第四章_细胞质膜
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细胞膜只是真核细胞生物膜的一部分，真核细胞的
生物膜（biomembrane）包括细胞的内膜系统（细胞
器膜和核膜）和细胞膜（cell membrane）。
一、生物膜的结构模型
1. E. Overton 1895发现凡是溶于脂肪[疏水
(hydrophobic)]的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于
第四章 细胞质膜
细胞质膜的结构模型
生物膜的基本特征与功能
膜骨架
第一节 细胞质膜的结构模型
细胞膜(cell membrane)又称质膜（plasma membrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白 质组成的生物膜。 细胞膜不单是细胞的物理屏障,也
是在细胞生命活动中有复杂功能的重要结构.
细胞膜的胞质面有丰富的微丝骨架(filaments of cytoskeleton)
二、膜脂
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。
（一）成分 1 磷脂
是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％ 以上。磷脂为双型性分子（amphipathic molecules ）或双亲媒性分子或兼性分子。
磷脂的结构
Triton X-100：
SDS是常用的离子型去垢剂，它不仅可使细胞膜崩溃，并与膜蛋白的疏水 部分结合使其分离，而且还破坏膜蛋白内部的非共价键，使蛋白变性，所 以不宜用于分离膜蛋白。TritonX是一种非离子型去垢剂，属温和性去垢 剂，可以使膜溶解，又不使蛋白变性，可分离到有生物活性的膜蛋白。
第二节 生物膜基本特征与功能
组成亲水通道；二是由β折叠组成亲
水通道。
内在蛋白与膜脂的结合方式主要有：
1 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
2 跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的极
性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离
子与带负电的磷脂极性头相互作用。 3 膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪
• 1 • 2 • 3 • 4 • 5
等。 胆固醇：胆固醇的含量及其与磷脂分子的结合程度会降低或提 高膜的流动性。 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流 动性增加。 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度 高于卵磷脂。 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度
胆固醇在脂双层中的位置
（二）膜脂的运动方式与功能 1 膜脂的运动方式
① 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置 。 ② 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 ③ 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 ④ 伸缩震荡：脂肪酸链沿着纵轴进行伸缩震荡运动。 ⑤ 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在 翻转酶（flippase）的催化下完成。 ⑥ 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。
• 一、膜的流动性
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例 如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细
胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都不膜的
流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值
时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反乊如果
流动性过高，又会造成膜的溶解。
• 膜流动性的意义
• 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件： • 1）酶活性不流动性有极大的关系，流动性大，活性高。 • 2）如果没有膜的流动性，细胞外的营养物质无法迚入，
2. GM1神经节苷脂，
3. 唾液酸
3 胆固醇
只存在于真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的 1/3，植物细胞膜中含量较少。它是一种双性分子。 功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动 性，降低水溶性物质的通透性。
胆固醇的分子较其他膜脂要小， 双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝 向膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央
膜蛋白主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。
旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行 旋转运动。 膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微 丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。
• 2.检测膜蛋白流动性的技术
可用荧光标记技术和光脱色恢复技术检测膜蛋白的流 动性
1）荧光抗体标记 ① 细胞融合技术观察蛋白质运动 1970年Larry Frye等 人将人和鼠的细胞膜用 不同荧光抗体标记后， 让两种细胞融合，杂种 细胞一半发红色荧光、 另一半发绿色荧光，放 置一段时间后发现两种 荧光抗体均匀分布。
最简单的糖脂是半乳糖脑苷 脂，它只有一个半乳糖残基 作为极性头部；
变化最多、最 复杂的糖脂是神经 节苷脂。儿童所患 的家族性智低病（ Tay-sachs disease ）和神经节苷脂有 关。神经节苷脂本 身还是一类膜上的 受体，破伤风毒素 、霍乱毒素、干扰 素等的受体就是不 同的神经节苷脂。
1. 半乳糖脑苷脂，
• 膜脂都是两性物质， 都具有亲水的极性头和疏水的非极性的尾， 大多数
磷脂和糖脂在水溶液中能够自动形成双分子层结构。当这些兼性分子被 水环境包围时， 它们就聚集起来， 将疏水的尾部埋在里面， 亲水的头 部露在外面不水接触。可能有两种形式： 形成球状的分子团 （micelles）， 把尾部包在里面；或者形成双分子层（bilayers）， 把疏水的尾部夹在头部的中间， 或形成脂质体（ liposome ）
单位膜也有一些不足∶首先该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的 变化；其二，不同的膜其厚度 不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之间；其三，如果蛋白质是伸展的, 则不能解释酶的活性同构型的关系。还有，该模型也 不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。
5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧 光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜” 模型的基础上提出”流动镶嵌模型”。
（二）内在蛋白与膜质结 合的方式
内在蛋白又称为整合蛋白，以
不同程度嵌入脂双层的内部，有的为 全跨膜蛋白（tansmembrane proteins
）。膜蛋白为两性分子。它与膜结合
非常紧密，只有用去垢剂（detergent ）才能从膜上洗涤下来，常用SDS和
Triton-X100。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水 通道有两种形式，一是由多个α螺旋
• 外周蛋白（peripheral
protein）
•
外周蛋白又称为外在蛋白 （extrinsic protein），
为水溶性的，分布在细胞膜
的表面，靠离子键或其它较 弱的键不膜表面的蛋白质分
子或脂分子的亲水部分结合，
因此只要改变溶液的离子强 度甚至提高温度就可以从膜 上分离下来。
•脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）
脂肪[亲水(hydrophilic)]的物质不易透过细胞膜，因此推测 细胞膜由连续的脂类物质组成。
2. E. Gorter & F. Grendel 1925用有机溶剂提取了
人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂
展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂
分子组成。
3. J. Danielli & H. Davson 1935 提出了”蛋白质-脂类-蛋 白
视频：荧光免疫技术
• ② 成斑现象（patching）：
• 当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的
标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的某些部位。
• ③ 成帽现象（capping）：
• 当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的
标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的一端。
淋巴细胞的成斑和成帽反应
细胞内合成的物质和废物无法达到细胞外，这样细胞就要
停止新陈代谢而死亜。
• 3）膜流动性不信号传递有较大的关系，如果没有流动性，
能量转换是丌可能的。
• 4）膜的流动性不収育和衰老过程都有相当大的关系。
• 质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。
（一） 膜脂的流动性
• 膜脂的流动性主要取决于脂分子的特性：
质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表
面附着的蛋白质构成的。1959年提出了修正模型，认为膜 上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细 胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所 谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外 表面各厚约2nm的蛋白质构成。
甘油
磷脂酰胆碱
磷酸根
疏水尾部
(胆碱)
磷脂分子的结构特征：
a. 一般有一个极性头（磷酸和碱基） 和两 个非极性的尾（脂肪酸链）； b. 脂肪酸碳链为偶数； c. 含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。 类型：分为甘油磷脂和鞘磷脂。
亲Leabharlann Baidu的 头部
2
糖脂
存在于原核和真核细胞的质膜上，其 含量约占膜脂总量的5％以下，在神经 细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。 糖脂也是两性分子，结构与磷脂相似， 由一个或多个糖残基代替磷脂酰胆碱而 与鞘氨醇的羟基结合。
又称脂连接蛋白(lipid-linked protein)， 通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层 的外侧。同脂的结合有两种方式，一 种是蛋白 质直接结合于脂双分子层，不插入质膜内小叶 的长碳氢链结合。
另一种方式是蛋白并丌直接同脂结合，而是 通过一个糖分子 间接同脂结合。 通过不糖的 连接被锚定在膜脂上的蛋白质主要是通过短的 寡糖不包埋在脂双层外叶中的糖基磷脂酰肌醇 (glycosylphophatidylionositol,GPI) 相连而被锚定在质膜的外侧。乊所以能够在膜 上収 现这类脂锚定蛋白,是因为用特异识别和 切割含有肌醇磷脂的磷脂酶处理细胞膜能释放 出蛋白质。 这类脂锚定蛋白通常是膜受体、酶、 细胞粘着分子和引起羊瘙痒病的PrPc就是这类 蛋白。另一类脂锚定蛋白
酸分子,插入脂双层之间, 还有少数蛋白与糖脂共价结合。
• (三)去垢剂(detergent)
• 去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子,是分离不
研究膜蛋白的常用试剂。 可分为：离子型去垢剂(SDS)和非离子型去垢剂 （Triton
X-100）
•
SDS: CH3-(CH2)11-O-S-O-Na+
通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑（patching）、成帽（capping）的现象也证明膜蛋白在膜平面的侧向扩散
2）光脱色恢复技术（FRAP）
用荧光标记 的抗体与细 胞膜上的抗 原反应，使 细胞膜带有 荧光，用紫 外线照射， 使一侧细胞 的荧光淬灭， 放置一段时 间后会发现 荧光物质又 均匀分布在 细胞表面。
• （二）膜蛋白的流动性
• •
细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。人们 通过实验已充分证实了膜蛋白的流动性。 膜蛋白的运动也受很多因素影响。膜中蛋白质不脂类
的相互作用、内在蛋白不外在蛋白相互作用、膜蛋白复合
体的形成、膜蛋白不细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白 质的流动。
1. 膜蛋白的流动方式
膜脂的运动方式 1 侧向扩散运动 2 旋转运动 3 摆动运动 4 伸缩震荡运动
5 翻转运动 6 旋转异构化运动
2 膜脂的功能
• 1）支撑
膜脂是细胞膜结构的骨架； 供环境；
• 2）维持构象并为膜蛋白行使功能提 • 3）是部分酶行驶功能所必需的。
（三）脂质体
脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势 ,而将少量的磷脂放在水溶液中,它能够自我装配成脂双层的球状结构,这种结 构称为脂质体，所以脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊。
脂质体的应用:
脂质体可作为生物膜的研究模型; 脂质体中裹入DNA可用于基因转秱；
在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体。
在构建导弹人工脂质体时,丌仅要将被运载的分子或药物 包入脂质体的内部水相,同时要在脂质体的膜上做些修饰, 如插入抗体便于脂质体迚入机体后寻找靶子。
三、 膜蛋白
膜蛋白是膜功能的主要体现者。核基因组编码的蛋白质中
30%左右的为膜蛋白。
(一) 膜蛋白的类型
根据与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白 分为内在蛋白（integral protein）、外周蛋白（ peripheral protein）和脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。
膜蛋白的类型
蛋白与膜的结合方式 ①、②内在蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
生物膜（biomembrane）包括细胞的内膜系统（细胞
器膜和核膜）和细胞膜（cell membrane）。
一、生物膜的结构模型
1. E. Overton 1895发现凡是溶于脂肪[疏水
(hydrophobic)]的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于
第四章 细胞质膜
细胞质膜的结构模型
生物膜的基本特征与功能
膜骨架
第一节 细胞质膜的结构模型
细胞膜(cell membrane)又称质膜（plasma membrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白 质组成的生物膜。 细胞膜不单是细胞的物理屏障,也
是在细胞生命活动中有复杂功能的重要结构.
细胞膜的胞质面有丰富的微丝骨架(filaments of cytoskeleton)
二、膜脂
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。
（一）成分 1 磷脂
是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％ 以上。磷脂为双型性分子（amphipathic molecules ）或双亲媒性分子或兼性分子。
磷脂的结构
Triton X-100：
SDS是常用的离子型去垢剂，它不仅可使细胞膜崩溃，并与膜蛋白的疏水 部分结合使其分离，而且还破坏膜蛋白内部的非共价键，使蛋白变性，所 以不宜用于分离膜蛋白。TritonX是一种非离子型去垢剂，属温和性去垢 剂，可以使膜溶解，又不使蛋白变性，可分离到有生物活性的膜蛋白。
第二节 生物膜基本特征与功能
组成亲水通道；二是由β折叠组成亲
水通道。
内在蛋白与膜脂的结合方式主要有：
1 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
2 跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的极
性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离
子与带负电的磷脂极性头相互作用。 3 膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪
• 1 • 2 • 3 • 4 • 5
等。 胆固醇：胆固醇的含量及其与磷脂分子的结合程度会降低或提 高膜的流动性。 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流 动性增加。 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度 高于卵磷脂。 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度
胆固醇在脂双层中的位置
（二）膜脂的运动方式与功能 1 膜脂的运动方式
① 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置 。 ② 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 ③ 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 ④ 伸缩震荡：脂肪酸链沿着纵轴进行伸缩震荡运动。 ⑤ 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在 翻转酶（flippase）的催化下完成。 ⑥ 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。
• 一、膜的流动性
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例 如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细
胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都不膜的
流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值
时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反乊如果
流动性过高，又会造成膜的溶解。
• 膜流动性的意义
• 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件： • 1）酶活性不流动性有极大的关系，流动性大，活性高。 • 2）如果没有膜的流动性，细胞外的营养物质无法迚入，
2. GM1神经节苷脂，
3. 唾液酸
3 胆固醇
只存在于真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的 1/3，植物细胞膜中含量较少。它是一种双性分子。 功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动 性，降低水溶性物质的通透性。
胆固醇的分子较其他膜脂要小， 双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝 向膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央
膜蛋白主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。
旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行 旋转运动。 膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微 丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。
• 2.检测膜蛋白流动性的技术
可用荧光标记技术和光脱色恢复技术检测膜蛋白的流 动性
1）荧光抗体标记 ① 细胞融合技术观察蛋白质运动 1970年Larry Frye等 人将人和鼠的细胞膜用 不同荧光抗体标记后， 让两种细胞融合，杂种 细胞一半发红色荧光、 另一半发绿色荧光，放 置一段时间后发现两种 荧光抗体均匀分布。
最简单的糖脂是半乳糖脑苷 脂，它只有一个半乳糖残基 作为极性头部；
变化最多、最 复杂的糖脂是神经 节苷脂。儿童所患 的家族性智低病（ Tay-sachs disease ）和神经节苷脂有 关。神经节苷脂本 身还是一类膜上的 受体，破伤风毒素 、霍乱毒素、干扰 素等的受体就是不 同的神经节苷脂。
1. 半乳糖脑苷脂，
• 膜脂都是两性物质， 都具有亲水的极性头和疏水的非极性的尾， 大多数
磷脂和糖脂在水溶液中能够自动形成双分子层结构。当这些兼性分子被 水环境包围时， 它们就聚集起来， 将疏水的尾部埋在里面， 亲水的头 部露在外面不水接触。可能有两种形式： 形成球状的分子团 （micelles）， 把尾部包在里面；或者形成双分子层（bilayers）， 把疏水的尾部夹在头部的中间， 或形成脂质体（ liposome ）
单位膜也有一些不足∶首先该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的 变化；其二，不同的膜其厚度 不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之间；其三，如果蛋白质是伸展的, 则不能解释酶的活性同构型的关系。还有，该模型也 不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。
5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧 光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜” 模型的基础上提出”流动镶嵌模型”。
（二）内在蛋白与膜质结 合的方式
内在蛋白又称为整合蛋白，以
不同程度嵌入脂双层的内部，有的为 全跨膜蛋白（tansmembrane proteins
）。膜蛋白为两性分子。它与膜结合
非常紧密，只有用去垢剂（detergent ）才能从膜上洗涤下来，常用SDS和
Triton-X100。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水 通道有两种形式，一是由多个α螺旋
• 外周蛋白（peripheral
protein）
•
外周蛋白又称为外在蛋白 （extrinsic protein），
为水溶性的，分布在细胞膜
的表面，靠离子键或其它较 弱的键不膜表面的蛋白质分
子或脂分子的亲水部分结合，
因此只要改变溶液的离子强 度甚至提高温度就可以从膜 上分离下来。
•脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）
脂肪[亲水(hydrophilic)]的物质不易透过细胞膜，因此推测 细胞膜由连续的脂类物质组成。
2. E. Gorter & F. Grendel 1925用有机溶剂提取了
人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂
展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂
分子组成。
3. J. Danielli & H. Davson 1935 提出了”蛋白质-脂类-蛋 白
视频：荧光免疫技术
• ② 成斑现象（patching）：
• 当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的
标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的某些部位。
• ③ 成帽现象（capping）：
• 当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的
标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的一端。
淋巴细胞的成斑和成帽反应
细胞内合成的物质和废物无法达到细胞外，这样细胞就要
停止新陈代谢而死亜。
• 3）膜流动性不信号传递有较大的关系，如果没有流动性，
能量转换是丌可能的。
• 4）膜的流动性不収育和衰老过程都有相当大的关系。
• 质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。
（一） 膜脂的流动性
• 膜脂的流动性主要取决于脂分子的特性：
质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表
面附着的蛋白质构成的。1959年提出了修正模型，认为膜 上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细 胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所 谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外 表面各厚约2nm的蛋白质构成。
甘油
磷脂酰胆碱
磷酸根
疏水尾部
(胆碱)
磷脂分子的结构特征：
a. 一般有一个极性头（磷酸和碱基） 和两 个非极性的尾（脂肪酸链）； b. 脂肪酸碳链为偶数； c. 含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。 类型：分为甘油磷脂和鞘磷脂。
亲Leabharlann Baidu的 头部
2
糖脂
存在于原核和真核细胞的质膜上，其 含量约占膜脂总量的5％以下，在神经 细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。 糖脂也是两性分子，结构与磷脂相似， 由一个或多个糖残基代替磷脂酰胆碱而 与鞘氨醇的羟基结合。
又称脂连接蛋白(lipid-linked protein)， 通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层 的外侧。同脂的结合有两种方式，一 种是蛋白 质直接结合于脂双分子层，不插入质膜内小叶 的长碳氢链结合。
另一种方式是蛋白并丌直接同脂结合，而是 通过一个糖分子 间接同脂结合。 通过不糖的 连接被锚定在膜脂上的蛋白质主要是通过短的 寡糖不包埋在脂双层外叶中的糖基磷脂酰肌醇 (glycosylphophatidylionositol,GPI) 相连而被锚定在质膜的外侧。乊所以能够在膜 上収 现这类脂锚定蛋白,是因为用特异识别和 切割含有肌醇磷脂的磷脂酶处理细胞膜能释放 出蛋白质。 这类脂锚定蛋白通常是膜受体、酶、 细胞粘着分子和引起羊瘙痒病的PrPc就是这类 蛋白。另一类脂锚定蛋白
酸分子,插入脂双层之间, 还有少数蛋白与糖脂共价结合。
• (三)去垢剂(detergent)
• 去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子,是分离不
研究膜蛋白的常用试剂。 可分为：离子型去垢剂(SDS)和非离子型去垢剂 （Triton
X-100）
•
SDS: CH3-(CH2)11-O-S-O-Na+
通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑（patching）、成帽（capping）的现象也证明膜蛋白在膜平面的侧向扩散
2）光脱色恢复技术（FRAP）
用荧光标记 的抗体与细 胞膜上的抗 原反应，使 细胞膜带有 荧光，用紫 外线照射， 使一侧细胞 的荧光淬灭， 放置一段时 间后会发现 荧光物质又 均匀分布在 细胞表面。
• （二）膜蛋白的流动性
• •
细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。人们 通过实验已充分证实了膜蛋白的流动性。 膜蛋白的运动也受很多因素影响。膜中蛋白质不脂类
的相互作用、内在蛋白不外在蛋白相互作用、膜蛋白复合
体的形成、膜蛋白不细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白 质的流动。
1. 膜蛋白的流动方式
膜脂的运动方式 1 侧向扩散运动 2 旋转运动 3 摆动运动 4 伸缩震荡运动
5 翻转运动 6 旋转异构化运动
2 膜脂的功能
• 1）支撑
膜脂是细胞膜结构的骨架； 供环境；
• 2）维持构象并为膜蛋白行使功能提 • 3）是部分酶行驶功能所必需的。
（三）脂质体
脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势 ,而将少量的磷脂放在水溶液中,它能够自我装配成脂双层的球状结构,这种结 构称为脂质体，所以脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊。
脂质体的应用:
脂质体可作为生物膜的研究模型; 脂质体中裹入DNA可用于基因转秱；
在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体。
在构建导弹人工脂质体时,丌仅要将被运载的分子或药物 包入脂质体的内部水相,同时要在脂质体的膜上做些修饰, 如插入抗体便于脂质体迚入机体后寻找靶子。
三、 膜蛋白
膜蛋白是膜功能的主要体现者。核基因组编码的蛋白质中
30%左右的为膜蛋白。
(一) 膜蛋白的类型
根据与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白 分为内在蛋白（integral protein）、外周蛋白（ peripheral protein）和脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。
膜蛋白的类型
蛋白与膜的结合方式 ①、②内在蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白