第十章成花生理
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植物生理学成花生理
2.1.4 脱春化
在春化过程完成之前将植物移到较高温度
下,低温的效果被消除,这一现象被称为脱 春化或解除春化。 脱春化的温度一般是25～40℃。
2.2.4 春化作用在生产上的应用
1)
春化（脱春化）处理：冬小麦春播，当 归、洋葱等脱春化。 2) 适期播种：注意不同春化类别和特性。 3) 合理引种：能否满足低温条件。
3.1.5 光周期反应的其他类型
1)中日性植物(Intermediate-day
-一种甘蔗。 2)长短日照植物(Long-short day plants)-大地落叶生根。 3)短长日照植物(Short-long day plants)-风铃草。
plants)-
3.2 光周期的感受与传导
Section 2 春化作用
低温对成花的促进作用称春化作用。
把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,
结果当年抽穗开花。把这一措施称之为 “春化”。 后来“春化”一词扩展到除种子以外的其 它生育期植物对低温的反应。
有春化作用的植物:
一年生冬性植物，冬小麦，大麦，油菜
等农作物 大多数二年生植物胡萝卜、甜菜、芹菜、 天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹 香、牧草、黑麦草。 这些植物在通过春化以后还需在长日条 件下才能开花。
3.1.2
Long day plants, LDP（长日植物） 指只有在日长长于临界日长的条件下能才开 花的植物,如小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡 萝卜等。 多在春未和夏天开花。
3.1.3 Day-neutral plants, DNP (日中性植物)
不存在临界日长,只要温度等其他条件满足，
暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆 效应
植物生理学成花生理ppt文档
❖ 3.1.2 Long day plants, LDP（长日植物） 指只有在日长长于临界日长的条件下能才开 花的植物,如小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡 萝卜等。
❖ 多在春未和夏天开花。
3.1.3 Day-neutral plants, DNP (日中性植物)
❖ 不存在临界日长,只要温度等其他条件满足， 可在任何日照条件下开花,如番茄、黄瓜、 茄子、四季豆等。
❖ 1)中日性植物(Intermediate-day plants)-一种甘蔗。
❖ 2)长短日照植物(Long-short day plants)-大地落叶生根。
❖ 3)短长日照植物(Short-long day plants)-风铃草。
3.2 光周期的感受与传导
3.2.1、感受光周期刺激的部位
❖ 而有些植物,萌动种子不能进行春化,只有当 绿色植株长到一定大小后,才能通过春化-绿体春化,如甘兰、月见草等。
❖ 一般,春化以后还要在较高温度和长日照条 件下才能开花。由此可见,春化对花芽分化 起了诱导作用
2.1.4 脱春化
❖ 在春化过程完成之前将植物移到较高温度 下,低温的效果被消除,这一现象被称为脱 春化或解除春化。
❖ 科学的定义：
❖ 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的 植物
❖ 短日植物应称长夜植物(Long night plants)， 是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。
❖ 临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的 最长夜长,短日植物开花的最短夜长。
暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆 效应
❖ 脱春的应用
❖ 1) 春化（脱春化）处理：冬小麦春播，当 归、洋葱等脱春化。
8植物的成花生理单元自测题
第十章植物的成花生理单元自测参考题一、填空题1．植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为期，一般以作为植物生殖生长开始的标志。
(幼年，花芽分化) 2．1918年，加斯纳（Gassner）发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个阶段才能开花。
1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为。
（低温，春化）3．根据所要求春化条件的不同，一般可将小麦品种分为性、性和性三种类型。
（冬，半冬，春）4．一般来说，冬性越强，要求的春化温度越，春化天数越。
（低，长）5．对大多数要求低温的植物来说，最有效的春化温度是。
在一定期限内，春化的效应会随低温处理时间的延长而。
（1～7℃，增加）6．低温是春化作用的主要条件。
除了低温外，春化作用还需要充足的、适量的和作为呼吸底物的_ _等条件。
（氧气，水分，糖分）7．植物的光周期现象是美国园艺学家和在1920年研究日照长度对烟草开花的影响时发现的。
（加纳（Garner），阿拉德（Allard））8．植物光周期的反应类型主要有3种：植物、植物和植物。
（短日，长日，日中性）9．植物成花诱导中，感受光周期诱导和感受低温的部位分别是和。
（叶片，茎尖端生长点）10．光敏色素对成花的作用与Pfr/Pr比值有关，其中，短日植物要求该比值于一定的阈值，而长日植物要求该比值于一定的阈值。
（低，高）11．要想使菊花提前开花可对菊花进行处理，要想使菊花延迟开花，可对菊花进行延长或间断处理。
（短日照，光照，暗期）12．短日植物南种北引，则生育期，若要引种成功，应引用品种，长日植物南种北引，则生育期，应引用品种。
（变长，早熟，变短，晚熟）13．日照时间对植物性别分化有较大的影响。
一般来说，持续短日照促使短日植物多开花，长日植物多开花，而长日照促使长日植物多开花，短日植物多开花。
（雌，雄，雌，雄）14．光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻在短日下花粉育，在长日下育。
植物成花生理(精)
四、春化作用的机理 1.感受低温的时期和部位 时期：种子萌发到幼苗生长期均可。 部位：一般认为在有细胞分裂的组织 或即将进行分裂的细胞中。
2.春化效应的传递 韧皮部传递 3.春化的生理生化基础 4. 春化素、赤霉素、和其他生长物质与春化作 用的关系 5.春化作用在农业生产上的应用 ①人工春化处理 ②调种引种 ③控制花期
二、光周期诱导的机理 （三）光周期刺激的感受和传递： 感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而 发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某 种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺 激物学说。 韧皮部传导。 （四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争 议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有 一定关系。
二、光周期诱导的机理 （五）光敏色素在成花诱导中的作用： 植物的成花作用受 Pfr/fr比值影响，短 日植物要求低的 Pfr/fr比值，长日植物则要 求相对高的 Pfr/fr比值。而日光中含有高比 例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势， 黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗 期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP 成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果 相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理， 可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP 成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆 转。
(二)外部条件
光周期、低温
第一节 春化作用
一、春化作用的概念 低温诱导促进植物开花的作用称为春化 作用(vernalization)。 现在知道，需要低温诱导开花的植物主 要是越冬性一年生植物和一些二年生植物， 如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜 和天仙子等。这些植物通过低温春化之后， 要在较高温度下才能开花，因此，春化过程 只是对开花起诱导的作用。
第八章
第十章植物的成花生理-PPT课件
四、春化作用的应用
春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”； 冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种
南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够பைடு நூலகம்过春化， 否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。 通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长。
低温是春化作用的主要条件。1-7℃是最有效的春化温度。
有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。 在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。
春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水 分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。
（三）去春化作用与再春化现象
植物开花的三个阶段*
感受态
成花诱导（floral induction） 植株上感受信号的受体或部位接受某种环境刺激经 信号转导启动特异基因表达形成的成花刺激物在茎尖 分生组织诱导成花基因表达，改变发育进程。 成花启动（floral evocation） 指茎尖分生组织中成花基因大量表达，分化出 可辨认的花原基，也称为花的发端； 花发育（floral develoment）
三、春化作用的机理*
（一）春化刺激的感受和传递
1.感受低温的时期和部位 时期： 从种子萌发后到植物营养体生长的苗期。 部位： 茎尖生长点或正在分生的组织。 2.春化效应的传递 天仙子嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质， Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种 物质至今未得到证实。而某些植物（菊花）的嫁接实验不能证明 有春化素。
决定态
表达态
花或花序
指花原基生长、性别分化以及形成各花器官的过程。
植物学植物的成花生理
在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有 规律地变化，植物成花在长期的环境适应 和系统进化过程中，形成了对低温与昼夜 长度的感应。
1 春化作用（vernalization）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
幼年期
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。 在此期间，任何处理都不能诱导开花。
幼年期的特征
花熟状态
花熟状态（ripeness to flower state）指植物 具有的能感受环境条件而诱导开花的生理 状态。
1 春化作用（vernalization）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
幼年期
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。 在此期间，任何处理都不能诱导开花。
幼年期的特征
花熟状态
花熟状态（ripeness to flower state）指植物 具有的能感受环境条件而诱导开花的生理 状态。
第十章植物的成花生理
近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮 （Zeroline）有关。研究还在进行中。
四、春化作用的应用
春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”； 冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种
南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化， 否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
花发育（floral develoment）
花或花序 指花原基生长、性别分化以及形成各花器官的过程。
第一节 春化作用与成花诱导
பைடு நூலகம்一、春化作用的概念和反应类型
1918年，加斯纳发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历 一个低温阶段才能开花，春黑麦不需要。
➢ 经过低温诱导促进开花的作用称为春化作用 Vernalization）。这种现象叫春化现象。
春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水 分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。
（三）去春化作用与再春化现象
1.去春化作用（devernalization）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度 （25－40 ℃ ）下，低温处理的效果就被消除。这种 现象称去春还作用或解除春化。 2.再春化作用（revernalization）
二、光周期诱导的机理
植物感受光周期的部位是叶片（左图短日植物菊花）。 成花部位在茎顶端。
开花刺激物通过韧皮部传导（右图苍耳嫁接试验）。 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。 （长、短日植物间嫁接试验证明）
成花素的假说 1.成花刺激物或成花抑制物 2. 甾类化合物与植物的成花诱导
在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。
如南繁北育，温室加代。
（三）控制花期
四、春化作用的应用
春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”； 冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种
南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化， 否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
花发育（floral develoment）
花或花序 指花原基生长、性别分化以及形成各花器官的过程。
第一节 春化作用与成花诱导
பைடு நூலகம்一、春化作用的概念和反应类型
1918年，加斯纳发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历 一个低温阶段才能开花，春黑麦不需要。
➢ 经过低温诱导促进开花的作用称为春化作用 Vernalization）。这种现象叫春化现象。
春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水 分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。
（三）去春化作用与再春化现象
1.去春化作用（devernalization）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度 （25－40 ℃ ）下，低温处理的效果就被消除。这种 现象称去春还作用或解除春化。 2.再春化作用（revernalization）
二、光周期诱导的机理
植物感受光周期的部位是叶片（左图短日植物菊花）。 成花部位在茎顶端。
开花刺激物通过韧皮部传导（右图苍耳嫁接试验）。 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。 （长、短日植物间嫁接试验证明）
成花素的假说 1.成花刺激物或成花抑制物 2. 甾类化合物与植物的成花诱导
在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。
如南繁北育，温室加代。
（三）控制花期
《植物生理学之成花》课件
激素处理
利用植物激素，如赤霉素、细胞分裂素和脱落酸等， 研究激素对成花学手段，发现与成花相 关的基因。
成花基因的功能
研究成花基因在植物体内的功能和作用机制， 了解其在成花过程中的作用。
成花基因的调控
研究成花基因的表达调控机制，包括转录、转录后和表观遗传学调控。
03
脱落酸
抑制细胞分裂，促进 叶和果实的衰老和脱 落，促进休眠。
04
乙烯
促进果实成熟，影响 开花。
光周期与成花
长日照植物
需要较长的日照时间才能开花，如小麦、油菜等 。
短日照植物
需要较短的日照时间才能开花，如菊花、大豆等 。
中日照植物
对日照时间没有严格要求，只要温度适宜即可开 花。
春化作用与成花
春化作用是指低温促进植物开花的作用。
04
成花应用
Chapter
农业上的应用
提高产量
通过调控植物的开花时间，使作物在最佳的生长阶段获得充足的阳 光和热量，从而提高产量。
适应气候变化
了解植物的成花机制，可以帮助我们培育出适应不同气候条件的品 种，从而扩大农作物的种植范围。
遗传改良
利用成花基因进行遗传改良，培育出抗逆性强、品质优良的新品种 。
详细描述
内部因素主要包括植物的遗传特性、生长状况和营养状况等；外部因素主要包括光照、温度、水分、 矿物质等环境因素。这些因素通过影响植物内部的生理生化过程来调节成花的进程。
02
成花生理机制
Chapter
植物激素与成花
01
赤霉素
促进茎的伸长生长， 打破休眠，促进成花 。
02
细胞分裂素
促进细胞分裂，延缓 衰老，影响开花时间 。
成花与植物繁殖生态
利用植物激素，如赤霉素、细胞分裂素和脱落酸等， 研究激素对成花学手段，发现与成花相 关的基因。
成花基因的功能
研究成花基因在植物体内的功能和作用机制， 了解其在成花过程中的作用。
成花基因的调控
研究成花基因的表达调控机制，包括转录、转录后和表观遗传学调控。
03
脱落酸
抑制细胞分裂，促进 叶和果实的衰老和脱 落，促进休眠。
04
乙烯
促进果实成熟，影响 开花。
光周期与成花
长日照植物
需要较长的日照时间才能开花，如小麦、油菜等 。
短日照植物
需要较短的日照时间才能开花，如菊花、大豆等 。
中日照植物
对日照时间没有严格要求，只要温度适宜即可开 花。
春化作用与成花
春化作用是指低温促进植物开花的作用。
04
成花应用
Chapter
农业上的应用
提高产量
通过调控植物的开花时间，使作物在最佳的生长阶段获得充足的阳 光和热量，从而提高产量。
适应气候变化
了解植物的成花机制，可以帮助我们培育出适应不同气候条件的品 种，从而扩大农作物的种植范围。
遗传改良
利用成花基因进行遗传改良，培育出抗逆性强、品质优良的新品种 。
详细描述
内部因素主要包括植物的遗传特性、生长状况和营养状况等；外部因素主要包括光照、温度、水分、 矿物质等环境因素。这些因素通过影响植物内部的生理生化过程来调节成花的进程。
02
成花生理机制
Chapter
植物激素与成花
01
赤霉素
促进茎的伸长生长， 打破休眠，促进成花 。
02
细胞分裂素
促进细胞分裂，延缓 衰老，影响开花时间 。
成花与植物繁殖生态
植物生理学第10章植物生殖生理
增加适宜光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光照强度，植物每天光周期开始与停 止的时间是太阳处于地平线下6。时的清晨与傍晚。
五、光对暗期的中断
短
长
日
日植Leabharlann 植物物又
又
叫
叫
长
短
夜
夜
植
植
物
物
暗期闪光中断对长日植物和短日植物开花的作用
暗期闪光中断对长日植物和短日植物开花的作用
中断暗期的闪光强度很低（日光的10-5倍或月光的3～10倍）。但是，光照强度低所 需时间长，反之则短（数分钟至几十分钟）。
以上实验说明，光周期中暗期长短对植物开花起决定作用，称之为临界夜长。
只要暗期超过短日植物的临界夜长，不管光期有多长，短日植物都能开花。如果用闪光 中断足以引起短日植物开花的暗期,短日植物就不能开花。
12小时。
在低纬度地区（如我国南方）没有长日照条件，所以只有短日植物。 在中纬度地区（如我国北方）长日植物和短日植物都有，长日植物一般在春末夏初开花， 而短日植物在秋季开花。 在高纬度地区，短日照时温度太低，所以只生存要求日照较长的植物。
栽培作物由于人工不断驯化，对日照长短的适应范围逐渐增大。 如晚稻是原始型，仍保持短日植物特性，而早稻和中稻发生的变异，称为日中性植物。 番茄原是短日植物，经长期驯化也变异称日中性植物。
判断植物光周期类型的方法： 临界日长(critical daylength)：能使长日植物开花的最短日照时数或者能使短日植物开花的
最长日照时数。 临界日长不是12小时。 如短日植物苍耳的临界日长是15.5小时，长日植物菠菜的临界日长是13小时，如果将苍耳
植物生理学植物的成花生理
成花生理—学习重点
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光 暗周期的感受与刺激的传递；）； 农业生产上的应用。
引言
花熟状态(ripeness to flower state )
幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要 求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件， 如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物（short-long day plant）
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理
2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
LD
SD-LD
低温-LD GA-LD
CK
GA
冷处理
左：对照； 中：未冷处理，每天施用 10μgGA； 右：冷处理8周。
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光 暗周期的感受与刺激的传递；）； 农业生产上的应用。
引言
花熟状态(ripeness to flower state )
幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要 求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件， 如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物（short-long day plant）
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理
2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
LD
SD-LD
低温-LD GA-LD
CK
GA
冷处理
左：对照； 中：未冷处理，每天施用 10μgGA； 右：冷处理8周。
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
植物的成花生理
(a) and (b) Natural 24-hour light/dark cycles must have short nights any time the days are long (summer) and long nights when days are short (winter), so plants could detect season by measuring either day or night. When photoperiodism was first discovered, it was assumed that day length wag important, so all our terminology was based on that.
02
9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
02
9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
植物学植物的成花生理
控制同源异形化的基因称为同源异型基因 （homeotic gene）。
E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型 去解释同源异形基因控制花形态建成的机理。
3.4 植物性别分化与表达
植物在花芽分化过程中，进行着性别分化 （sex differentiation）。
3.2.2 气象条件
光对花器官形成的影响最大。植物花芽分 化期间，若光照充足，有机物合成多，则 有利于成花。
温度对花器官形成的影响也很大。一般植 物在一定的温度范围内，随温度升高而花 芽分化加快。
3.3 花形态发生中的同源异形基因和ABC 模型
同源异形（homeosis）是指分生组织系列产物中 一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一 类成员的现象。
（二）光周期刺激传导
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端 的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段 茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个 传导问题。
苍耳嫁接实验
（二）光周期刺激传导
嫁接试验证明，在光周期诱导下，植物的叶 中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到 另一株植物。
表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。
（3） 成花刺激物的性质
植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素
中，GA影响成花的效应最大
甾类化合物与植物的成花诱导 成花刺激物或成花抑制物
（四） 植物营养和成花
克勒布斯（Klebs）提出了植物开花的碳氮 比（C/N）理论：
植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程， 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时， 植物开花，而比值低时不开花。
（二）植物的光周期反应类型
长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、 燕麦、甜菜、油菜等 。
E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型 去解释同源异形基因控制花形态建成的机理。
3.4 植物性别分化与表达
植物在花芽分化过程中，进行着性别分化 （sex differentiation）。
3.2.2 气象条件
光对花器官形成的影响最大。植物花芽分 化期间，若光照充足，有机物合成多，则 有利于成花。
温度对花器官形成的影响也很大。一般植 物在一定的温度范围内，随温度升高而花 芽分化加快。
3.3 花形态发生中的同源异形基因和ABC 模型
同源异形（homeosis）是指分生组织系列产物中 一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一 类成员的现象。
（二）光周期刺激传导
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端 的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段 茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个 传导问题。
苍耳嫁接实验
（二）光周期刺激传导
嫁接试验证明，在光周期诱导下，植物的叶 中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到 另一株植物。
表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。
（3） 成花刺激物的性质
植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素
中，GA影响成花的效应最大
甾类化合物与植物的成花诱导 成花刺激物或成花抑制物
（四） 植物营养和成花
克勒布斯（Klebs）提出了植物开花的碳氮 比（C/N）理论：
植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程， 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时， 植物开花，而比值低时不开花。
（二）植物的光周期反应类型
长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、 燕麦、甜菜、油菜等 。
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对植物开花来讲光期和暗期谁更重要？
临界暗期（夜长）
在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日 植物能开花的最小暗期长度。
临界日长
在光暗交替中，长日植物能开花的最短光期长度或指短日 植物能开花的最长光期长度。
短日植物要求一定时间的连续暗期；光间断暗 期则不能开花；在暗期的中间给予闪光最有效。
光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等。
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
植物的开花不受日照长短的影响，只要其它条 件满足就可开花。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
二、植物通过春化的条件
1. 低温是进行春化作用的主要条件 2. 低温处理持续的时间和温度范围
对大多数植物来说，1～２℃为最有效的春化温度 低温处理的持续时间，一般需要1-3个月
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
春化持续的时间对去春化效果的影响
春化作用与光周期
许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能 开花。如天仙子。 －－－春化只是对开花起诱导作用。
（1）梅尔彻斯和兰（Melchers 由两个阶段组成 ） 低温 前体A → → 中间产物B → → 最终产物C I ↓ Ⅱ ↓Ⅲ（较高温）（完成春化） （解除春化） （2）植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动 表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异 性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
植物的成花生理
Flowering of Plants
何时开花？影响因素？调控？
成化生理学习导图
开花时期 影响因素
开花机理与应用
植物的成花生理
Flowering of Plants
第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 花器官形成和 性别表现 （自学）
成花生理—学习重点
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导；
研究进展--春化作用的分子机理
知识拓展--春化作用的机理
FLC: Flowering Locus C
Richard Amasino 威期康星大学
未春化
春化 flc突变体
知识拓展--FLC抑制植物开花
VRNs VRN3:使组蛋白甲基化
VRN1、VRN2:维持组蛋白甲基化 FLC
FLC
开花
在未春化的茎尖， FLC 大量表达， 春化后，该基因表达停止
对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一定的临 界值，或说是植物成花所需的极限日照长度。 长日植物：天仙子 毒 麦 菠 菜 白芥菜 短日植物：菊 花 高凉菜 苍 耳 大豆（北京） >10 h >11 h >13 h >14 h <15 h <12 h <15.5 h <15 h 2~3 d 1 d 1 d 1 d 12 d 2d 1 d 2~3 d
SDP
2. 植物的光周期反应类型
(1) 短日植物(short-day plant， SDP)
在日照短于某一日照时数下才开花。 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提 早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。 水稻、玉米、大豆、 高梁、苍耳、紫苏、 大麻、黄麻、草莓、 烟草、菊花、秋海棠、
Short Day Chrysanthemum MC
长日植物其临界日长不一定超过短日植物；而短日植物 的临界日长也不一定都比长日植物短。
日中性植物
相 对 开 花 反 应
长日照植物天 仙子10h
短日照植物苍 耳15.5h
每天光期长度
三种主要光周期反应类型
问题
判断某一植物能否开花是看其临界日长不是12小时？
植物对光周期的反应
Tuberization Bolting
（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增 加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化 作用完成或接近完成的时期。 （3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦， 结果可提前5天抽穗。 （4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在 细胞结构方面与经春化处理的相似。
4、春化作用的假说
只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在 较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘 蔗要求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶 落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物 （short-long day plant）
3. 春化作用与春化素
矮牵牛
德国学者Melchers
将其命名为春化素
(Vernalin)
天仙子
3. 春化作用与赤霉素
GA可代替低温和长日照。GA是低温春化过程 中形成的一种开花刺激物。
GA 低温-LD SD-LD SD
低温和赤霉素对烟草开花的效应
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
低温代替光周期：春化期延长，能在短日照下开花。
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础
3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
低温春化 接穗 低温春化 未低温春化 未低温春化 接穗
天仙子
未低温春化砧木
低温春化砧木
1. 春化刺激的感受和传递
无表皮毛 有表皮毛
miR156调控相变，是一个年龄分子
2013， eLife
糖是植物相变转化的重要信号
Sugar is an Endogenous Cue for Juvenile-to-Adult Phase Transition in Plants. 2013， eLife. 2: e00269. Sugar promotes vegetative phase change in Arabidopsis thaliana by repressing the expression of MIR156A and MIR156C. 2013， eLife. 2: e00260.
（1） 暗 期 的 重 要 性
短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应， 不同于光合作用的高能反应。 红光最有效，远红光消除红光的作用。
（2）光期的作用
光期长度对是否开花没 有决定性的作用，但有
量上的影响。光期长度
决定花原基的数量，但
不成正比关系。
3.光周期刺激的感受和传递
(1) 感受部位
腊梅、日本牵牛等。
(2) 长日植物(long-day plant， LDP)
在日照长于某一日照时数下才开花。 延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑 暗则推迟开花或不能成花。 小麦、大麦、黑麦、 油菜、菠菜、萝卜、 白菜、甘蓝、芹菜、
Spinach long day plant MC
甜菜、胡萝卜、金
Flowering
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
1. 光周期诱导 2. 光周期中光期与暗期的重要性 3. 光周期刺激的感受和传递 4. 成花刺激物 5. 植物营养和成花
1.
光周期诱导 (photoperiodic induction)。
第二节 光周期现象 photoperiodism
自然界昼夜的光暗交替称光周期 一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
1. 发现
植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否 则，一直处于营养生长状态 植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现象。
知识拓展—开花调控途径
自主调控途径 春花作用途径
光周期途径 GA途径
知识拓展--成花诱导的基因调控
春花作用途径
生物钟 GA途径
光周期途径 赤霉素途径 光质途径
光质途径 开花诱导整合因子基因
自主调控途径
促进FLC表达的 调控途径
分生组织特征基因
开花
四、春化作用在农业生产上的应用
一、春化作用的概念
春化作用 低温诱导开花的过程.
春化的主导条件 低温
根据要求把植物分为冬性、半冬性和春性三种类型
去春化作用或春化解除作用/再春化
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～ 40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。 去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，称 再春化。
光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、 光暗周期的感受与刺激的传递；）；
农业生产上的应用。
开花的调节
1. 植物的相变
2. 春化作用
3. 光周期现象
植物何时开花？
花熟状态(ripeness to flower state ) 幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
叶片
感受光周期部位→叶片
信息或物质传递 形成花的部位→茎端分生组织
茎端成花
苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素(florigen)。
感受光周期部位→叶片
SD
LD
SDP
（2）开花刺激物质可传递—嫁接实验
韧皮部运输
A. 在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接后，只 要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。
这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、 鸭茅、瓦松、白三叶草等
(7) 两极光周期植物 （amphophotoperiodism plant）
与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营 养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草 等。
临界暗期（夜长）
在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日 植物能开花的最小暗期长度。
临界日长
在光暗交替中，长日植物能开花的最短光期长度或指短日 植物能开花的最长光期长度。
短日植物要求一定时间的连续暗期；光间断暗 期则不能开花；在暗期的中间给予闪光最有效。
光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等。
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
植物的开花不受日照长短的影响，只要其它条 件满足就可开花。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
二、植物通过春化的条件
1. 低温是进行春化作用的主要条件 2. 低温处理持续的时间和温度范围
对大多数植物来说，1～２℃为最有效的春化温度 低温处理的持续时间，一般需要1-3个月
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
春化持续的时间对去春化效果的影响
春化作用与光周期
许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能 开花。如天仙子。 －－－春化只是对开花起诱导作用。
（1）梅尔彻斯和兰（Melchers 由两个阶段组成 ） 低温 前体A → → 中间产物B → → 最终产物C I ↓ Ⅱ ↓Ⅲ（较高温）（完成春化） （解除春化） （2）植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动 表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异 性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
植物的成花生理
Flowering of Plants
何时开花？影响因素？调控？
成化生理学习导图
开花时期 影响因素
开花机理与应用
植物的成花生理
Flowering of Plants
第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 花器官形成和 性别表现 （自学）
成花生理—学习重点
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导；
研究进展--春化作用的分子机理
知识拓展--春化作用的机理
FLC: Flowering Locus C
Richard Amasino 威期康星大学
未春化
春化 flc突变体
知识拓展--FLC抑制植物开花
VRNs VRN3:使组蛋白甲基化
VRN1、VRN2:维持组蛋白甲基化 FLC
FLC
开花
在未春化的茎尖， FLC 大量表达， 春化后，该基因表达停止
对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一定的临 界值，或说是植物成花所需的极限日照长度。 长日植物：天仙子 毒 麦 菠 菜 白芥菜 短日植物：菊 花 高凉菜 苍 耳 大豆（北京） >10 h >11 h >13 h >14 h <15 h <12 h <15.5 h <15 h 2~3 d 1 d 1 d 1 d 12 d 2d 1 d 2~3 d
SDP
2. 植物的光周期反应类型
(1) 短日植物(short-day plant， SDP)
在日照短于某一日照时数下才开花。 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提 早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。 水稻、玉米、大豆、 高梁、苍耳、紫苏、 大麻、黄麻、草莓、 烟草、菊花、秋海棠、
Short Day Chrysanthemum MC
长日植物其临界日长不一定超过短日植物；而短日植物 的临界日长也不一定都比长日植物短。
日中性植物
相 对 开 花 反 应
长日照植物天 仙子10h
短日照植物苍 耳15.5h
每天光期长度
三种主要光周期反应类型
问题
判断某一植物能否开花是看其临界日长不是12小时？
植物对光周期的反应
Tuberization Bolting
（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增 加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化 作用完成或接近完成的时期。 （3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦， 结果可提前5天抽穗。 （4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在 细胞结构方面与经春化处理的相似。
4、春化作用的假说
只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在 较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘 蔗要求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶 落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物 （short-long day plant）
3. 春化作用与春化素
矮牵牛
德国学者Melchers
将其命名为春化素
(Vernalin)
天仙子
3. 春化作用与赤霉素
GA可代替低温和长日照。GA是低温春化过程 中形成的一种开花刺激物。
GA 低温-LD SD-LD SD
低温和赤霉素对烟草开花的效应
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
低温代替光周期：春化期延长，能在短日照下开花。
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础
3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
低温春化 接穗 低温春化 未低温春化 未低温春化 接穗
天仙子
未低温春化砧木
低温春化砧木
1. 春化刺激的感受和传递
无表皮毛 有表皮毛
miR156调控相变，是一个年龄分子
2013， eLife
糖是植物相变转化的重要信号
Sugar is an Endogenous Cue for Juvenile-to-Adult Phase Transition in Plants. 2013， eLife. 2: e00269. Sugar promotes vegetative phase change in Arabidopsis thaliana by repressing the expression of MIR156A and MIR156C. 2013， eLife. 2: e00260.
（1） 暗 期 的 重 要 性
短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应， 不同于光合作用的高能反应。 红光最有效，远红光消除红光的作用。
（2）光期的作用
光期长度对是否开花没 有决定性的作用，但有
量上的影响。光期长度
决定花原基的数量，但
不成正比关系。
3.光周期刺激的感受和传递
(1) 感受部位
腊梅、日本牵牛等。
(2) 长日植物(long-day plant， LDP)
在日照长于某一日照时数下才开花。 延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑 暗则推迟开花或不能成花。 小麦、大麦、黑麦、 油菜、菠菜、萝卜、 白菜、甘蓝、芹菜、
Spinach long day plant MC
甜菜、胡萝卜、金
Flowering
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
1. 光周期诱导 2. 光周期中光期与暗期的重要性 3. 光周期刺激的感受和传递 4. 成花刺激物 5. 植物营养和成花
1.
光周期诱导 (photoperiodic induction)。
第二节 光周期现象 photoperiodism
自然界昼夜的光暗交替称光周期 一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
1. 发现
植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否 则，一直处于营养生长状态 植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现象。
知识拓展—开花调控途径
自主调控途径 春花作用途径
光周期途径 GA途径
知识拓展--成花诱导的基因调控
春花作用途径
生物钟 GA途径
光周期途径 赤霉素途径 光质途径
光质途径 开花诱导整合因子基因
自主调控途径
促进FLC表达的 调控途径
分生组织特征基因
开花
四、春化作用在农业生产上的应用
一、春化作用的概念
春化作用 低温诱导开花的过程.
春化的主导条件 低温
根据要求把植物分为冬性、半冬性和春性三种类型
去春化作用或春化解除作用/再春化
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～ 40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。 去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，称 再春化。
光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、 光暗周期的感受与刺激的传递；）；
农业生产上的应用。
开花的调节
1. 植物的相变
2. 春化作用
3. 光周期现象
植物何时开花？
花熟状态(ripeness to flower state ) 幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
叶片
感受光周期部位→叶片
信息或物质传递 形成花的部位→茎端分生组织
茎端成花
苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素(florigen)。
感受光周期部位→叶片
SD
LD
SDP
（2）开花刺激物质可传递—嫁接实验
韧皮部运输
A. 在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接后，只 要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。
这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、 鸭茅、瓦松、白三叶草等
(7) 两极光周期植物 （amphophotoperiodism plant）
与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营 养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草 等。