遗传力遗传增益和选择方式

（一）入选率、选择差和选择强度
1 入选率和选择差
图6-1 入选率、标准差和选择的关系 入选率愈小，即从一个群体中选出的株数愈少，那么选出树木 性状的平均值离选择群体的平均值愈大，即选择差愈大。
选择差是一个绝对值，同时它受选择性状本身变异幅度的影 响。如，选择差虽不等，但只要选择性状的变异幅度也不等， 入选率却可能是相同的。 表6—10 入选率、标准差和选择的关系
VG VA VNA H VP VA VNA VE 基因加性效应变量占表现型变量的比值，是狭义遗传力(h²)， 即
2
h2
VA VA VP VA VNA VE
根据选择差和得到的实际改良效果估算的遗传力，叫现实 2 遗传力（ hR ）。它是选择响应与选择差之比，即： h = R/S
本例的家系遗传力公式还可写成下列形式
2．由单点完全随机区组材料估算
f个家系，b次重复，n株小区的分析模式如表6-7
3．由多点完全随机区组材料估算
f个家系， s个造林点，b次重复（区组），n株小区的变量分析模式如表6-8。 表6-8 变量分析模式表
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
由变量分析求得各均方值后，可通过表6-8期望模式作简单计算，求得各变量组 分。σν的分量=(MF-MFS)/nbs。求得变量组分后，即可估算遗传力。
2 R
(二)遗传力的性质
1、不易受环境影响性状的遗传力较易受环境 影响办理状要高； 2、变异系数小的性状的遗传力较变异系数大 的性状高； 3、质量性状（经数量化处理）的遗传力较数 量性状的高。
在理论上遗传力值应介于0－1之间。当性状完全受环境条件 作用时，遗传力为0；完全受遗传因子控制时，遗传力等于1。 由于估算方法不精确，取样不恰当，遗传力可能超出理论估 算范围。
主要内容
一、遗传力的概念 二、遗传力估算方法 三、遗传增益估算方法 四、选择方式分析
一、遗传力的概念
(一)、概念
数量性状的表现型值（P）是其基因型值（G）和环境（E） 共同作用的结果，即：P＝G＋E 在基因型和环境间没有互作的前提下，一个群体的 表型值变量=基因型值变量十环境变量，即 VP=VG十VE,或 σP² G² e² =σ +σ 基因型变量分解为三个组成部分。即基因加性效应变量(VA )、 显性变量(VD)和上位变量(VI)。 基因加性效应变量：是指等位基因和非等位基因间累加作用引 起的变量;
表6-1
一些树种高、木材比重和干形的狭义遗传力估值
（三）影响遗传力的因素
1 群体：估算出来的遗传力只适用于在特定时间和空间下用于 估算遗传力的那个群体。群体不同，估算出来的遗传力不会 完全相同。 2 环境：同一类苗木，在不同环境条件下，如一批生长在温室， 另一批生长在大田，在温室内因环境方差小，遗传力会比大 田的高。 3 林分年龄：年龄不同，控制性状表现的基因会改变，遗传力 的估值也有不同。 4 估算方法：计算不同，所得遗传力估值也不同。 总之，遗传力的估算会受供试材料的性质、群体大小、取样 方法、估算方法、试验条件等等影响，它是一个方差，不是 固定值。因此，由遗传力估算出来的改良效果，在应用时是 有条件的，估算值在多数情况下只表示相对的大小，不可能 确切须步改良效果。
表6-5 侧柏半同胞家系单株高生长（cm）
将上列数据列出变量分析表：
表6-6 侧柏半同胞家系高生长变量分析
由于半同胞子代基因型值（G）是亲本育种值（A）的一半，根据变量性质，有：
于是，若按半同胞单株的表现进行选择，可用下列公式估算单株遗传力
从期望均方的结构可知，家系均方（Mf）既包含了家系的遗传变量，又包含了 环境变量。因此，如按家系平均值选择时，可用家系均方中遗传变量部分占家系 均方的比值作为家系遗传力的估计值。根据本例均方结构，有： 家系遗传力
在优良家系中再挑 选优良单株， 称配合选择 。
图6—5 几种选择示意图
1.个体表型值选择， 2.家系选择，3.家系内选择
家系选择缺点：
家系选择适用于遗传力低的性状，因为家系平均表 现型值是由大量个体的平均值，环境变量得以正负抵消， 能比较接近地估量基因型值; 由于家系选择同时进行家系内个体选择可以取得 较大的增益，所以，实践中很少单独采用家系选择; 家系选择要淘汰一部分家系，使群体遗传基础变 窄，在多世代育种中会加速近交率的增加。 家系内选择，只淘汰部分单株，能延缓近交率的增 加。配合选择是多世代改良计划中经常采用的选择方式。
例6-1：有8个杨树无性系，每个无性系含5株(r),对3年生时树高 作变量分析，结果如表。
表6-2 杨树无性系高生长变量分析
期望均方值 遗传力
0.704 0.076 σ 0.126 5 2 G 0.126 2 H 2 0.62 2 G e 0.126 0.076
例6-2：设在油松人工林中选择10株优树，分别采种，按 家系育苗造林。优树10年生树高与其子代10年生树高平均 值列入表6-3
母树号 1 2 3 4 5 6 ７ 8 9 10
母树(z) 2．0 2．5 3．0 2．1 2．4 2．3 2．2 2．8 2．6 2.7
子代(y) 2．4 2.2 2．5 2．3 2．1 2．8 1．9 2.5 2.4 3.0
（二）遗传增益的估算
图6-2 按子代平均值队中亲值作图，示选择差和选择相应
图6-3 选择差相同，遗传力不同情况下，预期子代频率分布图
从图6-3中可以看到:
如果被选择的性状的h2=1，即亲本的性状能 够全部遗传给下代，那么选择差将在子代以响 应体现出来； 如果h2=0，那么子代分布的平均值必将返回 到亲本平均值，即亲代和子代平均值相等，选 择无效； 当h2=0.5，选择部分有效，选择响应介于两 者之间。
二、遗传力的估算
（一）由无性系估算广义遗传力 （二）由亲一子关系估算狭义遗传力 （三）由自由授粉子代材料估算遗传力 （四）由控制授粉子代材料估算遗传力
（一）由无性系估算广义遗传力
主要步骤如下：
(1）把原株繁殖成无性系，每个无性系含若干株； (2) 按田间设计要求栽种； (3) 按无性系进行性状观测，得观测值； (4）对数据作变量分析，列出变量分析表； (5）根据变量计算遗传力（重复力）。
例6-4：设松树种子园自由授粉半同胞家系（f）为29个，在3个地点（s）作完 全随机组造林试验，每个地点重复（b)6次，10株（n）小区。变量分析结果如下 表：
表6-9 多点半同胞子代测定变量分析
三、遗传增益的估算
入选亲本的子代平均表现值距被选择亲本群体平均型值间 的离差，叫做响应，以符号R表示。 响应除以亲本群体的平均表现型值（ x）,所得百分率，叫遗 传增益，常用符号△G表示。 选择个体数目占选择群体总数的比例，叫入选率，用符号P 表示。 选择差：选出树木性状的平均值与选择群体的平均值之差， 称为选择差，选择差常用S表示。 选择差除以该性状的标准差，所得比值为选择强度，以i表 示。i = S / σp
四、几种选择方式的分析
（一）、混合选择和单株选择
单株选择：在育种中凡是根据人为标准挑选的 个体，分别采种、采条，单独繁殖，单独鉴定的选 择。即谱系清楚的选择，称为单株选择，优树选择 一般属单株选择。 由于单株选择是谱系清楚的选择，所以有可能 通过家系或无性系的遗传测定对亲本或原林进行再 选择，以提高改良效果。这对于寿命长、多次结实 的树木来说，是特别有利的选择方式。
0.00 p 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 0.005 0.001 0.0005 0.0001 0.0000 1 ∞ 1.75 1.40 1.16 0.97 0.80 0.64 0.50 0.35 0.19 2.9 3.4 3.6 4.0 4.5 2.66 1.71 1.37 1.14 0.95 0.78 0.63 0.48 0.33 0.18 2.42 1.67 1.34 1.12 0.93 0.77 0.61 0.47 0.32 0.16 2.27 1.63 1.32 1.10 0.91 0.75 0.60 0.45 0.30 0.14 2.15 1.59 1.30 1.08 0.90 0.74 0.58 0.64 0.27 0.13 2.06 1.56 1.27 1.01 0.88 0.72 0.57 0.42 0.27 0.11 1.98 1.52 1.25 1.04 0.86 0.70 0.56 0.41 0.26 0.09 1.92 1.49 1.22 1.02 0.85 0.69 0.54 0.39 0.24 0.07 1.86 1.46 1.20 1.00 0.83 0.67 0.52 0.38 0.23 0.05 1.80 1.43 1.18 0.98 0.81 0.66 0.51 0.36 0.21 0.03 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.08 0.09
混合选择：根据一定的标准，从混杂群体中按 表现型淘汰一批低劣的个体，或挑选一批符合要求 的优良个体，并对选出来的个体混合采种、采条， 混合繁殖，称混合选择。种源选择是混合选择。
混合选择，在性状遗传力高，种群混杂，遗传品质差别大的 情况下，能获得较好的育种效果，在遗传力低的情况下，混合 选择的效果往往并不理想，在这种情况下，就需要采取另一种 选种方式，即单株选择。
第六章 遗传力、遗传增益和选择方式
1.教学目的和要求
重点掌握自由授粉子代遗传力和遗传增益的 估算方法，一般了解用无性系、亲本与子代关 系估算遗传力的方法。
2.教学内容和要点
遗传力的概念、估算遗传力的三种方法（无性 系、亲本与子代关系、自由授粉子代），影响 遗传力的因素，几种常用选择方式遗传增益的 分析。 要点：遗传力和遗传增益的估算方法。
2 G
（二）由亲一子关系估算狭义遗传力
．由子代与一个亲本的回归系数估算遗传力 回归系数可按下式计算
b
xy x y / N x x / N
2 2
式中：X ——亲本性状观测值 Y ——子代性状观测值 在用回归系数估算遗传力时应当注意下列各点： （1）亲子代的树龄必须一致或相近； （2）亲子代应处于相同或相似的环境条件下； （3）测量亲子代性状的单位应相同。
(三)影响增益的因素 据前面分析，R= h2S
以 S i p 代入上式
2 A R h 2i p 2 i p hi A P G R X hi A X
上式表明:
增益的大小与遗传力的平方根、选择强度和选择性状的变 异系数的乘积有关。这三个因素的值愈大，改良效果愈好。 遗传力的大小取决于试验条件，更受选择性状所决定； 选择强度可通过增大选择差,或减小入选率来提高； 性状的变异幅度只有通过扩大选择面，创造遗传变异等方法 来达到。
（三）由自由授粉子代材料估算遗传力
1.由没有区组重复的田间设计材料估算 设有f个家系，每个家系有r株苗，则共有fr个数据。变量分析的模 式如表6-4。
表6-4 f个家系，r次重复变量分析模式表
例6-3：从侧柏人工林中选择的8株树上分别采种，并按家系育苗 造林。子代4年生时测量各家系全部12株苗木的高生长，结果如表 6-5。
图 A B C 标准差 （单位） 2 2 1 选择差 （单位） 1.6 2.8 1.4 入选率（%） 50 20 20 选择强度 0.8 1.4 1.4
2 选择强度 标准差相同，入选率愈小，则选择差愈大；入选率相同，性 状的标准差愈大，则选择差也愈大。
表6—11 不同入选率（p）和选择强度值（i）群体〉50
显性变量：是指等位基因间相互作用引起的变量;
上位变量：是指非等位基因间相互作用引起的变量。后两部分 变量统称为非加性遗传变量 (VNA)。
基因型变量可以用下式表示： VG = VA + VD + VI 于是，表现型变量的公式可以表示为： VP= VA + VD十VI十VE= VA十VNA十VE
基因型总变量占表现型变量的比值，是广义遗传力（H²），包 括加性效应和非加性效应两类遗传变量。 ,即
图6—4 遗传力、选择方式和选择效果 1.示遗传力低的情况 2.示遗传力高的情况
（二）家系选择、家系内选择和配合选择 家系选择就是对入选优树的自由授粉 或控制授粉子代分别作子代测定，并根据 各优树子代性状的平均值，挑选优良家系， 淘汰低劣家系的过程，对选出家系不再作 个体的选择。 在家系内挑选优良植株，称家系内选择。