第十章成花生理

光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、 光暗周期的感受与刺激的传递；）；
农业生产上的应用。
开花的调节
1. 植物的相变
2. 春化作用
3. 光周期现象
植物何时开花？
花熟状态(ripeness to flower state ) 幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
成化生理学习导图
开花时期 影响因素
开花机理与应用
第一节
春化作用 vernalization
一、春化作用的概念 二、植物通过春化的条件 三、春化作用的机理
四、春化作用在农业生产上的应用
低温对开花的作用
A cabbage plant that had been grown in the greenhouse for 5 years. Cabbage is a biennial and requires exposure to prolonged winter cold in order to flower the second spring after planting. The large cabbage has never been exposed to winter and therefore cannot flower.
3. 春化作用与春化素
矮牵牛
德国学者Melchers
将其命名为春化素
(Vernalin)
天仙子
3. 春化作用与赤霉素
GA可代替低温和长日照。GA是低温春化过程 中形成的一种开花刺激物。
GA 低温-LD SD-LD SD
低温和赤霉素对烟草开花的效应
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
无表皮毛 有表皮毛
miR156调控相变，是一个年龄分子
2013， eLife
糖是植物相变转化的重要信号
Sugar is an Endogenous Cue for Juvenile-to-Adult Phase Transition in Plants. 2013， eLife. 2: e00269. Sugar promotes vegetative phase change in Arabidopsis thaliana by repressing the expression of MIR156A and MIR156C. 2013， eLife. 2: e00260.
知识拓展—开花调控途径
自主调控途径 春花作用途径
光周期途径 GA途径
知识拓展--成花诱导的基因调控
春花作用途径
生物钟 GA途径
光周期途径 赤霉素途径 光质途径
光质途径 开花诱导整合因子基因
自主调控途径
促进FLC表达的 调控途径
分生组织特征基因
开花
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理 2.调种引种 3.控制花期 4.解除春化
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹 药用植物当归，洋葱等。在越 冬贮藏期加高温25~40‘C。
成花生理学习导图
开花时期 影响因素
低温 其他？
开花机理与应用
第二节 光周期现象 photoperiodism
植物对光周期的反应
Tuberization Bolting
Flowering
Garner and Allard (1920)
MARYLAND MAMMOTH locus is a recessive gene in N. tabacum that confers short-day behavior (Allard, 1919; Lang, 1948).
植物开花是否一直需要适宜的光周期条件？
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜
光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然
能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光 周期诱导 。 植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适 合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。
2. 光周期中光期与暗期的重要性
对植物开花来讲光期和暗期谁更重要？
临界暗期（夜长）
在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日 植物能开花的最小暗期长度。
临界日长
在光暗交替中，长日植物能开花的最短光期长度或指短日 植物能开花的最长光期长度。
短日植物要求一定时间的连续暗期；光间断暗 期则不能开花；在暗期的中间给予闪光最有效。
一、春化作用的概念
春化作用 低温诱导开花的过程.
春化的主导条件 低温
根据要求把植物分为冬性、半冬性和春性三种类型
去春化作用或春化解除作用/再春化
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～ 40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。 去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，称 再春化。
研究进展--春化作用的分子机理
知识拓展--春化作用的机理
FLC: Flowering Locus C
Richard Amasino 威期康星大学
未春化
春化 flc突变体
知识拓展--FLC抑制植物开花
VRNs VRN3:使组蛋白甲基化
VRN1、VRN2:维持组蛋白甲基化 FLC
FLC
开花
在未春化的茎尖， FLC 大量表达， 春化后，该基因表达停止
长日植物其临界日长不一定超过短日植物；而短日植物 的临界日长也不一定都比长日植物短。
日中性植物
相 对 开 花 反 应
长日照植物天 仙子10h
短日照植物苍 耳15.5h
每天光期长度
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三种主要光周期反应类型
问题
判断某一植物能否开花是看其临界日长不是12小时？
植物对光周期的反应
Tuberization Bolting
光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等。
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
植物的开花不受日照长短的影响，只要其它条 件满足就可开花。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一定的临 界值，或说是植物成花所需的极限日照长度。 长日植物：天仙子 毒 麦 菠 菜 白芥菜 短日植物：菊 花 高凉菜 苍 耳 大豆（北京） >10 h >11 h >13 h >14 h <15 h <12 h <15.5 h <15 h 2~3 d 1 d 1 d 1 d 12 d 2d 1 d 2~3 d
二、植物通过春化的条件
1. 低温是进行春化作用的主要条件 2. 低温处理持续的时间和温度范围
对大多数植物来说，1～２℃为最有效的春化温度 低温处理的持续时间，一般需要1-3个月
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
春化持续的时间对去春化效果的影响
春化作用与光周期
许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能 开花。如天仙子。 －－－春化只是对开花起诱导作用。
叶片
感受光周期部位→叶片
信息或物质传递 形成花的部位→茎端分生组织
茎端成花
苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素(florigen)。
感受光周期部位→叶片
SD
LD
SDP
（2）开花刺激物质可传递—嫁接实验
韧皮部运输
A. 在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接后，只 要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。
感受春化作用的时期
营养生长期或种子吸胀萌动期
感受春化作用的部位
只发生在能够分裂的细胞内，如萌动的种
子和茎尖分生组织。
春化效应的传递
嫁接试验
通过细胞分裂传递：春化芽/未春化植株
通过特殊物质的传递：春化枝条或叶片/未春化植株
2. 春化的生理生化的基础
水分代谢增强；
呼吸作用、光合作用增强；
酶活性提高或下降， 植株的抗寒力下降。
（1） 暗 期 的 重 要 性
短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应， 不同于光合作用的高能反应。 红光最有效，远红光消除红光的作用。
（2）光期的作用
光期长度对是否开花没 有决定性的作用，但有
量上的影响。光期长度
决定花原基的数量，但
不成正比关系。
3.光周期刺激的感受和传递
(1) 感受部位
低温
光照条件
花熟状态→→花→成花诱导 成花启动 花发育
植物的相变
植物的开花可分为三个顺序过程：
成花诱导： 经某种信号诱导，启动特异基因表 达，植物改变发育进程。 成花启动： 花发育：
分生组织分化成可辨认的花原基 的过程。 花器官的形成和生长。
幼年期向成年期的相变
合欢
拟南芥的相变
知识拓展--相变调控
（1）梅尔彻斯和兰（Melchers 由两个阶段组成 ） 低温 前体A → → 中间产物B → → 最终产物C I ↓ Ⅱ ↓Ⅲ（较高温）（完成春化） （解除春化） （2）植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动 表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异 性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在 较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘 蔗要求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶 落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物 （short-long day plant）
Flowering
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
1. 光周期诱导 2. 光周期中光期与暗期的重要性 3. 光周期刺激的感受和传递 4. 成花刺激物 5. 植物营养和成花
1.
光周期诱导 (photoperiodic induction)。
（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增 加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化 作用完成或接近完成的时期。 （3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦， 结果可提前5天抽穗。 （4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在 细胞结构方面与经春化处理的相似。
4、春化作用的假说
植物的成花生理
Flowering of Plants
何时开花？影响因素？调控？
成化生理学习导图
开花时期 影响因素
开花机理与应用
植物的成花生理
Flowering of Plants
第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 花器官形成和 性别表现 （自学）
成花生理—学习重点
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导；
腊梅、日本牵牛等。
(2) 长日植物(long-day plant， LDP)
在日照长于某一日照时数下才开花。 延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑 暗则推迟开花或不能成花。 小麦、大麦、黑麦、 油菜、菠菜、萝卜、 白菜、甘蓝、芹菜、
Spinach long day plant MC
甜菜、胡萝卜、金
第二节 光周期现象 photoperiodism
自然界昼夜的光暗交替称光周期 一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
1. 发现
植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否 则，一直处于营养生长状态 植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现象。
这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、 鸭茅、瓦松、白三叶草等
(7) 两极光周期植物 （amphophotoperiodism plant）
与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营 养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草 等。
临界日长 （critical day length）
低温代替光周期：春化期延长，能在短日照下开花。
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础
3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
低温春化 接穗 低温春化 未低温春化 未低温春化 接穗
天仙子
未低温春化砧木
低温春化砧木
1. 春化刺激的感受和传递
SDP
2. 植物的光周期反应类型
(1) 短日植物(short-day plant， SDP)
在日照短于某一日照时数下才开花。 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提 早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。 水稻、玉米、大豆、 高梁、苍耳、紫苏、 大麻、黄麻、草莓、 烟草、菊花、秋海棠、
Short Day Chrysanthemum MC