光呼吸的发现较晚。

1920年，德国的奥托·瓦布（Otto Warburg）发现光合速率会因为氧分压的升高而降低，后来这现象就被命名为瓦布效应。

而约翰·德柯尔（John Decker）在1955年偶然通过实验，观察到烟草叶在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳。

他当时称之为“二氧化碳的猝发”，并认为这是在光照条件下发生的“呼吸”。

光呼吸有此得名。

60年代初，科学家应用红外CO2分析仪和同位素示踪技术更深入地了解了光呼吸。

1972年，由爱德华·托尔伯特（Nathan Edward Tolbert）正式阐明光呼吸机制。

但是该过程中所涉及的酶经过了很长一段时间才得到识别，但人们对于中间产物在各细胞器中的转运和光呼吸的调节，则所知甚少[2]。

概念辨析“光呼吸”中含有“呼吸”一词，但该过程并不是真正的细胞呼吸作用，行光呼吸细胞中进行的真正呼吸作用被专称为暗呼吸（细胞呼吸是细胞内分解有机物质产生能量的过程，与日常听到的呼吸不一样，后者指的是呼吸道的气体交换。

注意：文中若提到呼吸，指的均为细胞呼吸作用）。

加上“暗”字是为了与光呼吸有所区别，因为光呼吸只在光照下才会发生，这也是其名字中“光”（希腊语：Φωτο）的由来。

而暗呼吸既在有光，也在没有光的情况下发生。

光呼吸被冠以“呼吸”二字（英语：Respiration），是因为光呼吸与呼吸作用（在行光呼吸细胞中则为暗呼吸）的投入产出一样，就是说氧气参加了反应并被消耗，过程中会释放二氧化碳。

但两者除了在是否需要光照这一点上存在差异之外，还有光呼吸过程要消耗ATP，即能量，还要消耗还原当量NADPH，这是和暗呼吸不一样的，暗呼吸是细胞获得能量的途径（参看呼吸作用条目）。

第三点，光呼吸发生的场所为叶绿体，过氧化物酶体和线粒体，与暗呼吸在细胞质和线粒体发生有区别。

植物和很多细菌都在碳反应（以前曾称之为暗反应）阶段使用卡尔文循环，固定大气中或水中的碳，以合成有机物。

但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌（Chloroflexus）会使用3-羟基丙酸途径（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径（Ribolose-Monophosphate Pathway）和丝氨酸途径（Serin Pathway）进行碳固定。

所以这些生物就不含有光呼吸所需的关键的羧化/加氧酶，也就没有光呼吸了。

但是，即使有卡尔文循环，也未必有完整的光呼吸，像蓝藻和藻类这种水生的原核生物，它们有卡尔文循环发生的结构，但是却没有过氧化物酶体，线粒体，光呼吸即使会发生，也只能进行到乙醇酸一步。

而且它们具有从周围介质中主动吸收无机碳并积累的能力。

蓝藻的细胞膜上有碳酸根泵，它能提高羧化体（Carboxysome）中二氧化碳浓度的作用，而羧化体正是蓝藻的卡尔文循环发生地。

而相应地，藻类也有类似机制，不过参与其中的主要细胞结构可能换成了淀粉核。

这些机制，制造了高浓度的二氧化碳，而高浓度的二氧化碳会压制光呼吸[3]所以，在20世纪80年代有人怀疑，究竟蓝藻中是否会发生光呼吸[4]。

目前有人认为蓝细菌能有效压制光呼吸，但不能完全避免乙醇酸的产生。

生成的乙醇酸可能会被排出，甚至可能会被菌落的其他个体作为碳源吸收。

2—磷酸乙醇酸是光呼吸过程中出现的第一个产物，它是一个具有二个碳原子的化学物质，因此人们又将光呼吸称为C2光呼吸碳氧化循环（C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO），或简称C2循环。

除此之外，光呼吸还有别的名称：氧化的光合碳循环（Oxidative photosynthetic carbon cycle），乙醇酸途径（Glycolate pathway）或C2旁路。

过程插图3：光呼吸过程通览，注意：图中①的3—磷酸甘油酸和⑧中的二磷酸核酮糖并未被配平。

插图4：三種參與光呼吸的胞器，叶绿体、过氧化物酶体和线粒体在细胞中的局部分布光呼吸涉及三个细胞器的相互协作：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。

整个过程可被看作由二磷酸核酮糖被加氧分解为2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸开始，经过一系列的反应将两碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘油酸，后者进入卡尔文循环，可再次生成为二磷酸核酮糖。

而叶绿体内进行的是光呼吸开始和收尾的反应，过氧化物酶体内进行的是有毒物质的转换，而线粒体则将两分子甘氨酸合成为一分子丝氨酸，并释放一分子二氧化碳和氨（插图3）。

在光呼吸过程中产生的氨，细胞能通过谷氨酰胺—谷氨酸循环快速固定再次利用高效回收，这个过程消耗一分子ATP和NADPH。

在陆生C3植物中，在光呼吸过程中产生的氨量比植物根部能吸收到的还要多，成为植物自身氮代谢（详见植物氮代谢）的一个重要环节[5]。

而且相比起根部通过吸收硝酸根或直接从根瘤中得到氨的固定途径，光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍。

在插图4中，叶绿体，过氧化物酶体和线粒体相互靠近，如果是这样的话[註 2]，底物在细胞器之间的扩散距离就会被缩短，反应速度自然会被加快。

叶绿体部分光呼吸的开始部分：1分子氧气能与1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。

反应由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化/加氧酶催化（插图3的①）。

这1分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去磷酸机团成为乙醇酸（Glycolate）（插图3中的②）。

乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的转运体（Translocator），它协助乙醇酸离开叶绿体。

乙醇酸到达过氧化物酶体时，会通过可能是由孔蛋白（Porin）组成的孔（Poren）进入过氧化物酶体。

而横向来看，光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿体。

由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为3-磷酸甘油酸（插图3的⑦），而后者也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。

3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段（插图3中的⑧）：还原阶段（产物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。

同时，从插图1可看出，叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。

这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中（插图3中的⑨）的一部分。

再生的谷氨酸会再回到过氧化物酶体内与乙醛酸进行转氨基作用。

过氧化物酶体部分过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。

但通过对拟南芥（学名：Arabidopsis thaliana）的研究，过氧化物酶体具有比以前认为的（即脂类降解，光呼吸和过氧化氢解毒三大作用）更多功能[6]。

在光呼吸過程中产生的乙醛酸和过氧化氢（双氧水）都是有毒害作用的物质。

即使该两种物质低浓度的存在于叶绿体中，也能够完全阻断光合作用的发生。

原因是，乙醛酸和过氧化氢会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的二硫键，硫氧还蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。

乙醛酸还能抑制羧化/加氧酶。

在过氧化物酶体中，乙醇酸加氧成为乙醛酸，并生成过氧化氢（插图3中的③）。

过氧化氢会被过氧化物酶体中的过氧化氢酶（Catalase）催化为水和氧气。

而乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过转氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是谷氨酸乙醛酸转氨酶（插图3中④）。

甘氨酸通过孔道逸出过氧化物酶体到达线粒体，通过转运进入后者参加下一步反应。

而在线粒体生成的丝氨酸则又会回到过氧化物酶体，这时的丝氨酸会作为氨基供体，通过丝氨酸乙醛酸氨基转移酶（Serine glyoxylate aminotransferase SGAT）转变为羟化丙酮酸（插图3中④），后者在NADH供氢的情况下被还原为甘油酸（插图3中的⑥），返回叶绿体。