逆境生理论文

低温对植物及其果实的影响研究

王正洪

东北农业大学园艺学院

摘要寒冷是农业生产中常常出现的一种自然灾害，根据低温对植物的危害程度，可将寒害分为冷害和冻害。冻害多发生于北方。冷害多发生于热带、亚热带地区，如10—12度就会引起橡树受害；很多热带植物不能忍受0—10度的低温。冷害多发生于早春、晚秋，对作物的危害主要是苗期与籽粒或果实成熟期。很多果树遇到10度以下低温，会破坏花芽分化，引起结实率降低。但是采收后低温贮藏室延续果实采后成熟，抑制病原菌生长和保持品质的常规方法。然而许多果蔬产品对于低温相当敏感，，如果贮藏的温度过低，就容易产生冷害，降低其商品价值。因此不同的果实对于冷害所表现的症状是不相同的，而提高果实抗冷性的的调节机制归根到底是通过保护细胞的结构来发挥作用的。

关键字：冷害,冻害,细胞结构.抗冷性

一. 低温冷害的概念和类型：

低温冷害是指在作物生长季比较温暖的时期内，持续的温度偏低导致作物的生长发育受到抑制并导致减产的灾害。低温灾害又分为冷害和冻害，冷害是指零度以上低温引起的伤害，冻害是指零度以上低温引起的伤害。

而从低温冷害形成机理的角度出发，冷害可分为以下三种类型：

1. 延迟型冷害

作物生长期间出现较长时间的持续性低温天气，导致发育期积温不足，是作物生理代谢缓慢，作物生育期延迟，不能在初霜到来之前正常成熟，从而导致减产。

2. 障碍型冷害

作物在生殖生长期内遭受短时间的（一般几天之内）异常的低温，使生殖器官的生理活动遭到破环造成颖花不育，籽粒空秕而减产。例如1993年，1998年，2001和2003年，我们东北地区的东部七月出现阶段性低温严重天气，发生严重的是到障碍型低温冷害，多数县市减产40%左右，部分县市的部分乡镇绝产。

3. 混合型冷害

这类冷害是延迟型冷害和障碍型冷害在同一季节内相继出现或者同时出现，给作物生育和产量形成带来严重危害。例如，根据气象灾害记录显示，1954和1957年等年份，东北地区的作物生长前期，中期和后期都出现过明显的低温过程，既发生了延迟型冷害又发生了障碍型冷害，粮食减产20%以上。

另外还有根据冷害得发生时期又可分为前期冷害，中期冷害，后期冷害等。

二．冷害对于作物的伤害及其机理

根据植物受冷害的速度，可分为两类：

①直接伤害，即植物受低温后几小时，至多是一天之内即出现伤斑，这说明低温已侵入细胞间，直接破坏原生质活性；是短时间内（几小时甚至几分钟）发生的，伤害出现较快，难于用代谢失调解释，主要特征是质膜透性增大导致细胞内含物向外渗漏,而细胞内含物外渗对于细胞功能的正常维持是致命的。

②间接伤害，植物受低温后，植株形态表现正常，至少要在五、六天以后才出现组织柔软、萎蔫，一般认为这是因低温引起代谢失常的缓慢变化而造成细胞伤害，并不是低温直接造成的伤害。

低温对之外主要影响是：

1、细胞膜结构破坏

生物膜是由脂类和蛋白质组成的，膜脂具有流动性，酶与膜脂通过疏水键结合。低温使组成膜的脂类发生相变，由液相转变为固相，从流动相—>固态相，使膜与蛋白的结合变脆弱，导致膜上结合的酶解离（酶与膜分离）、或亚基分解而失活，造成氧化磷酸化解偶联，与此同时，由于结合于膜上的酶系统于膜外游离酶系统之间失去固有平衡，破坏原有的协调性，而产生积累一些有毒物质（如乙醇、乙醛等），造成植物中毒，同时氧化磷酸化解偶联，能量以热能形式散失，使体内ATP生成减少，其它代谢受阻。

另外，低温使膜固化，而膜的不对称性使膜的紧缩不均匀，出现裂缝，造成膜破损渗漏，使膜透性上升，胞内内溶物外流，必然引起代谢失调。

植物在低温下，细胞内电解质的外渗增加，可用电导率判断植物受害情况。实验

2、水分平衡失调

植物遭受低温后，吸水、蒸腾明显下降，其中对根部活力的破坏较大，而蒸腾仍保持一定速率，所以蒸腾大于吸水，特别是寒潮过后，天气好转，大气温度回升迅速，叶温升高较快蒸腾加快，而地温升高较慢，吸水也较慢，吸水跟不上蒸腾，造成水分失调，因此寒潮过后常出现植物叶尖、叶片甚至枝条干枯。

3、光和速率减弱

低温破坏叶绿体结构，类囊体膜透性增加，基粒垛叠下降，使光合系统受破坏，叶绿素含量也下降，光合作用下降。如果加上光照不足（寒潮来临时往往带来阴雨），影响更是严重。

4、呼吸大起大落

冷害对喜温植物呼吸的影响极为显著。如水稻秧苗、黄瓜苗、橡胶树、苹果果实、番茄果实等在冷害初期，病征出现前，呼吸速率加快，随着低温的加剧或时间延长，至病征出现时候，呼吸更强，以后迅速下降。

无论使抗寒性强或弱的植物，呼吸速率在低温时均有升高。这可理解为正常适应现象，因为呼吸旺盛，能释放较多热能，提高植株的温度，减少冷害程度。但呼吸猛增是一种病理现象。因为许多实验表明，低温会破坏线粒体结构，使氧化磷酸化解偶联，合成ATP少，故低温后期，由于底物大量消耗，导致植物饥饿而死，这时呼吸又下降。因此可用呼吸波动程度及进程来衡量植物抗寒性强弱。

5、有机物分解占优势

低温下，蛋白酶、淀粉酶活性上升，而合成的酶却下降，使分解>合成，导致有机物大量分解，细胞解体。

二、植物抗冷性的生理基础

植物在长期进化过程中，对冬季低温在生长习性和生理生化方面都具有种种特殊适应性。如一年生植物以干燥越冬，大多数木本植物除冬季落叶外主要还在生理生化适应低温。抗寒性与植物生育期和季节有关。一般之五在夏天不能忍受低温而冬季对低温的忍耐性较强，如冬小麦在越冬期可忍受－15度—－20度低温，但在拔节期2－3度即会死亡。植物在冬季有抗寒性原因：由于秋天温度逐渐下降其体内发生了抗寒的生理生化变化，即抗寒锻炼。对于抗寒机理的研究可从以下分析：

1.膜上不饱和脂肪酸含量的上升

膜的流动性和相变温度取决于组成膜的脂肪酸的不饱和程度，不饱和程度越高，膜的流动性越大，相变温度越低，对低温的忍耐性也越强。经过低温锻炼的植物，不饱和脂肪酸的比例增加，使植物抗冷性增加。

2.保护物质增多

随秋季气温逐渐下降，细胞内可溶性糖、AA、脂肪酸等大量积累，这是因为：①秋天光