西 北 农 林 科 技 大 学 文 件 - 西北农林科技大学_16961
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文档编号：0000 66
VI 设计
西北农林科技大学
（蓝图VI 设计内部资料）
一个优秀的VI 设计是可以将学校的办学理念得以充分的展现，是高度发展信息社会需要的，它可以使学校的面貌更加光彩照人，有利于学校建立良好的形象，并将学校形象能得到具体的视觉展示，从而更容易被社会接受和认可。
大学校园VI设计（LOGO的目的和宗旨，就是将大学校园形象要素，包括各种深层的形象和表层形象内涵要素，通过标准化、统一化的视觉识别形象体系VI ，展现给全社会公众，使社会公众产生一致的认同感，从而形成良好并且具鲜明个性特点的高校校园形象。
VI 使人们产生联想，并能感受到该学校文化的巨大影响力。
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还丸农林甫牧大
学NORTHWEST A&F UNIVERSITY。
自噬在发育及干细胞中的作用
ＩＳＳＮ㊀１００７⁃７６２６ＣＮ㊀１１⁃３８７０／Ｑ中国生物化学与分子生物学报㊀ｈｔｔｐ：／／ｃｊｂｍｂ．ｂｊｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ２０１６年９月３２（９）：９９８ １００３㊃综述㊃ＤＯＩ：１０ １３８６５／ｊ．ｃｎｋｉ．ｃｊｂｍｂ．２０１６ ０９ ０６自噬在发育及干细胞中的作用任立鹏，㊀华进联，㊀彭㊀莎∗（西北农林科技大学动物医学院，陕西省干细胞工程技术研究中心，陕西杨凌㊀７１２１００）摘要㊀自噬是亚细胞膜结构发生动态变化并经溶酶体介导的细胞内蛋白质和细胞器降解的过程㊂通过平衡细胞内的合成和分解代谢，自噬可以维持细胞内环境稳态㊂干细胞是具有自我更新能力和多向分化潜能的细胞，对组织器官再生和维持组织稳态有重要作用㊂近年的研究表明，自噬在维持干细胞功能方面有非常重要的作用，本文综述了自噬的形成过程和分子机制及其在发育及干细胞中的作用㊂关键词㊀自噬；发育；干细胞中图分类号㊀Ｑ２９１ＴｈｅＲｏｌｅｏｆＡｕｔｏｐｈａｇｙｉｎＭａｍｍａｌｉａｎＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄＳｔｅｍＣｅｌｌｓＲＥＮＬｉ⁃Ｐｅｎｇ，ＨＵＡＪｉｎ⁃Ｌｉａｎ，ＰＥＮＧＳｈａ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，ＳｈａａｎｘｉＣｅｎｔｒｅｏｆＳｔｅｍＣｅｌｌｓＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｓａｌｙｓｏｓｏｍｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｔｈａｔａｌｌｏｗｓｃｅｌｌｓｔｏｒｅｃｙｃｌｅｄａｍａｇｅｄｏｒｓｕｐｅｒｆｌｕｏｕｓｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｕｃｈａｓｐｒｏｔｅｉｎｓａｎｄｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ．Ｒｅｃｙｃｌｉｎｇｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｔｈｒｏｕｇｈａｕｔｏｐｈａｇｙｉｓａｃｒｕｃｉａｌｓｔｅｐｆｏｒｃｅｌｌｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｓｗｅｌｌａｓｆｏｒｔｉｓｓｕｅｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｓｔｅｍｃｅｌｌｓａｒｅｄｅｆｉｎｅｄｂｙｔｈｅｉｒｓｅｌｆ⁃ｒｅｎｅｗａｌｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｔｈｅｉｒａｂｉｌｉｔｙｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｉｎｔｏｔｈｅｍａｔｕｒｅｃｅｌｌｓｏｆｔｈｅｂｏｄｙ．Ｔｈｉｓｕｎｉｑｕｅｔｙｐｅｏｆｃｅｌｌｓｐｌａｙｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｒｏｌｅｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｔｉｓｓｕｅｒｅｎｅｗａｌ．Ｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｓｈｏｗｔｈａｔａｕｔｏｐｈａｇｙｉｓａｃｒｕｃｉａｌｐｌａｙｅｒｉｎｓｔｅｍｃｅｌｌｓｆｕｎｃｔｉｏｎｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｗｅｈａｖｅｈｉｇｈｌｉｇｈｔｅｄｔｈｅｍｏｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｏｎｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄｉｔｓｒｏｌｅｉｎｍａｍｍａｌｉａｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｅｍｃｅｌｌｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ａｕｔｏｐｈａｇｙ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｓｔｅｍｃｅｌｌｓ收稿日期：２０１６⁃０２⁃２２；修回日期：２０１６⁃０３⁃２１；接收日期：２０１６⁃０３⁃２３国家自然科学基金（Ｎｏ．３１１０１７７５）；西北农林科技大学基本科研业务费（Ｎｏ．２４５２０１５０３４）资助∗联系人㊀Ｔｅｌ：０２９⁃８７０８００６８；Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｐｅｎｇｓｈａｃｘｈ＠１６３．ｃｏｍＲｅｃｅｉｖｅｄ：Ｆｅｂｒｕａｒｙ２２，２０１６；Ｒｅｖｉｓｅｄ：Ｍａｒｃｈ２１，２０１６；Ａｃｃｅｐｔｅｄ：Ｍａｒｃｈ２３，２０１６ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ（Ｎｏ．３１１０１７７５），ＢａｓａｌＲｅｓｅａｒｃｈＦｕｎｄｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎｏ．２４５２０１５０３４）∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ㊀Ｔｅｌ：０２９⁃８７０８００６８；Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｐｅｎｇｓｈａｃｘｈ＠１６３．ｃｏｍ㊀㊀自噬是真核生物中一种进化上高度保守的㊁用于降解㊁回收利用细胞内生物大分子和受损细胞器的过程㊂在此过程中，胞质内生物大分子和细胞器被具有双层膜的自噬体包裹，并在自噬体与溶酶体所形成的自噬溶酶体中降解，降解物如氨基酸等可供机体再次利用㊂饥饿㊁缺氧㊁内质网应激㊁氧化应激㊁细菌感染等均会诱导自噬的产生㊂激活的自噬可以清除积聚的蛋白质㊁损伤的细胞器和侵入的病原，从而维持细胞内环境的稳态［１］㊂干细胞是机体组织器官中一类具有自我更新和多向分化潜能的细胞，在组织发育及更新修复过程中发挥重要作用㊂干细胞中应该有一套高效的用来维持自身内环境稳态的机制，因此科学家们将研究对象转移到了自噬㊂研究表明，自噬在干细胞自我更新㊁多能性维持㊁分化及静息状态中有重要作用［２⁃４］㊂本文将就最近的研究进展进行综述㊂１㊀细胞自噬及其分子机制１９６２年，科学家Ａｓｈｆｏｒｄ和Ｐｏｒｔｅｒ在肝灌流液第９期任立鹏等：自噬在发育及干细胞中的作用中加入高血糖素后，发现肝细胞内溶酶体增多，并发生 自食（ｓｅｌｆ⁃ｅａｔｉｎｇ） 现象［５］㊂随后，人们将这一现象命名为自噬（ａｕｔｏｐｈａｇｙ）㊂但是，直到２０世纪９０年代，随着基因工程技术及酵母模型的发展，自噬的形态特征和发生机制才逐步被发现和揭示㊂自噬在进化上高度保守，从酵母中发现的自噬相关基因（ａｕｔｏｐｈａｇｙ⁃ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅ，ＡＴＧ），在线虫㊁果蝇及高等脊椎动物中都能找到对应的同源基因㊂作为细胞中降解长周期蛋白质和细胞器的一种机制，自噬对维持细胞稳态有重要作用㊂通过亚细胞膜结构的动态变化和溶酶体介导的细胞内蛋白质和细胞器的降解，最终实现代谢物的循环再利用［６］㊂根据细胞底物进入溶酶体方式不同，可将自噬分为３类：巨自噬（ｍａｃｒｏａｕｔｏｐｈａｇｙ）㊁微自噬（ｍｉｃｒｏａｕｔｏｐｈａｇｙ）和分子伴侣介导的自噬（ｃｈａｐｅｒｏｎｅ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄａｕｔｏｐｈａｇｙ，ＣＭＡ）㊂三者之间的共性为它们都需要溶酶体来完成最后的降解功能，且都可以分为选择性自噬和非选择性自噬两种类型［７］㊂饥饿及各种应激条件下都会诱导巨自噬的发生㊂巨自噬过程中，细胞质中的蛋白质和细胞器先被双层膜包裹隔离，形成自噬体（ａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅ），随后在自噬体与溶酶体结合形成的自噬溶酶体（ａｕｔｏｌｙｓｏｓｏｍｅ）中完成降解过程㊂微自噬在饥饿或用雷帕霉素诱导时发生，其可以通过凹陷或伸出手指样突出膜包裹的方式将胞质内物质直接吞入溶酶体进行降解［８，９］㊂分子伴侣介导的自噬往往在长时间饥饿的条件下出现，是将含ＫＦＥＲＱ样模体的蛋白质通过分子伴侣Ｈｓｃ７０的介导而进入溶酶体内被降解的过程［１０，１１］㊂相比之下，３种类型的自噬中，巨自噬是最常见㊁最主要的自噬形式［１２］㊂以下未特别指出自噬类型，均以 自噬 指代 巨自噬 ㊂自噬的发生是一个连续的动态过程，为了方便描述，将自噬分为４个阶段：第１阶段为自噬前体（ｐｒｅ⁃ａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ＰＡＳ）或吞噬泡（ｐｈａｇｏｐｈｏｒｅ）的形成阶段，即游离的双层膜（分离膜）扩张形成杯状结构的过程；第２阶段为自噬体（ａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅ）的形成阶段，双层膜结构扩张延伸形成包裹降解物的圆形或椭圆形结构；第３阶段为自噬溶酶体（ａｕｔｏｌｙｓｏｓｏｍｅ）的形成阶段，即自噬体与溶酶体融合形成自噬溶酶体的过程；第４阶段为内容物降解阶段，即溶酶体酶降解自噬体内膜后，自噬体内容物暴露在溶酶体内，从而进一步被溶酶体酶降解成小分子物质如氨基酸㊁脂肪酸等（Ｆｉｇ．１）［１２，１３］㊂自噬的发生过程需要以下４组复合物的参与：Ａｔｇ１／ＵＬＫ１激酶复合物㊁Ⅲ型磷脂酰肌醇三磷酸激酶复合物（ｃｌａｓｓＩＩＩｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３⁃ｋｉｎａｓｅｃｏｍｐｌｅｘ，ＰＩ３Ｋ３Ｃ）㊁含Ａｔｇ９的膜穿梭复合物以及Ａｔｇ８和Ａｔｇ１２两种泛素样共轭系统（Ｆｉｇ．１）［１４］㊂自噬起始时，分离膜大多形成于内质网膜和线粒体膜连接处，但是细胞质膜和其它细胞器膜可能是自噬体膜的来源［１３，１５⁃１７］㊂哺乳动物细胞中，调控自噬起始的上游激酶是Ａｔｇ１的同系物ＵＬＫ１，ＵＬＫ１可以与Ａｔｇ１３㊁ＦＩＰ２００和Ａｔｇ１０１形成复合物，参与自噬的起始㊂在细胞营养富足的情况下，哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ，ｍＴＯＲ）通过磷酸化ＵＬＫ１和Ａｔｇ１３，抑制ＵＬＫ１复合物活性从而阻滞自噬的起始㊂而在细胞处于饥饿或应激状态时，能量感受器腺苷酸活化蛋白激酶（ａｄｅｎｏｓｉｎｅ５ᶄ⁃ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ（ＡＭＰ）⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＡＭＰＫ）被激活，ＡＭＰＫ可以抑制ｍＴＯＲ的活性而减少ＵＬＫ１磷酸化，促进ＵＬＫ１复合物的形成而诱导自噬的起始［１３，１４，１８］㊂液泡分选蛋白３４（ｖａｃｕｏｌａｒｐｒｏｔｅｉｎｓｏｒｔｉｎｇ３４，Ｖｐｓ３４）与Ｂｅｃｌｉｎ１㊁Ｖｐｓ１５㊁Ａｔｇ１４形成的ＰＩ３Ｋ复合物磷酸化磷脂酰肌醇后所形成的磷脂酰肌醇三磷酸（ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＰＩ３Ｐ）对自噬的起始也极为必要［１８］㊂在上述过程中，已知的唯一一种Ａｔｇ跨膜蛋白Ａｔｇ９可能参与分离膜上脂质的募集，ＵＬＫ复合物有招募ＰＩ３Ｋ复合物的作用［１，１２，１３］㊂分离膜的延伸和闭合需要Ａｔｇ１２⁃Ａｔｇ５⁃Ａｔｇ１６和ＬＣ３⁃ＰＥ（酵母中为Ａｔｇ８⁃ＰＥ）两种泛素化系统的参与㊂Ａｔｇ１２在被Ｅ１泛素样连接酶Ａｔｇ７活化后，被Ｅ２泛素样连接酶Ａｔｇ１０催化，而与Ａｔｇ５共价结合形成Ａｔｇ１２⁃Ａｔｇ５，最后Ａｔｇ１６聚集到Ａｔｇ１２⁃Ａｔｇ５上形成Ａｔｇ１２⁃Ａｔｇ５⁃Ａｔｇ１６复合物㊂在ＬＣ３⁃ＰＥ泛素化系统中，Ａｔｇ４将微管相关蛋白ＬＣ３（ｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｌｉｇｈｔｃｈａｉｎ３）蛋白Ｃ端精氨酸水解后，ＬＣ３（ＬＣ３⁃Ｉ）先后在Ａｔｇ７和Ｅ２样连接酶Ａｔｇ３的作用下，与磷脂酰乙醇胺（ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅ，ＰＥ）结合，形成ＬＣ３⁃ＰＥ即ＬＣ３⁃Ⅱ㊂Ａｔｇ１２⁃Ａｔｇ５⁃Ａｔｇ１６复合物对ＬＣ３和ＰＥ的共价结合也很重要，在细胞自噬过程中，当自噬泡闭合时，Ａｔｇ１２⁃Ａｔｇ５⁃Ａｔｇ１６复合物从膜上脱落，只有膜结合形式的ＬＣ３⁃Ⅱ定位于自噬体膜上，ＬＣ３⁃Ⅱ的含量与自噬体数量成正比，因而被广泛用于自噬研究［１３，１８⁃２０］㊂之后，在ＳＮＡＲＥ样蛋白的作用下，自噬体与溶酶体结合９９９中国生物化学与分子生物学报第３２卷形成自噬溶酶体，自噬体包裹物在溶酶体酶的作用下被降解（Ｆｉｇ．１）［１５］㊂Ｆｉｇ．１㊀Ｔｈｅａｕｔｏｐｈａｇｙｐａｔｈｗａｙｉｎｍａｍｍａｌ㊀㊀Ｗｈｅｎａｕｔｏｐｈａｇｙｉｓａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙｓｔａｒｖａｔｉｏｎ，ｓｔｒｅｓｓａｎｄｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｆｅｃｔｉｏｎ，ＵＬＫ１ｃｏｍｐｌｅｘａｎｄＰＩ３ＫｃｏｍｐｌｅｘａｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｍｅｍｂｒａｎｅａｎｄｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｔｈｅＬＣ３ａｎｄＡｔｇ１２ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ⁃ｌｉｋｅｃｏｎｊｕｇａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｓ．Ａｔｇ１２ｃｏｍｐｌｅｘｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓｔｈｅＥ３⁃ｌｉｋｅｅｎｚｙｍｅｆｏｒｔｈｅＬＣ３⁃ＰＥｕｂｉｑｕｉｔｉｎ⁃ｌｉｋｅｓｙｓｔｅｍｗｈｉｃｈｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓｔｈｅｃｌｏｓｕｒｅｏｆｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｍｅｍｂｒａｎｅ，ａｎｄｄｉｓｓｏｃｉａｔｅｓｆｒｏｍｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｍｅｍｂｒａｎｅｕｐｏｎｔｈｅｃｏｍｐｌｅｔｉｏｎｏｆａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ａｆｔｅｒｃｌｏｓｕｒｅｏｆｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｍｅｍｂｒａｎｅ，ｔｈｅｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｓｏｓｏｍｅ⁃ａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅｆｕｓｉｏｎｌｅａｄｓｔｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅｂｙｌｙｓｏｓｏｍａｌｈｙｄｒｏｌａｓｅｓｉｎｔｈｅａｕｔｏｌｙｓｏｓｏｍｅ［１３］２㊀自噬在发育及干细胞中的作用２ １㊀自噬在哺乳动物发育中的作用哺乳动物胚胎在发育过程中，自噬最早在受精卵内出现［２１］㊂卵子作为高度分化的细胞，在受精后很快变为分化潜能最高的细胞㊂在这个过程中，受精卵内母源ｍＲＮＡ和蛋白质在２细胞后很快被降解㊂与此同时，由受精卵基因组编码的ｍＲＮＡ和蛋白质开始合成，到４ ８细胞期时受精卵内蛋白质种类出现明显变化［２２］㊂自噬活性在未受精的卵子中维持在较低水平，而在受精４ｈ后会猛然升高㊂条件性敲除小鼠自噬相关基因Ａｔｇ５的受精卵能发育成胚胎，但将卵子中母源Ａｔｇ５去除后，受精卵会在４ ８细胞期死亡㊂进一步研究发现，自噬缺陷的胚胎中，蛋白质合成率较低㊂据此推测，正常水平的自噬因能提供充足的氨基酸而有利于蛋白质的合成［２１］㊂另外，条件性敲除其它自噬相关基因，如Ｂｅｃｌｉｎ１㊁Ａｍｂｒａ１和ＦＩＰ２００，均会导致胚胎在发育不同时期死亡［２２］㊂小鼠中第二波高水平自噬出现在早期新生儿体内［２３］㊂胎盘在哺乳动物胚胎形成过程中为其提供丰富的营养，出生后营养供给被切断，新生儿不可避免地要面临饥饿刺激㊂研究发现，出生后１ ２ｄ内，正常小鼠除脑以外的所有组织器官中，自噬水平均会明显升高［２３］㊂条件性敲除Ａｔｇ３㊁Ａｔｇ５㊁Ａｔｇ７㊁Ａｔｇ９㊁Ａｔｇ１６Ｌ１的小鼠，因其受精卵中卵源Ａｔｇ蛋白的存在而能正常发育直到出生㊂这些小鼠出生后虽然外观正常，但均会在１ｄ内死亡［２２，２４］㊂进一步的研究发现，这些新生敲除鼠血浆和组织中氨基酸水平较正常低，提示自噬对维持新生儿体内氨基酸水平至关重要［２３］㊂但是，氨基酸水平的降低到底是不是新生儿死亡的罪魁祸首目前仍不清楚㊂自噬在组织器官如胰腺的发育中也有非常重要的作用㊂胰腺能帮助消化㊁控制机体血糖水平㊂研究发现，随着年龄的增长，大鼠胰岛组织中ＬＣ３⁃ＩＩ㊁Ａｔｇ７等蛋白质表达水平均有不同程度下降，而ｐ６２／ＳＱＳＴＭ１蛋白的表达则相应增加［２５］㊂提示自噬可能对胰岛的发育和维持有重要作用㊂特异性敲除小鼠胰岛β细胞中自噬相关基因ＡＴＧ７后发现，胰岛β细胞的增殖受到抑制㊁凋亡增加㊁胰岛素水平降低㊁葡糖耐受能力降低㊂形态学特征显示，β细胞内线粒体肿胀㊁内质网延伸胀大㊁泛素化蛋白积０００１第９期任立鹏等：自噬在发育及干细胞中的作用聚［２６⁃２８］，说明自噬对胰岛的正常发育必不可少㊂在维持胰岛正常功能方面的研究发现，高脂喂养的非糖尿病鼠中胰岛细胞内自噬水平会上调［２９］，用软脂酸和高糖干预后的胰岛素细胞（ＩＮＳ⁃１）内自噬水平显著升高［３０］㊂用链脲佐菌素（ｓｔｒｅｐｔｏｚｏｃｉｎ，ＳＴＺ）诱导１型糖尿病时，大鼠胰岛β细胞对ＳＴＺ处理的最早反应是产生自噬［３１］㊂在胰岛素分泌缺陷小鼠模型即Ｒａｂ３Ａ敲除鼠中的研究发现，模型鼠可以通过上调自噬维持β细胞内胰岛素平衡［３２］㊂还有研究发现，β细胞中的自噬水平与胰岛素水平成正相关［３３］㊂研究表明，自噬在胚胎及组织器官的发育中必不可少，是胚胎发育㊁组织器官发育中的重要调节者㊂２ ２㊀自噬在干细胞调控中的作用干细胞自我更新和分化的过程需要对细胞内蛋白质和细胞器数量进行严格控制，自噬快速有效地降解细胞内酶和转录因子等物质，因而可能对干细胞自我更新和分化起调控作用［３４⁃３６］㊂２ ２ １㊀自噬在胚胎干细胞调控中的作用㊀具有多向分化潜能的胚胎干细胞（ｅｍｂｒｙｏｎｉｃｓｔｅｍｃｅｌｌｓ，ＥＳＣｓ）来源于囊胚时期的内细胞团，并且具有分化为三胚层的能力㊂在自噬与发育部分已经提到，自噬对早期胚胎干细胞的形成至关重要㊂在未分化的人ＥＳＣｓ中能检测到基础水平的自噬，用ＢａｆＡ１或３⁃ＭＡ抑制自噬后，发现Ｏｃｔ４㊁Ｓｏｘ２和Ｎａｎｏｇ等多能性蛋白会在人ＥＳＣｓ中积聚，提示多能性蛋白可能会通过自噬而降解［４］㊂条件性敲除Ａｔｇ５的小鼠ＥＳＣ在１４Ｃ标记的氨基酸的培养液中培养时，细胞内蛋白质的合成降解率明显降低［３７］㊂人ＥＳＣｓ分化过程中，在培养基中添加Ｉ型转化生长因子⁃β（ｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ⁃β，ＴＧＦ⁃β）受体抑制剂或移除成纤维细胞分泌的维持因子后，自噬活性显著升高［３８］㊂移除白血病抑制因子（ｌｅｕｋｅｍｉａｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ，ＬＩＦ）后，Ａｔｇ５缺陷小鼠的ＥＳＣｓ不能形成正常的拟胚体［３９］㊂上述研究表明，自噬参与ＥＳＣｓ中蛋白质平衡的调节，对维持ＥＳＣｓ多能性有重要调控作用㊂２ ２ ２㊀自噬在成体干细胞调控中的作用㊀成体组织中的干细胞能分化成特定类型的细胞㊂自噬在成体干细胞自我更新和分化中发挥重要调控作用㊂表皮干细胞㊁真皮干细胞和造血干细胞的自噬水平显著高于其分化下游细胞，抑制自噬会抑制这３种细胞的分化，影响其在应激条件下的存活能力［２］㊂在造血干细胞（ｈｅｍａｔｏｐｏｉｅｔｉｃｓｔｅｍｃｅｌｌｓ，ＨＳＣｓ）中，抑制自噬会引起骨髓增生性疾病，特异性敲除Ａｔｇ７的ＨＳＣｓ中，线粒体数量异常增高，线粒体自噬受损，从而导致大量活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）产生，损伤ＤＮＡ在细胞内积聚［４０］㊂敲除Ａｔｇ１２后，在移除细胞因子或限制能量供给的情况下，ＨＳＣｓ更容易走向凋亡，而野生型ＨＳＣｓ因有ＦｏｘＯ３Ａ介导的自噬发生而得到了保护［４１］㊂此外，自噬可在ＨＳＣｓ向红细胞分化过程中起清除线粒体等细胞器的作用［４２］㊂在室管膜下区神经干细胞（ｎｅｕｒａｌｓｔｅｍｃｅｌｌｓ，ＮＳＣｓ）所在位置能检测到ＬＣ３的转化，敲除ＦＩＰ２００后ＮＳＣｓ的数目显著减少㊂当小鼠体内胚胎发育到１５ ５ｄ，发现ＮＳＣｓ向神经元分化过程中，自噬相关基因表达显著升高，抑制自噬会影响神经元的形成［４３］㊂研究说明，自噬在ＮＳＣ分化和维持中有重要作用㊂间充质干细胞（ｍｅｓｅｎｃｈｙｍａｌｓｔｅｍｃｅｌｌｓ，ＭＳＣｓ）具有多向分化潜能，能分化为脂肪㊁骨㊁软骨和肌肉等组织㊂人ＭＳＣｓ中自噬水平较高，同ＨＳＣｓ一样，增高的自噬能减少应激条件下细胞凋亡的发生㊂ＭＳＣｓ向成骨组织分化过程中能观察到明显的自噬，并且自噬是由ＡＭＰＫ和Ｒａｐｔｏｒ升高抑制了ｍＴＯＲ而引起的［４４］㊂心肌干细胞（ｃａｒｄｉａｃｓｔｅｍｃｅｌｌｓ，ＣＳＣｓ）的分化受成纤维细胞生长因子（ｆｉｂｒｏｂｌａｓｔｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ，ＦＧＦ）的负调控，ＦＧＦ能通过抑制自噬抑制ＣＳＣｓ的分化，添加ＦＧＦ抑制剂或敲除ＦＧＦ受体均能促进ＣＳＣｓ中自噬的发生［４５］㊂自噬对维持肌肉卫星细胞静息状态有重要作用㊂在生理性衰老的卫星细胞或者自噬缺陷的年轻细胞中，自噬障碍会导致蛋白质内稳态丧失㊁线粒体功能障碍和氧化应激增强，相应毒性废物的累积最终使卫星细胞进入衰老状态㊂进一步研究表明，在老年卫星细胞中重建自噬可以逆转衰老，恢复其再生功能㊂因此，自噬是一个决定性的干细胞命运调控者，是肌肉卫星细胞维持干性的关键［３］㊂总之，自噬在干细胞自我维持和分化调控中有重要作用（Ｆｉｇ．２），但自噬在不同干细胞中的调控作用机制是否相同目前仍不清楚［２４，３５］㊂２ ３㊀自噬在肿瘤干细胞中的作用同其它干细胞一样，肿瘤干细胞（ｃａｎｃｅｒｓｔｅｍｃｅｌｌｓ，ＣＳＣｓ）也有自我更新和分化能力㊂在肿瘤组织中，ＣＳＣｓ常处于低氧和营养不足的微环境中，促进１００１中国生物化学与分子生物学报第３２卷Ｆｉｇ．２㊀Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎａｄｕｌｔｓｔｅｍｃｅｌｌｓ㊀㊀Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｕｔｏｐｈａｇｙｐｒｏｃｅｓｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｓｔｅｍｃｅｌｌｓｉｓａｂｌｅｔｏｍａｉｎｔａｉｎｅｎｅｒｇｙａｎｄｏｒｇａｎｅｌｌｅｓｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ，ｔｏａｆｆｏｒｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｔｏｗａｒｄｓＲＯＳｉｎｄｕｃｅｄｄａｍａｇｅ，ｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ，ｔｏｂａｌａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｅｌｆ⁃ｒｅｎｅｗａｌａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｏｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｓｈｉｆｔｔｏｗａｒｄｓｇｌｙｃｏｌｙｔｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［４６］自噬因能促进细胞内物质的循环利用而有利于ＣＳＣｓ的存活［４７］㊂抑制自噬后，乳腺癌干细胞和肝癌干细胞更容易凋亡，而且降低ＣＳＣｓ形成肿瘤的能力㊂在结直肠肿瘤干细胞中，抑制自噬能促进抗癌药物的治疗效果㊂敲除Ａｔｇ５和Ｂｅｃｌｉｎ１的ＣＤ１３３阳性神经胶质瘤干细胞对γ射线更敏感㊂另外，自噬因能促进上皮间充质转化而有利于间充质肿瘤干细胞的形成和迁移㊂不过，也有研究表明，诱导自噬有利于机体清除ＣＳＣｓ㊂诱导自噬能促进乳腺癌干细胞和睾丸癌干细胞走向凋亡㊂敲除Ｂｅｃｌｉｎ１的小鼠能自发形成肿瘤，用ＡＫＴ抑制Ｂｅｃｌｉｎ１可促进肿瘤的形成，因而自噬可能对ＣＳＣｓ的形成起抑制作用㊂总之，自噬的作用可能因肿瘤干细胞种类的不同和其所处阶段的不同而异㊂正如在黑色素瘤研究中所发现的，自噬可能对早期肿瘤的形成起抑制作用，而有利于之后发病期肿瘤的维持和迁移［２４，３５］㊂２ ４㊀自噬在细胞重编程中的作用自噬对细胞重编程过程也很重要㊂有报道指出，用雷帕霉素抑制ｍＴＯＲ信号通路能促进诱导多能性干细胞（ｉｎｄｕｃｅｄｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｔｓｔｅｍｃｅｌｌｓ，ｉＰＳＣｓ）的形成，对ｍＴＯＲ的表达水平和活性的调节是细胞成功重编程的关键［４８，４９］㊂自噬对于ｉＰＳＣ的诱导形成至关重要㊂在重编程诱导过程中，自噬发生在诱导的第１ｄ，而在诱导的第２ｄ达到高峰㊂敲除Ａｔｇ５的ＭＥＦ将无法启动干性基因的表达，不能产生ｉＰＳＣ细胞，也不能形成畸胎瘤㊂进一步研究发现，诱导早期自噬的发生是由ＳＯＸ２介导的ｍＴＯＲ的下调所引起的［５０］㊂但最近又有研究表明，自噬虽然在重编程中被强烈激活，但阻断自噬后细胞重编程效率反而更高［５１］㊂另外，也有研究表明，自噬能防止ｉＰＳＣｓ的凋亡和衰老，从而提高ｉＰＳＣｓ的存活能力［５２］㊂３㊀展望近几年来，有关自噬和干细胞的研究报道越来越多，自噬在干细胞自我更新和分化中的作用也越来越受到人们的重视㊂然而，自噬和干细胞干性之间的关系及其背后调控的分子机制仍需进一步研究㊂对自噬在干细胞静息状态㊁自我更新及分化中作用机制的研究将极大地促进我们对机体生理和病理现象的理解，而这些基础研究无一例外都会对干细胞的临床应用有重要的指导意义㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）［１］㊀ＨｕｒｌｅｙＪＨ，ＳｃｈｕｌｍａｎＢＡ．Ａｔｏｍｉｓｔｉｃａｕｔｏｐｈａｇｙ：ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｓｅｌｆ⁃ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０１４，１５７（２）：３００⁃３１１［２］㊀ＳａｌｅｍｉＳ，ＹｏｕｓｅｆｉＳ，ＣｏｎｓｔａｎｔｉｎｅｓｃｕＭＡ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｓｅｌｆ⁃ｒｅｎｅｗａｌａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆａｄｕｌｔｈｕｍａｎｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＣｅｌｌＲｅｓ，２０１１，２２（２）：４３２⁃４３５［３］㊀Ｇａｒｃíａ⁃ＰｒａｔＬ，Ｍａｒｔíｎｅｚ⁃ＶｉｃｅｎｔｅＭ，ＰｅｒｄｉｇｕｅｒｏＥ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｍａｉｎｔａｉｎｓｓｔｅｍｎｅｓｓｂｙｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１６，５２９（７５８４）：３７⁃４２［４］㊀ＣｈｏＹＨ，ＨａｎＫＭ，ＫｉｍＤ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｏｆｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｃｙ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｈＥＳＣｓ［Ｊ］．ＳｔｅｍＣｅｌｌｓ，２０１４，３２（２）：４２４⁃４３５［５］㊀ＡｓｈｆｏｒｄＴＰ，ＰｏｒｔｅｒＫＲ．Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎｈｅｐａｔｉｃｃｅｌｌｌｙｓｏｓｏｍｅｓ［Ｊ］．ＪＣｅｌｌＢｉｏｌ，１９６２，１２（１）：１９８⁃２０２［６］㊀ＢｏｙａＰ，ＲｅｇｇｉｏｒｉＦ，ＣｏｄｏｇｎｏＰ．Ｅｍｅｒｇｉｎｇｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙ［Ｊ］．ＮａｔＣｅｌｌＢｉｏｌ，２０１３，１５（７）：７１３⁃７２０［７］㊀ＭüｎｚＣ．Ｅｎｈａｎｃｉｎｇｉｍｍｕｎｉｔｙｔｈｒｏｕｇｈａｕｔｏｐｈａｇｙ［Ｊ］．ＡｎｎｕＲｅｖ２００１第９期任立鹏等：自噬在发育及干细胞中的作用Ｉｍｍｕｎｏｌ，２００９，２７：４２３⁃４４９［８］㊀ＭｉｊａｌｊｉｃａＤ，ＰｒｅｓｃｏｔｔＭ，ＤｅｖｅｎｉｓｈＲＪ．Ｍｉｃｒｏａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｍａｍｍａｌｉａｎｃｅｌｌｓ：ｒｅｖｉｓｉｔｉｎｇａ４０⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｃｏｎｕｎｄｒｕｍ［Ｊ］．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ，２０１１，７（７）：６７３⁃６８２［９］㊀ＬｉＷＷ，ＬｉＪ，ＢａｏＪＫ．Ｍｉｃｒｏａｕｔｏｐｈａｇｙ：ｌｅｓｓｅｒ⁃ｋｎｏｗｎｓｅｌｆ⁃ｅａｔｉｎｇ［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｏｌＬｉｆｅＳｃｉ，２０１２，６９（７）：１１２５⁃１１３６［１０］㊀ＤｉｃｅＪＦ．Ｃｈａｐｅｒｏｎｅ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄａｕｔｏｐｈａｇｙ［Ｊ］．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ，２００７，３（４）：２９５⁃２９９［１１］㊀ＭａｊｅｓｋｉＡＥ，ＤｉｃｅＪＦ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｃｈａｐｅｒｏｎｅ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄａｕｔｏｐｈａｇｙ［Ｊ］．ＩｎｔＪＢｉｏｃｈｅｍＣｅｌｌＢｉｏｌ，２００４，３６（１２）：２４３５⁃２４４４［１２］㊀ＭｉｚｕｓｈｉｍａＮ，ＫｏｍａｔｓｕＭ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ：ｒｅｎｏｖａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｓａｎｄｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０１１，１４７（４）：７２８⁃７４１［１３］㊀ＳｈｉｂｕｔａｎｉＳＴ，ＳａｉｔｏｈＴ，ＮｏｗａｇＨ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄａｕｔｏｐｈａｇｙ⁃ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｔｈｅｉｍｍｕｎｅｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＮａｔＩｍｍｕｎｏｌ，２０１５，１６（１０）：１０１４⁃１０２４［１４］㊀ＦｌｏｒｅｙＯ，ＯｖｅｒｈｏｌｔｚｅｒＭ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｍａｃｒｏｅｎｄｏｃｙｔｉｃｅｎｇｕｌｆｍｅｎｔ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓＣｅｌｌＢｉｏｌ，２０１２，２２（７）：３７４⁃３８０［１５］㊀ＭａｒｉñｏＧ，Ｎｉｓｏ⁃ＳａｎｔａｎｏＭ，ＢａｅｈｒｅｃｋｅＥＨ，ｅｔａｌ．Ｓｅｌｆ⁃ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ：ｔｈｅｉｎｔｅｒｐｌａｙｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄａｐｏｐｔｏｓｉｓ［Ｊ］．ＮａｔＲｅｖＭｏｌＣｅｌｌＢｉｏｌ，２０１４，１５（２）：８１⁃９４［１６］㊀ＲｕｂｉｎｓｚｔｅｉｎＤＣ，ＳｈｐｉｌｋａＴ，ＥｌａｚａｒＺ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＣｕｒｒＢｉｏｌ，２０１２，２２（１）：Ｒ２９⁃Ｒ３４［１７］㊀李文，魏科，冯杜．自噬体膜的来源［Ｊ］．中国生物化学与分子生物学报（ＬｉＷ，ＷｅｉＫ，ＦｅｎｇＤ．Ｓｏｕｒｃｅｓｏｆａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅｍｅｍｂｒａｎｅ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＢｉｏｃｈｅｍＭｏｌＢｉｏｌ），２０１４，３０（１０）：９５７⁃９６２［１８］㊀ＰｉｅｋａｒｓｋｉＡ，ＧｒｅｅｎｅＥ，ＡｎｔｈｏｎｙＮ，ｅｔａｌ．Ｃｒｏｓｓｔａｌｋｂｅｔｗｅｅｎａｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄｏｂｅｓｉｔｙ：ｐｏｔｅｎｔｉａｌｕｓｅｏｆａｖｉａｎｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＡｄｖＦｏｏｄＴｅｃｈｎｏｌＮｕｔｒＳｃｉＯｐｅｎＪ，２０１５，１（１）：３２⁃３７［１９］㊀ＢｉｌｄｉｒｉｃｉＩ，ＬｏｎｇｔｉｎｅＭ，ＣｈｅｎＢ，ｅｔａｌ．Ｓｕｒｖｉｖａｌｂｙｓｅｌｆ⁃ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ：ａｒｏｌｅｆｏｒａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｔｈｅｐｌａｃｅｎｔａ？［Ｊ］．Ｐｌａｃｅｎｔａ，２０１２，３３（８）：５９１⁃５９８［２０］㊀ＭｉｚｕｓｈｉｍａＮ，ＹｏｓｈｉｍｏｒｉＴ，ＬｅｖｉｎｅＢ．Ｍｅｔｈｏｄｓｉｎｍａｍｍａｌｉａｎａｕｔｏｐｈａｇｙｒｅｓｅａｒｃｈ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０１０，１４０（３）：３１３⁃３２６［２１］㊀ＴｓｕｋａｍｏｔｏＳ，ＫｕｍａＡ，ＭｕｒａｋａｍｉＭ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｒｅｉｍｐｌａｎｔａｔｉｏｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｍｏｕｓｅｅｍｂｒｙｏｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２１（５８８５）：１１７⁃１２０［２２］㊀ＭｉｚｕｓｈｉｍａＮ，ＬｅｖｉｎｅＢ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｍａｍｍａｌｉａｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮａｔＣｅｌｌＢｉｏｌ，２０１０，１２（９）：８２３⁃８３０［２３］㊀ＫｕｍａＡ，ＨａｔａｎｏＭ，ＭａｔｓｕｉＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅａｒｌｙｎｅｏｎａｔａｌｓｔａｒｖａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４３２（７０２０）：１０３２⁃１０３６［２４］㊀ＧｕａｎＪＬ，ＳｉｍｏｎＡＫ，ＰｒｅｓｃｏｔｔＭ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ，２０１３，９（６）：８３０⁃８４９［２５］㊀ＬｉｕＹ，ＳｈｉＳ，ＧｕＺ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐａｉｒｅｄａｕｔｏｐｈａｇｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｒａｔｉｓｌｅｔｓｗｉｔｈａｇｉｎｇ［Ｊ］．Ａｇｅ（Ｄｏｒｄｒ），２０１３，３５（５）：１５３１⁃１５４４［２６］㊀ＪｕｎｇＨＳ，ＣｈｕｎｇＫＷ，ＫｉｍＪＷ，ｅｔａｌ．Ｌｏｓｓｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙｄｉｍｉｎｉｓｈｅｓｐａｎｃｒｅａｔｉｃｂｅｔａｃｅｌｌｍａｓｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｗｉｔｈｒｅｓｕｌｔａｎｔｈｙｐｅｒｇｌｙｃｅｍｉａ［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｅｔａｂ，２００８，８（４）：３１８⁃３２４［２７］㊀ＦｕｊｉｔａｎｉＹ，ＫａｗａｍｏｒｉＲ，ＷａｔａｄａＨ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｐａｎｃｒｅａｔｉｃβ⁃ｃｅｌｌａｎｄｄｉａｂｅｔｅｓ［Ｊ］．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ，２００９，５（２）：２８０⁃２８２［２８］㊀ＱｕａｎＷ，ＨｕｒＫ，ＬｉｍＹ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｂｅｔａｃｅｌｌｓｌｅａｄｓｔｏｃｏｍｐｒｏｍｉｓｅｄｕｎｆｏｌｄｅｄｐｒｏｔｅｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｆｒｏｍｏｂｅｓｉｔｙｔｏｄｉａｂｅｔｅｓｉｎｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｄｉａｂｅｔｏｌｏｇｉａ，２０１２，５５（２）：３９２⁃４０３［２９］㊀ＥｂａｔｏＣ，ＵｃｈｉｄａＴ，ＡｒａｋａｗａＭ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｉｓｌｅｔｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｂｅｔａｃｅｌｌｍａｓｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｉｇｈ⁃ｆａｔｄｉｅｔ［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｅｔａｂ，２００８，８（４）：３２５⁃３３２［３０］㊀ＣｈｏｉＳＥ，ＬｅｅＳＭ，ＬｅｅＹＪ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｒｏｌｅｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｐａｌｍｉｔａｔｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄＩＮＳ⁃１β⁃ｃｅｌｌｄｅａｔｈ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２００９，１５０（１）：１２６⁃１３４［３１］㊀ＧｒａｓｓｏＤ，ＳａｃｃｈｅｔｔｉＭＬ，ＢｒｕｎｏＬ，ｅｔａｌ．ＡｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄＶＭＰ１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｒｅｅａｒｌｙｃｅｌｌｕｌａｒｅｖｅｎｔｓｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｄｉａｂｅｔｅｓ［Ｊ］．Ｐａｎｃｒｅａｔｏｌｏｇｙ，２００９，９（１⁃２）：８１⁃８８［３２］㊀ＭａｒｓｈＢＪ，ＳｏｄｅｎＣ，ＡｌａｒｃóｎＣ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｅｄａｕｔｏｐｈａｇｙｃｏｎｔｒｏｌｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｅｃｒｅｔｏｒｙ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｐａｎｃｒｅａｔｉｃｅｎｄｏｃｒｉｎｅｂｅｔａ⁃ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＭｏｌＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００７，２１（９）：２２５５⁃２２６９［３３］㊀ＧｏｇｉｎａｓｈｖｉｌｉＡ，ＺｈａｎｇＺ，ＥｒｂｓＥ，ｅｔａｌ．Ｉｎｓｕｌｉｎｓｅｃｒｅｔｏｒｙｇｒａｎｕｌｅｓｃｏｎｔｒｏｌａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｐａｎｃｒｅａｔｉｃβｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，３４７（６２２４）：８７８⁃８８２［３４］㊀ＰｈａｄｗａｌＫ，ＷａｔｓｏｎＡＳ，ＳｉｍｏｎＡＫ．Ｔｉｇｈｔｒｏｐｅａｃｔ：ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｓｔｅｍｃｅｌｌｒｅｎｅｗａｌ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ，ａｎｄａｇｉｎｇ［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｏｌＬｉｆｅＳｃｉ，２０１３，７０（１）：８９⁃１０３［３５］㊀ＷａｎｇＳ，ＸｉａＰ，ＲｅｈｍＭ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄｃｅｌｌｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｏｌＬｉｆｅＳｃｉ，２０１５，７２（９）：１６９９⁃１７１３［３６］㊀ＰａｎＨ，ＣａｉＮ，ＬｉＭ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｉｃｃｏｎｔｒｏｌｏｆｃｅｌｌ ｓｔｅｍｎｅｓｓ ［Ｊ］．ＥＭＢＯＭｏｌＭｅｄ，２０１３，５（３）：３２７⁃３３１［３７］㊀ＭｉｚｕｓｈｉｍａＮ，ＹａｍａｍｏｔｏＡ，ＨａｔａｎｏＭ，ｅｔａｌ．ＤｉｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆａｕｔｏｐｈａｇｏｓｏｍｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｕｓｉｎｇＡｐｇ５⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｏｕｓｅｅｍｂｒｙｏｎｉｃｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＪＣｅｌｌＢｉｏｌ，２００１，１５２（４）：６５７⁃６６８［３８］㊀ＴｒａＴ，ＧｏｎｇＬ，ＫａｏＬＰ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｈｕｍａｎｅｍｂｒｙｏｎｉｃｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１１，６（１１）：ｅ２７４８５［３９］㊀ＱｕＸ，ＺｏｕＺ，ＳｕｎＱ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｇｅｎｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｃｌｅａｒａｎｃｅｏｆａｐｏｐｔｏｔｉｃｃｅｌｌｓｄｕｒｉｎｇｅｍｂｒｙｏｎｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００７，１２８（５）：９３１⁃９４６［４０］㊀ＭｏｒｔｅｎｓｅｎＭ，ＳｏｉｌｌｅｕｘＥＪ，ＤｊｏｒｄｊｅｖｉｃＧ，ｅｔａｌ．ＴｈｅａｕｔｏｐｈａｇｙｐｒｏｔｅｉｎＡｔｇ７ｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｈｅｍａｔｏｐｏｉｅｔｉｃｓｔｅｍｃｅｌｌｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ［Ｊ］．ＪＥｘｐＭｅｄ，２０１１，２０８（３）：４５５⁃４６７［４１］㊀ＷａｒｒＭＲ，ＢｉｎｎｅｗｉｅｓＭ，ＦｌａｃｈＪ，ｅｔａｌ．ＦＯＸＯ３Ａｄｉｒｅｃｔｓａｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｕｔｏｐｈａｇｙｐｒｏｇｒａｍｉｎｈａｅｍａｔｏｐｏｉｅｔｉｃｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，４９４（７４３７）：３２３⁃３２７［４２］㊀ＭｏｒｔｅｎｓｅｎＭ，ＦｅｒｇｕｓｏｎＤＪ，ＥｄｅｌｍａｎｎＭ，ｅｔａｌ．Ｌｏｓｓｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｅｒｙｔｈｒｏｉｄｃｅｌｌｓｌｅａｄｓｔｏｄｅｆｅｃｔｉｖｅｒｅｍｏｖａｌｏｆｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａａｎｄｓｅｖｅｒｅａｎｅｍｉａｉｎｖｉｖｏ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２０１０，１０７（２）：８３２⁃８３７［４３］㊀ＶáｚｑｕｅｚＰ，ＡｒｒｏｂａＡＩ，ＣｅｃｃｏｎｉＦ，ｅｔａｌ．Ａｔｇ５ａｎｄＡｍｂｒａ１ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｍｏｄｕｌａｔｅｎｅｕｒｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｎｅｕｒａｌｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ａｕｔｏｐｈａｇｙ，２０１２，８（２）：１８７⁃１９９［４４］㊀ＰａｎｔｏｖｉｃＡ，ＫｒｓｔｉｃＡ，ＪａｎｊｅｔｏｖｉｃＫ，ｅｔａｌ．Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｔｉｍｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＭＰＫ／Ａｋｔ／ｍＴＯＲｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄａｕｔｏｐｈａｇｙｃｏｎｔｒｏｌｓｏｓｔｅｏｇｅｎｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｈｕｍａｎｍｅｓｅｎｃｈｙｍａｌｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｂｏｎｅ，２０１３，５２（１）：５２４⁃５３１［４５］㊀ＺｈａｎｇＪ，ＬｉｕＪ，ＨｕａｎｇＹ，ｅｔａｌ．ＦＲＳ２α⁃ｍｅｄｉａｔｅｄＦＧＦｓｉｇｎａｌｓｓｕｐｐｒｅｓｓｐｒｅｍａｔｕｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｃａｒｄｉａｃｓｔｅｍｃｅｌｌｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇａｕｔｏｐｈａｇｙａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＣｉｒｃＲｅｓ，２０１２，１１０（４）：ｅ２９⁃ｅ３９［４６］㊀ＲｏｄｏｌｆｏＣ，ＢａｒｔｏｌｏｍｅｏＳＤ，ＣｅｃｃｏｎｉＦ．Ａｕｔｏｐｈａｇｙｉｎｓｔｅｍａｎｄｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｏｌＬｉｆｅＳｃｉ，２０１５，７３（３）：４７５⁃４９６［４７］㊀ＧｏｎｇＣ，ＢａｕｖｙＣ，ＴｏｎｅｌｌｉＧ，ｅｔａｌ．Ｂｅｃｌｉｎ１ａｎｄａｕｔｏｐｈａｇｙａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｔｈｅｔｕｍｏｒｉｇｅｎｉｃｉｔｙｏｆｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒｓｔｅｍ⁃ｌｉｋｅ／ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｏｎｃｏｇｅｎｅ，２０１３，３２（１８）：２２６１⁃２２７２［４８］㊀ＣｈｅｎＴ，ＳｈｅｎＬ，ＹｕＪ，ｅｔａｌ．Ｒａｐａｍｙｃｉｎａｎｄｏｔｈｅｒｌｏｎｇｅｖｉｔｙ⁃ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｍｏｕｓｅｉｎｄｕｃｅｄｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｔｓｔｅｍｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＡｇｉｎｇＣｅｌｌ，２０１１，１０（５）：９０８⁃９１１［４９］㊀ＨｅＪ，ＫａｎｇＬ，ＷｕＴ，ｅｔａｌ．Ａｎｅｌａｂｏｒａｔｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎａｃｔｉｖｉｔｙｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｓｏｍａｔｉｃｃｅｌｌｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｉｎｄｕｃｅｄｂｙｄｅｆｉｎｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＳｔｅｍＣｅｌｌｓＤｅｖ，２０１２，２１（１４）：２６３０⁃２６４１［５０］㊀ＷａｎｇＳ，ＸｉａＰ，ＹｅＢ，ｅｔａｌ．ＴｒａｎｓｉｅｎｔａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｕｔｏｐｈａｇｙｖｉａＳｏｘ２⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍＴＯＲｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅａｒｌｙｓｔｅｐｉｎｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｔｏｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｃｙ［Ｊ］．ＣｅｌｌＳｔｅｍＣｅｌｌ，２０１３，１３（５）：６１７⁃６２５［５１］㊀ＷｕＹ，ＬｉＹ，ＺｈａｎｇＨ，ｅｔａｌ．ＡｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄｍＴＯＲＣ１ｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｓｔｏｃｈａｓｔｉｃｐｈａｓｅｏｆｓｏｍａｔｉｃｃｅｌｌｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ［Ｊ］．ＮａｔＣｅｌｌＢｉｏｌ，２０１５，１７（６）：７１５⁃７２５［５２］㊀ＭｅｎｅｎｄｅｚＪＡ，ＶｅｌｌｏｎＬ，Ｏｌｉｖｅｒａｓ⁃ＦｅｒｒａｒｏｓＣ，ｅｔａｌ．ｍＴＯＲ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｎｄａｕｔｏｐｈａｇｙｄｕｒｉｎｇｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｏｆｓｏｍａｔｉｃｃｅｌｌｓｔｏｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｃｙ：ａｒｏａｄｍａｐｆｒｏｍｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｔｏｓｔｅｍｃｅｌｌｒｅｎｅｗａｌａｎｄａｇｉｎｇ［Ｊ］．ＣｅｌｌＣｙｃｌｅ，２０１１，１０（２１）：３６５８⁃３６７７３００１。
木本蔬菜卡亚幼嫩枝叶营养价值分析及评价
16.
83~18.
42g/kg,高于菜心和菠菜,必需氨基酸含量/总氨基酸含量值为 0.
42~0.
44,高于香椿和菠菜,是比较理想
的蛋白质来源蔬菜。方差分析和主成分分析表明,卡亚不同品种 间 营 养 价 值 差 异 较 大,且 Chaya>Es
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a,不 同 树 龄
Chaya的营养价值以 1 年生 >3 年生,其中 Chaya无论何种树龄嫩枝叶的营养价值均高于香 椿、
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卡亚,主要有“
Chaya”和“
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a”2 个 品 种
。由
[
13]
于卡 亚 为 引 进 种,不 同 地 区 地 理 环 境 及 气 候 对 其 营
西北农林科技大学专业介绍
西北农林科技大学专业介绍农学院农学（学硕连读）学制六年，前三学年学习本科阶段课程，第四学年进入硕士预科过渡期，并进行考核分流。
未达到要求的转入农学本科专业学习；优秀者根据自己的特长和志愿，通过考核，在本院相关专业学习，攻读硕士学位。
农学（陕西省首批名牌专业）学制四年，培养具有农业生物科学、农业生物技术、农业信息技术、遗传育种、农业区域开发等方面的基本理论、基本知识与实践技能的高级科技人才。
毕业后能在数字农业、农业生产与规划、生物技术育种、作物标准化栽培体系、干旱地区农业研究、农业经济管理等领域从事科研、教学、生产、推广、管理等方面的工作。
植物科学与技术学制四年，培养具有植物科学、植物资源开发、植物遗传育种、植物基因工程、植物产品贮运与加工、天然产物提取工艺、绿色食品生产等方面的基本知识、基本理论与实践技能的高级专业技术人员。
毕业后能在植物安全生产、植物基因工程、植物资源开发与利用等领域从事科研、教学、生产、管理等方面的工作。
种子科学与工程学制四年，培养具备种子生物科学、种子繁育、加工、检测和种子经营管理等方面的基本理论和基本技能，具备种子工程和种子产业化知识的高级专门人才。
毕业后可在种子科学相关领域从事教学、科研、经营管理、生产与开发等方面的工作。
植物保护学院植物保护（学硕连读）学制六年，前三学年学习本科阶段课程，第四学年进入硕士预科过渡期，并进行考核分流。
未达到要求的转入植物保护本科专业学习；优秀者根据自己的特长和志愿，攻读硕士学位。
植物保护（陕西省首批名牌专业）学制四年，培养具有生物科学、植物病理学、昆虫学、草害学、分子生物学等方面的基本理论、基本知识和实践技能的高级科技人才。
毕业后能在高等院校、科研院所、政府部门、企事业单位从事教学、科研、管理及开发等工作。
制药工程学制四年，培养具有化工原理、化学制药工程、生物制药工程、农药合成与加工、农药分析、农药学原理等方面的基本理论、基础知识和基本技能的高级科技人才。
枯草芽孢杆菌对湖羊瘤胃菌群和血清代谢物的影响
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期)和第 60 天(长期)每组随机选择 6 只羊取瘤胃内容物和血清进行分析。【结果】① 短 期 和 长 期 饲 喂 添 加 枯 草 芽 孢
教育部关于同意西北农林科技大学章程部分条款修改的批复
教育部关于同意西北农林科技大学章程部分条款修改的批复文章属性•【制定机关】教育部•【公布日期】2020.07.09•【文号】教政法函〔2020〕5号•【施行日期】2020.07.09•【效力等级】部门规范性文件•【时效性】现行有效•【主题分类】高等教育正文教育部关于同意西北农林科技大学章程部分条款修改的批复教政法函〔2020〕5号西北农林科技大学：你校送审的章程修正案收悉。
经审核，该章程修正案符合《中华人民共和国高等教育法》和《高等学校章程制定暂行办法》规定，现予核准。
请你校重新印发新修订的章程，向本校和社会公布。
自公布之日起30日内，将电子文本和正式文本（一式两份）报我部备案。
特此批复。
附件：西北农林科技大学章程修正案（2020年核准稿）教育部2020年7月9日附件西北农林科技大学章程修正案（2020年核准稿）一、对章程部分章节进行调整、修改：将第四章调整为“教职工”，将第五章调整为“学生”，将第六章调整为“学院管理”，将第七章调整为“学科与专业管理”，将第八章调整为“岗位管理”，将第九章调整为“财务与资产管理”，将第十二章修改为“校训、大学精神、校徽、校旗、校歌及校庆日”。
二、将序言修改为：“西北农林科技大学前身是1934年创建的国立西北农林专科学校。
1999年经国务院批准，由西北农业大学、西北林学院、中国科学院水利部水土保持研究所、水利部西北水利科学研究所、陕西省农业科学院、陕西省西北植物研究所和陕西省林业科学研究院合并组建。
2004年被确定为国家‘985工程’重点建设大学，2005年被确定为国家‘211工程’重点建设大学，2017年入选国家‘世界一流大学’建设高校序列。
”三、将第一条修改为：“为推进依法治校，规范办学行为，使学校各项办学活动有章可循，根据《中华人民共和国教育法》《中华人民共和国高等教育法》《中国共产党普通高等学校基层组织工作条例》《高等学校章程制定暂行办法》等法律、法规和规章，结合学校实际，制定本章程。
校园植物1-西北农林科技大学南校.doc
植物名称：石楠原名：石楠别名：石楠千年红、扇骨木。
英文名：Chinese Photinia拉丁文名：Photinia serrulata Lindl.科属：蔷薇科、石楠属形态特征：常绿灌木或小乔木，高4-6m，有时可达12m。
小枝褐灰色，无毛。
叶互生；叶柄粗壮，长2-4cm，老时无毛；叶片革质，长椭圆形、长倒卵形或倒卵状椭圆形，长9-22cm，宽3-6.5cm，先端尾尖，基部圆形或宽楔形，边缘有疏生具腺细锯齿，近基部全缘，上面光亮，幼时中脉有绒毛，成熟后两面皆无毛。
本种叶片形变异较大，幼苗期锯齿有针刺。
花两性；复伞房花序顶生，总花梗和花梗无毛；花梗长3-5mm；花密生，直径6-8mm；萼筒杯状，长约1mm；萼片5，阔三角形，长约1mm，先端急尖；花瓣5，白色，近圆形，直径3-4mm；雄蕊20，外轮较花瓣长，内轮较花瓣短，花药带紫色；花柱2，有时为3，基部合生，柱头头状，子房先端有柔毛。
梨果球形，直径5-6mm，红色，鲜艳著目，后成褐紫色。
种子1颗，卵形，长2mm，棕色，平滑。
花期4-5月，果期10月。
产地分布：主产长江流域及秦岭以南地区，华北地区有少量栽培，多呈灌木状，山东徂徕山国家森林公园中有高达5-6米者，生长良好。
生态习性：喜温暖湿润的气候，不耐水湿，喜光也耐荫，对土壤要求不严，以肥沃湿润的砂质土壤最为适宜，萌芽力强，耐修剪，对烟尘和有毒气体有一定的抗性园林用途：树冠圆整，叶片光绿，初春嫩叶紫红，春末白花点点，秋日红果累累，极富观赏价值，是著名的庭院绿化树种，抗烟尘和有毒气体，且具隔音功能。
叶根可入药。
南方地区常用作嫁接枇杷的砧木。
繁育栽培：繁殖以播种为主，亦可用扦插、压条繁殖。
南方以石楠为绿篱，常直接插条营成。
植物名称：红叶石楠学名：Photinia serrulata科属：蔷薇科苹果亚科石楠属形态特征：常绿灌木或小乔木，高4—6米，稀可达12米；小枝褐灰色，无毛。
叶革质，长椭圆形、长倒卵形或倒卵状椭圆形，长9-22厘米，宽3-6.5厘米，先端尾尖，基部圆形或宽楔形，边缘有疏生带腺细锯齿，近基部全缘，无毛；叶柄长2-4厘米，老时无毛。
西北农林科技大学试验示范站(基地)一览表
林学院 园艺学院
农学院 农学院 农学院 动科学院 园艺学院 节水中心 动科学院 动科学院 农学院 林学院 农学院 林学院 园艺学院 林学院 农学院 动科学院 动科学院 林学院
推广处 动科学院
李新岗 杜军志 廖允成 王 辉
董振生 薛吉全 苏 超
冯百利 刘朝斌 范崇辉 张忠良 廖允成 昝林森 曹斌云 刘朝斌
廖允成 杜军志 张树学 翟梅枝 马锋旺 李丙智 魏安智 吕平会 鲁周民 陈 勤 同延安 蔡宇良 蔡宇良 赵政阳 邹志荣
22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
新疆昌吉红枣甜瓜试验示范站 河南荥阳小麦试验示范站和小麦品种示范园建设与推介观摩 西乡油菜试验示范基地及省外示范园 玉米新品种示范基地及示范园 石泉蚕桑试验示范基地 太白蔬菜试验示范基地 米脂红枣节水试验示范基地 畜禽生态养殖示范基地 吴起肉羊试验示范基地 子长马铃薯试验示范基地 黄龙核桃试验示范基地 延安小杂粮试验示范基地 陇县核桃试验示范基地 淳化县苹果试验示范基地 商洛魔芋试验示范基地 陇县农作物试验示范基地 陇县肉牛试验示范基地 陇县奶山羊试验示范基地 宜君核桃试验示范基地 唐仲英基金会农业扶贫合作示范基地 甘肃白银市靖远蔬菜试验示范基地
西北农林科技大学试验示范站（基地）一览表
序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 白水苹果试验示范站 清涧红枣试验示范站 眉县猕猴桃试验示范站 西乡茶叶试验示范站 安康水产试验示范站 合阳葡萄试验示范站 三原斗口农作物试验示范站 阎良甜瓜试验示范站 阎良蔬菜试验示范站 山阳核桃试验示范站 延安洛川苹果试验示范站 宝鸡千阳苹果试验示范站 凤县花椒试验示范站 镇安板栗试验示范站 安康北亚热带果树试验示范站 榆林马铃薯试验示范站 富平现代农业综合试验示范站 铜川市果树试验示范站 渭河樱桃试验示范站 甘肃庆城苹果试验示范站 青海乐都现代设施农业试验示范站 项目名称 承担学院 园艺学院 林学院 园艺学院 园艺学院 动科学院 葡萄酒学院 农学院 园艺学院 园艺学院 林学院 园艺学院 园艺学院 林学院 林学院 林学院 农学院 资环学院 园艺学院 园艺学院 园艺学院 园艺学院 负责人 赵政阳 李新岗 刘占德 肖 吉 王 斌 红 华
硕士研究生培养方案学科专业代码090503西北农林科技大学【模板】
硕士研究生培养方案学科专业代码090503西北农林科技大学草业科学专业一、培养目标根据《中华人民共和国学位条例》和《学校制订研究生培养方案的实施意见》的有关规定，结合本学科的特点和社会发展需求，培养为我国社会主义现代化建设服务的德、智、体、美、劳全面发展的高级专门人才。
具体为：1．进一步学习马列主义、毛泽东思想和邓小平理论，树立唯物主义的世界观和正确的人生观，坚持祖国和人民的利益高于一切的政治方向，热爱祖国，热爱草业科学事业，服从国家需要，积极为社会主义现代化建设服务。
2．掌握草业科学坚实的基础理论和专业技能，了解所从事研究方向的国内外发展动态，能用一门外国语较熟练地阅读本专业外文书刊和撰写论文；具有从事科学研究、教学或独立担负草业科学专业技术工作的能力。
3．身体和心理健康二、研究方向草业科学专业根据学科发展趋势、社会需求及我校学科淀积和特色设置以下三个相对稳定的研究方向。
1．牧草、草坪繁育与栽培利用2．草地生态3．草业技术三、学习年限全日制硕士研究生在校学习研究的最低年限为3年，最长年限为4年。
在职硕士研究生最低学习研究的年限为4年，最长年限期为5年。
因特殊原因不能按期完成学业者，应在毕业前一年的12月上旬提交延期学业的申请报告，报告批准方可延期毕业。
全日制硕士研究生提前答辩的时间不超过半年，在职硕士研究生不超过一年。
四、课程设置与学分分配研究生课程设置实行学分制，硕士研究生必须至少修满32学分，并通过学位论文答辩，方可授予学位。
研究生课程为学位课和选修课两类。
（一）学位课（共6门20学分）1．政治理论课科学社会主义理论与实践1学分自然辩证法2学分2．第一外国语基础外语4学分专业外语1学分3．草地生态学3学分4．牧草种质资源及高级育种学3学分5．植物生理生化3学分6．动物营养学3学分（二）选修课（不少于12分）1．现代信息技术与资源调查2学分2．牧草种子学2学分3．草坪学研究进展2学分4．饲用植物加工调制与保藏新技术2学分5．草业研究法2学分6．牧草病虫害防治学3学分7．分子生物学3学分8．试验设计与分析2学分9．城市园林规划学3学分10．土壤与肥料学2学分11．农业气象与应用2学分12．牧草学2学分13．研究生班讨论(必选) 2学分五、学位论文进行科学研究及撰写论文，是培养研究生掌握科研基本方法和独立从事科学研究工作能力的重要环节。
基于无人机可见光图像的作物分类研究
摘!要!+目的,采用无人机遥感技术对作物进行 分 类 识 别)为 及 时 获 取 农 田 信 息%制 定 农 田 管 理 策 略 及 产 量 估测提供技术支持*+方 法 ,采 用 无 人 机 遥 感 平 台)获 取 试 验 区 域 玉 米%桃 树%菜 花%大 豆 的 可 见 光 正 射 影 像(利 用
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西 北 农 林 科 技 大 学 学 报 !自 然 科 学 版 "
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小麦新品种西农921
小麦新品种西农921王翠苹 张瑞华 张月应 程红洲（陕西省种业集团有限责任公司，西安710021）摘要：西农921是西北农林科技大学和陕西省种业集团有限责任公司用H18-5/周麦26杂交选育的小麦新品种，属于半冬性中早熟品种。
该品种表现出高产、稳产、优质、高抗条锈病、抗倒伏和适应好的特点，2020年通过陕西省农作物品种审定委员会审定，适宜陕西关中灌区及同类生态区种植。
关键词：小麦；新品种；西农921；栽培技术国以农为本，农以种为先，种子是农业的“芯片”，是保障国家粮食安全和主要农产品有效供给的重要基础，是一切农作物产业链的起点，更是落实“藏粮于地、藏粮于技”战略的关键。
小麦作为我国三大粮食作物之一，不断更新优良小麦品种，既能促进小麦品种更新换代，又能优化品种生产布局，同时在粮食种植面积相对减少的情况下，良种良法配套推广，不断提高小麦单产，是提高粮食产量的最好办法[1]。
西农921是西北农林科技大学和陕西省种业集团有限责任公司用H18-5/周麦26杂交，共同选育的普通小麦新品种，2020年通过陕西省农作物品种审定委员会审定，审定编号：陕审麦20210011。
1 品种特征特性1.1 农艺性状 西农921属半冬性中早熟品种。
幼苗半匍匐，叶色深绿、叶片窄长，幼苗生长势壮，分蘖力较强，成穗中等。
冬季抗寒性中等，春季返青拔节比较早，耐倒春寒能力一般。
株高平均77.3cm，株型紧凑，蜡质中等，抗倒伏能力中等，旗叶宽短上举，穗层较整齐，灌浆较快，中早熟。
耐后期高温较好，熟相较好。
穗纺锤形，穗长、穗码适中，短芒，白壳、白粒，籽粒较饱满，角质。
田间自然发病，综合抗病性中等。
2年区域试验平均亩穗数40.0万，穗粒数35.1粒，千粒重49.2g。
1.2 抗性 经西北农林科技大学植物保护学院鉴定：2017-2018年度条锈病近免疫，高感白粉病和赤霉病；2018-2019年度中抗条锈病，高感白粉病和赤霉病，抗纹枯病。
1.3 品质 2020年经农业农村部谷物及制品质量监督检验测试中心（哈尔滨）检测：容重812g/L，蛋白质（干基）含量13.88%，湿面筋含量30.8%，吸水量59.0mL，稳定时间5.1min，最大拉伸阻力225E.U.（Rm.135），拉伸面积60cm2。
西北农林科技大学： 农科城里别样的大学生活
西北农林科技大学：农科城里别样的大学生活作者：李春雨来源：《求学·新高考版》2020年第07期西北农林科技大学（Northwest A&F University）地处中华农耕文明发祥地、国家级农业高新技术产业示范区——陕西杨凌，是教育部直属、国家“985工程”和“211工程”重点建设高校，首批入选国家“世界一流大学和一流学科”建设高校。
学校是全国农林水学科最为齐备的高等农业院校，设有26个学院（系、所、部）和研究生院，共有14个博士后流动站、16个博士学位授权一级学科、27个硕士学位授权一级学科、71个本科专业。
农业科学居US.NEWS学科排名全球第30位;农业科学、植物学与动物学、工程学、环境科学与生态学、化学、生物学与生物化学、药理学与毒理学、分子生物学与遗传学8个学科进入ESI全球学科排名前1%，农业科学、植物学与动物学2个学科进入ESI全球学科排名前1‰。
在陕西关中平原中部、西安市西部70公里处有一座农科城，它的名字叫杨凌农业高新技术产业示范区。
中国历史上最早的农官——后稷在此“教民稼穑，树艺五谷”，杨凌因此成为中国的农业发祥地之一。
这座城市在关中平原古老的土地上孕育着中国农业发展新的未来，而西北农林科技大学则是农科城里中流砥柱般的存在。
1934年，在西北连年大旱、农业发展受阻的困境下，于右任等人创办了国立西北农林专科学校，这便是西北农林科技大学（以下简称“西农大”）的前身。
86年来，西农大一直秉承着“扎根杨凌、胸怀社稷;脚踏黄土、情系三农;甘于吃苦、追求卓越”的西农大精神，为西北旱作农业乃至中国农业的未来发展贡献着自己坚实的力量。
有35万棵树的校园西农大作为一所农林高等院校，校园风景那自然是没得说，一直以来就有“生态花园式学府”的美誉。
学校的绿化面积有近117万平方米，相当于163.7个标准足球场的面积。
树木总共有342897棵，其中乔木有42406棵，灌木有300491棵。
西北农林科技大学专业学位研究生课程案例库建设项目申请书MBA
西北农林科技大学专业学位研究生课程案例库建设项目申报书案例库名称：工商管理硕士课程教学案例库适用课程名称：《组织行为学》等课程专业学位类别：全日制专业领域名称：工商管理所属学院名称：经济管理学院项目负责人：孔荣申请日期：2015年5月26日西北农林科技大学研究生院2015年5月一、基本情况表二、立项依据三、建设方案（可另加页）四、经费预算五、学院审核六、专家组评审意见七、学校主管部门审批意见项目负责人承诺与成果使用授权本人及项目组所有成员自愿申报“西北农林科技大学专业学位研究生课程案例库建设项目”，认可所填写的《西北农林科技大学专业学位研究生课程案例库建设项目申报书》（以下简称《申报书》）为有约束力的协议，并承诺对所填写的《申报书》所涉及各项内容的真实性负责，保证没有知识产权争议。
项目申请如获准立项，在建设工作中，接受西北农林科技大学有关主管部门及所在学院的管理，并对以下约定信守承诺：1.遵守相关法律法规。
遵守我国着作权法和专利法等相关法律法规，遵守我国政府签署加入的相关国际知识产权规定。
2.遵循学术研究的基本规范，恪守学术道德，维护学术尊严。
建设过程真实，不以任何方式抄袭、剽窃或侵吞他人学术成果，杜绝伪注、伪造、篡改文献和数据等学术不端行为；成果真实，不重复发表研究成果；维护社会公共利益，不以项目名义牟取不当利益。
3.遵守学校相关财务规章制度。
4.凡因项目内容、成果或建设过程引发的法律、学术、产权或经费使用问题引起的纠纷，责任由相应的项目负责人员承担。
5.同意西北农林科技大学或其授权（委托）校内单位有权基于公益需要公布、使用、宣传《申报书》内容及相关成果。
6.申请书用A3纸张双面打印骑缝装订。
项目负责人(签名):年月日。
西北农林科技大学及大学生本科课程考试试卷（卷）标准答案
西北农林科技大学及大学生本科课程考试试卷（卷）标准答案西北农林科技大学本科课程考试试题（卷）标准答案2009—2010学年第一学期《资源昆虫学》课程 A 卷专业班级：植保07级命题教师：审题教师：学生姓名：学号：考试成绩：一、名词解释（每小题5分，共25分）得分：分1. 资源昆虫和冬虫夏草答：资源昆虫是指虫体本身或其产物、行为能够直接或间接为人类所利用的昆虫（物质需求和精神需求）。
冬虫夏草虫草菌寄生于蝙蝠蛾的幼虫，使幼虫僵化，夏季在僵虫的头部长出子实体形成的菌物复合体；2. 蚁蚕和大蚕答：蚕卵刚孵化的幼虫，体黑褐色，形似蚂蚁，俗称“蚁蚕”。
4～5龄蚕称“大蚕”，又称“壮蚕”。
3. 催青与上蔟答：为使蚕卵在预定日期整齐孵化，需将蚕种在一定温湿度和光照下进行处理。
由于卵在孵化前一天颜色会变青，因此这一过程称为催青。
上蔟是指把适熟蚕收集到蔟具上，使其吐丝营茧的过程。
4. 紫胶和白蜡答：紫胶是紫胶虫雌虫的分泌物。
白蜡是雄性白蜡虫的若虫在生长过程中的蜡质分泌物。
5. 观赏昆虫与科研材料昆虫yyyyyy答：观赏昆虫是指虫体色彩鲜艳、图案精美、形态奇特或者鸣声动听、好斗成性或会发萤光的昆虫，如各种彩蝶、独角仙、萤火虫、蟋蟀、蝈蝈、纺织娘等，有很高的观赏娱乐价值。
科研材料昆虫指专门用于科学研究的昆虫，这类昆虫生活史短，容易饲养。
如作为研究染色体的材料果蝇，研究唾液腺的材料吸血蝽蟓，仿生学研究对象蜻蜓、蝗虫等。
二、简答题（每小题6分，共30分）得分：分1、资源昆虫按其应用方式如何分类？答：资源昆虫是指虫体本身或其产物、行为能够直接或间接为人类所利用的昆虫（物质需求和精神需求）。
（2分）一般按其应用方式分为：第一级资源昆虫：是指虫体本身或其产物能够直接满足人们的物质或精神需求。
如工业原料昆虫、药用昆虫、饲料昆虫、食用昆虫、工艺观赏昆虫等。
（2分）第二级资源昆虫（中间资源昆虫）：是指必须通过作用于其它生物才能对人类产生利益（或好处）的昆虫。
实验室年度工作总结(十五篇)
实验室年度工作总结(十五篇)实验室年度工作总结(汇编15篇)总结是指社会团体、企业单位和个人在自身的某一时期、某一项目或某些工作告一段落或者全部完成后进行回顾检查、分析评价，从而肯定成绩，得到经验，找出差距，得出教训和一些规律性认识的一种书面材料，它可以给我们下一阶段的学习和工作生活做指导，快快来写一份总结吧。
总结怎么写才能发挥它的作用呢？下面是我们精心整理的实验室年度工作总结，欢迎大家分享。
实验室年度工作总结1这学期总共上班时间不到五个月，时间不长，做的事情还是很充实，各项工作有条不紊的开展，完成了开学初定的计划，各方面还是基本满意，现将理化生实验室主要工作总结如下，没有总结到的地方请各实验室自己总结时补充：1.XX月份两大赛事在绵中召开，都取得佳绩，首先，肯定不能离开前台人员的努力，其次，不能离开背后冒着酷暑做好后勤工作的实验室人员，有生物的两位主力人员，也有理化的候补人员，不计较个人得失，假期休息，圆满完成领导布置的任务。
开学初，第一项工作就是整理实验室，要将用于生物竞赛的实验室还原，这需要联系多方工作人员，协调好他们的工作，讲好学校的要求，亲临现场，严格把关。
将所有实验室还原的基础上，把卫生工作也做好。
2.演示实验、学生实验，这也是我们的主要工作。
演示实验就是要为一线教师提供最优质的服务，保证每个演示实验的开出率、成功率，其次就是服务态度，让每一位任课教师愿意来实验室，而不是带着情绪来实验室，实验室成为一个愉快交流的地方，这就是我们实验室对自己的要求。
学生实验：现在各方面对学生实验都重视起来了，不但要求数量而且更重视开展的质量、效果。
开学初我们理化生三个实验室就积极主动与各个备课组联系，早点把学生实验室开展起来，年级上也积极响应，开学第二周开始，三个实验室的学生分组实验就开展起来了，比以往都提前了不少，接下来几个月，一直到期末我们理化生实验室都持续开出学生实验与回收学生实验的工作，很充实。
高产广适小麦品种珍麦168_的选育
2024年第１期育繁制种119 DOI：10.19462/ki.zgzy.20231001001高产广适小麦品种珍麦168的选育佟汉文 刘易科 张宇庆 陈 泠 付鹏浩 邹 娟 朱展望（湖北省农业科学院粮食作物研究所，武汉430064）摘要：珍麦168是湖北省农业科学院粮食作物研究所和河南金粒种业有限公司通过西农979/郑麦9023杂交，利用系谱法选育而成。
该品种高产稳产、商品性好、耐寒性强和适应性广，2023年1月通过湖北省农作物品种审定委员会审定，审定编号：鄂审麦20230009，适宜在湖北省全省麦区种植。
对珍麦168的选育过程、特征特性、产量表现进行了介绍，并总结其栽培技术要点，为后期大面积推广应用提供支撑。
关键词：小麦；珍麦168；选育；高产Breeding of a High-Yield and Wide-AdaptabilityWheat Variety Zhenmai 168TONG Hanwen，LIU Yike，ZHANG Yuqing，CHEN Ling，FU Penghao，ZOU Juan，ZHU Zhanwang （Food Crops Institute，Hubei Academy of Agricultural Sciences，Wuhan 430064）小麦是我国主要的粮食作物，其播种面积和产量均占全国粮食作物的20%以上。
作为我国小麦主产区之一，湖北地处我国中部，复杂的地理条件和多变的气象因素，给小麦高产稳产带来了很大的挑战[1]。
因长期以来灌溉条件的缺失，湖北小麦“干播等雨”等因素，早播呈现增加趋势，导致湖北小麦生产中倒春寒危害时有发生，成为当前湖北小麦生产的主要隐患之一。
近年来为破解湖北小麦种业发展困局[2]，加快突破性广适小麦新品种的选育进度，湖北省农业科学院粮食作物研究所加大与河南等小麦强省种业的合作。
2011年与河南金粒种业有限公司合作，以株型紧凑、旗叶短小上挺，产量潜力高且前期发育稳健的半冬性品种西农979为母本，以当地主推近20年的广适型品种郑麦9023为父本，杂交后代通过湖北、河南两地穿梭选育，育成了高产稳产、商品性好、耐寒性强和适应性广的小麦新品种珍麦168。
短角外斑腿蝗GST基因的鉴定及其杀虫剂敏感性
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谷胱甘肽 <C转移酶!Q,(/+/08'*2<C/)+*3-2)+32) Q<S"是一类多 功 能 超 家 族 酶 系)广 泛 分 布 在 细 菌% 真菌%动物和植物等多种好氧生物体内)参与 多 种重 要生理过 程&IC!'*Q<S 是 重 要 的 ' 相 解 毒 酶 系)主 要通过催 化 Q<\ 与 有 毒 的 亲 电%疏 水 底 物 共 价 轭 合)使其毒性降 低%亲 水 性 提 高 而 易 排 出 体 外)从 而 降低毒性水平%减 轻 毒 害 作 用 * &ECD' 此 外)Q<S 还 广 泛参 与 昆 虫 抗 氧 化 应 答%激 素 合 成 与 代 谢%嗅 觉 行 为%信号传导 和 物 质 运 输 等 代 谢 过 程 * &"CB' 目 前)关 于 昆 虫 Q<S 的 功 能 在 果 蝇 !E3$7$F=+%- ,&%-*$I '-72&3"%赤 拟 谷 盗 !03+1$%+4,/-72-*&4, \2)Z3/"% 冈比亚 按 蚊 !)*$F=&%&7'-,1+-&"等 代 表 性 昆 虫 中 研究较 为 深 入 )蝗 &A%CA$' 虫 Q<S 的 相 关 研 究 相 对 薄 弱)且研究 对 象 主 要 集 中 于 飞 蝗 !J$/472-,+'3-2$I 3+-"%中 华 稻 蝗 !HA9-/=+*&*7+7"%亚 洲 小 车 蝗 !H&8-%&47-7+-2+/47"等 少 数 物 种 )有 &AICAE' 关 短 角 外 斑腿蝗 D.0 基因的研 究 尚 未 见 系 统 报 道*D.0 基 因序列信息的匮乏)是制约短腿外斑腿蝗 D.0 基因 家族功能研究的重要因素之一*以转录组技术为代 表的高通量测序技术)为系统研究蝗虫 D.0 基因家 族功能提供了强大的平台*近期黄原教授课题组公 布 了 短 角 外 斑 腿 蝗 转 录 组 数 据 库)极 大 地 促 进 了 短 角外斑腿蝗分子毒理学的研究&A'*本研 究 基 于 该 转 录组数据库)拟对短角外斑腿蝗 D.0 家族成员进行 系 统 分 类 鉴 定)并 进 一 步 比 较 K1D.08D%K1DI .08"%K1D.0&$ 和 K1D.0&! 等 ! 个 D.0 基 因 的
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附件五
西北农林科技大学
博士生指导教师遴选工作管理办法
为加强博士生指导教师队伍建设，促进我校学位与研究生教育事业又好又快发展，结合我校实际，特制定本办法。
一、遴选原则
（一）博士生指导教师遴选按照“坚持标准、严格要求、保证质量、公正合理”的原则，结合学校学科建设发展规划进行。
（二）博士生指导教师遴选，应充分体现提高博士生培养质量的需要，学科发展的需要，改善博士生指导教师队伍结构的需要，特别是青年导师队伍建设需要。
二、遴选学科、专业范围
遴选博士生指导教师仅限于经国务院学位委员会审议通过的我校已有博士学位授予权的学科、专业。
三、申请条件
（一）申请人应热爱研究生教育事业，熟悉国家研究生教育的有关政策法规，教书育人，为人师表，治学严谨，身体健康，能履行导师职责，能保证每年有8个月以上的时间指导博士研究生。
（二）申请人应为我校教学科研岗位具有博士学位和副高级以上专业技术职务，且申请时年龄不超过55周岁的人员。
（三）申请人必须具有硕士生指导教师资格，能够承担研究生的教学任务，曾给研究生讲授过学位课程或开设新课程，且独立、完整培养过一届全日制硕士研究生，培养质量良好。
（四）申请人应具有较高的学术造诣和丰富的科研工作经验，有明确、相对稳定的研究方向，主持国家或省部级的研究课题，科研经费充足，学术成果显著。
近5年内科研状况和学术成果应符合以下要求：
1. 自然科学类
申请人承担国家、省部级科研项目或其它重大项目，科研经费充足，近3年至少主持在研国家级课题1项或省部级课题2项，总经费不少于20万元。
同时，近5年发表学术研究论文应具备下列条件之一：
（1）申请人以第一作者或者通讯作者发表被SCI收录的学术研究论文2篇以上(含2篇)，或被EI收录的学术研究论文4篇以上(含4篇)。
（2）申请人以第一作者或者通讯作者发表被SCI收录的学术研究论文1篇（或被EI收录2～3篇），且在我校划定的A类学术期刊上发表学术研究论文3篇以上（含3篇）。
（3）申请人以第一作者或者通讯作者发表被SCI收录的学术研究论文1篇（或被EI收录2～3篇），且在A类学术期刊上发表学术研究论文2篇，并出版专著（教材）2部以上（含2部）（其中至少主编1部）。
（4）申请人以第一作者或者通讯作者发表被SCI收录的学术研究论文1篇（或被EI收录2～3篇），且在A类学术期刊上发表学术研究论文2篇，并至少获得省部级二等以上奖1项（国家级一等奖前5名，二等奖前3名，省部级一等奖前2名，二等奖第1名）或发明专利1项（第1名）或审定品种1个（国审品种前3名，省审品种第1名）。
2. 人文社会科学类
申请人承担有国家、省部级科研项目或其它重大项目，科研经费充足，近3年至少主持在研国家级课题1项或省部级课题2项，总经费不少于10万元。
同时，近5年发表学术研究论文具备下列条件之一：
（1）申请人以第一作者或者通讯作者发表被SSCI收录学术研究论文1篇以上（含1篇）。
（2）申请人以第一作者或者通讯作者在A类学术期刊上发表学术研究论文5篇以上（含5篇）。
（3）申请人以第一作者或者通讯作者在A类学术期刊上发表学术研究论文4篇，且以第一作者或者通讯作者在B类学术期刊上发表学术研究论文2篇以上（含2篇）或者获得省部级二等以上奖1项（国家级一等奖前5名，二等奖前3名，省部级一等奖前2名，二等奖第1名）。
（4）申请人以第一作者或者通讯作者在A类学术期刊上发表学术研究论文3篇，且以第一作者或者通讯作者在B类学术
期刊上发表学术研究论文4篇以上（含4篇）或者获得省部级二等以上奖1项（国家级一等奖前4名，二等奖前2名，省部级一等奖第1名）。
以上“人文社会科学类”学科指农林经济管理一级学科，我校其余具有博士学位授权的一级学科均属自然科学类。
“A、B类学术期刊”是指校人发[2008]321号“关于印发《西北农林科技大学国内A、B类学术期刊名录》的通知”规定的A、B类学术期刊。
四、遴选程序
（一）资格初审
申请人填写《西北农林科技大学申请培养博士学位研究生指导教师简况表》（以下简称《简况表》），由人事处、科研处、推广处和研究生院审查相关内容。
（二）学院推荐
经有关部门初审合格者将《简况表》提交所在学院，由学院根据博士生指导教师申报条件对申请者的材料进行审查、推荐，并将结果报研究生院。
（三）专家评审
学校聘请有关专家组成博士生指导教师遴选评审组，根据遴选条件进行答辩评审。
（四）校学位评定委员会审查
校学位评定委员会对专家评审组评审通过者进行审议，并
以无记名投票方式表决，表决结果经出席会议委员的三分之二以上（不包括三分之二）且达到全体委员的半数以上（不包括半数）通过方为有效。
（五）公示
将学校学位评定委员会审议通过者名单公示三天。
对存在异议的申请者，由研究生院调查核实，校学位评定委员会复议。
（六）发文聘任
对经校学位评定委员会审议通过并公示无异议者，学校发文聘任为博士生指导教师，并履行导师职责。
五、其他
（一）博士生指导教师遴选工作结合学校职称评审结果进行，每年上半年开展一次。
（二）对学术成果符合我校博士生指导教师科研状况和学术成果要求的学校引进人才，可不受完整培养一届全日制硕士研究生要求的限制，由所在学院（系）推荐，研究生院审核，学校学位评定委员会直接聘任。
（三）本办法经校学位评定委员会讨论通过，自公布之日起实行。
凡与本办法相抵触的规定，以本办法为准。
原《西北农林科技大学博士生指导教师遴选工作管理办法》（校研发﹝2008﹞403号）同时废止。
（四）本办法由研究生院负责解释。