第五章 种子的休眠
植物学中的种子休眠机制研究
植物学中的种子休眠机制研究种子休眠是指种子在适宜的温度和湿度条件下仍然不能发芽，需要经历一段时间的休眠期后才能开始发芽，这是植物生存战略的体现。
在植物学中，种子休眠是一个广泛且重要的研究领域，因为了解种子休眠机制对于提高作物产量和改善环境生态具有重要意义。
种子休眠的形成种子休眠的形成是由于胚和种皮之间的相互作用及激素的调控而引起的。
在母植物分泌特定的激素，或因某些环境条件（如高温或干旱）影响下，种子胚中某些激素水平的变化，导致种子休眠的形成。
通俗地说，就像我们看太阳时会眯起眼睛保护我们的视力，而种子在遭受外界压力时也会对它进行保护，以确保未来的成功发芽、成长和成功繁殖。
种子休眠机制的研究种子休眠机制的研究是植物学研究的重要方向之一，科学家们已经取得了许多成果。
根据研究发现，种子休眠与植物种皮中具有抑制胚发育的物质相关，如药剂水平、自由放射体、萜类化合物和化学荷尔蒙等。
在探究种子休眠机制的过程中，科学家们通常会使用一些研究工具，如转录组学、基因组学和蛋白质组学等分析技术，以了解种子的基因表达和蛋白质组组分。
种子休眠对作物产量和人类生活的作用种子休眠对作物产量和人类生活的作用不可忽视，对种子休眠机制的研究有助于提高作物产量、改善农业生产和减少环境资源的浪费。
通过研究种子休眠机制，我们可以促进作物的种植、培育和种子长期安全贮存。
例如，科学家可以通过调控种子休眠机制，使种子在贮存期间保持休眠状态，从而延长种子使用期限。
这有助于减少试验田面积和提高利润。
种子休眠还对环境保护和恢复有一定的意义。
种子休眠能够使得植物在逆境环境下更容易存活，并促进植物繁殖，使树木等植物物种得以延续，从而起到保护和恢复生态环境的作用。
结语在植物学的研究中，种子休眠机制是一个重要的研究领域，对提高作物产量和改善环境生态具有重要意义。
无论是对于农业生产还是生态保护，种子休眠的研究都有着不可替代的作用。
在未来的研究中，科学家们将继续探究种子休眠的方方面面，为人类和大自然的可持续发展做出贡献。
种子休眠及解除方法
解除方法
低温层积处理
植物生长调节剂处理
毛果含笑
种胚发育不完全和种子所含的萌 发抑制物质是导致毛果含笑种子 休眠的主要原因。毛果含笑种皮 具有较好的透水性,与其休眠的关 系不大,由此可认为毛果含笑种子 的休眠类型为形态生理休眠;用蒸 馏水浸泡或赤霉素液浸泡种子均 可有效破除毛果含笑种子休眠,促 进其萌发。
同时去除瘦果果皮和胚的限制
低温层积前，用硫酸腐蚀或进行暖温层积
蔷薇种子休眠，是胚活力降低及种皮 抑制共同作用的结果，故同时去除两 种限制能在短时间内有效打破休眠， 提高发芽率。
解除内源抑制物质
过滤去除抑制物质
加入外源激素
在低温层积中抑制物质可以被滤去,土 壤中的水分也可以滤去抑制物质。在层 积过程中加入活性炭,发芽率提高,是因 为活性炭吸附了抑制物质,且发芽率随 处理时间的延长而增加。研究表明,虽 然抑制物质存在于休眠的瘦果中,休眠 解除后能消失,但如果只是去除抑制物 质,并不能有效地诱导发芽,滤去抑制物 质后仍需一个低温后熟过程。利用外源 激素GA3能打破激素间的平衡,提高发芽 率,但不同物种间有差异。
种子休眠原因 胚自身 因素
Part 1
种壳 限制
Part 2
Part1.
胚自身因素
• 胚发育未完成；生理上未成熟；缺少 必须的激素或存在抑制萌发的物质。 用低温层积、变温处理、干燥、激素 处理等方法可解除休眠。
Part2. 种壳限制
• 种壳的机械阻碍、不透水性、不透气 性以及种壳中存在抑制萌发的物质等 原因。用物理、化学方法破坏种皮或 去除种壳即可解除休眠。
解除方法
低温层积可打破部分种子休眠，但 发芽率较低；变温层积可有效打破 种子休眠，且先暖温后低温处理顺 序不可逆。浓硫酸酸蚀可促进种子 萌发并可提高发芽率，但种子腐烂 严重；另外，外源GA3浸种对打破 种子休眠也有一定作用，且作用随 浓度升高而增强。最佳种子处理方 法为98%浓硫5min+500mg· L -1GA3溶液浸种48h+暖层积60d＋ 低温层积160d
种子的休眠与催芽
40-60
2.变温层积催芽
变温层积催芽是利用高温和低温交替进行层积催 芽的方法。
3.高温层积催芽
高温层积催芽是将浸种吸胀后的种子放在高温 (15-30℃)条件下进行层积催芽的方法。
（三）其他催芽方法
用各种物理方法擦伤无透性的种皮，以利种 子吸水，如国外已有专门的种子擦伤机。此 外用化学药剂、微量元素、赤霉素、类生长 素等溶液浸种，对一部分树种的种子亦能起 到催芽作用。
是将种子与湿润物(河沙、泥炭、锯末等)混合或 分层放置，在一定温度下，经过一定时间，解除 种子休眠，促进种子萌发的一种催芽方法。 适用于生理休眠的种子，也广泛用于强迫休眠种 子。 根据层积的温度不同，可将层积催芽分成低温层 积、变温层积和高温层积催芽等方法。
1.低温层积催芽
它是目前种子催芽效果最好的方法之一。 低温层积催芽的主要条件是低温、湿润和通气。 低温阶段一般控制在0-7℃，待播种前再逐渐升温。
种子的休眠与催芽
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
本章内容
种子休眠 种子催芽 种子萌发
第一节 种子休眠
一、概述
（一）种子休眠(seed dormancy)
是指具有生命力的种子，由于种皮障碍、种 胚尚未成熟或种子内含有抑制物质等原因， 在适宜萌发条件下，也不能萌发的现象。 林木种子成熟后有三种形态。即胎生、静止 和休眠。
（二）休眠的意义
(4)换水
凡浸种时间超过12小时的都要每天换水1-2次。
(5)硬粒种子用热水逐次增温浸种效果更好
先用70℃热水浸种1昼夜后，将筛子筛出的硬粒种 子，再用90℃热水浸种，反复2-3次，大部分硬粒 种子都能吸胀。
2.催芽
一般有以下方法： (1)生豆芽法
种子休眠的原因主要有哪些
种子休眠的原因主要有哪些
种子休眠是一种种子在一定条件下暂时停止发芽和生长的状态。
种子休眠的主要原因有以下几点：
1. 环境条件不利：种子休眠可以使种子在恶劣的环境条件下生存下来，等待更适合的生长条件再开始生长。
例如，种子可能在干旱、低温或高温等条件下进入休眠状态，以避免在不利条件下发芽并无法存活。
2. 保护种子的储存物质：种子休眠可以保护种子内的储存物质，避免在过早发芽时消耗过多的储备能量。
这样一来，种子在休眠期间可以维持较高的营养储备，以备将来的生长所需。
3. 种子成熟度：有些种子需要经过一段时间的休眠来完成成熟过程，使得种子内部结构和化学成分得以完全形成。
这种休眠状态有助于确保种子在适当的时候才开始生长，并提高生长成功率。
4. 种子传播适应性：种子休眠也可以帮助种子在适合的时间和地点发芽，以增加种子的传播适应性。
通过在休眠状态下等待适宜的环境条件，种子可以更有效地利用有限的资源，并提高种子在新环境中生存和繁殖的成功率。
总的来说，种子休眠是植物在进化过程中为了适应不同的生存环境而发展出的一种生存策略，它有助于种子在恶劣条件下生存，保护种子的储存物质，并提高种子的传播适应性。
1/ 1。
种子的休眠与解除
2、休眠的原因
2. 1 种壳效应 2. 2 种胚发育程度
2. 3 抑制剂与激素的作用
2. 4 光敏素的作用
4
2. 1 种壳效应
种壳休眠是指种子的包覆组织所导致的休眠性，所谓包覆组织，泛指散 播单位中，胚部以外的各种结构（也称为胚的外围结构），可能是指胚乳、 种皮、果皮、内外颖甚至于花被等或这些组织的综合体，因植物而异。种壳 休眠习惯上称为种皮休眠。种子的包覆组织太紧密，密封性好，含有蜡质、 胶质、粘质或革质化。
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Figure 1 Model for the regulation of dormancy and germination by abscisic acid (ABA) and gibberellins (GA) in response to the environment (Finch Savage and Leubner-Metzger, 2006) The model is based on work with Arabidopsis thaliana (ecotype Cvi), and key target genes are in parentheses. 图1 在对环境的反应中脱落酸(ABA)和赤霉素(GA) 调控种子休眠与萌发的模型(FinchSavage and Leubner-Metzger, 2006)，该模型以拟南芥(ecotype Cvi) 中的工作为依据, 16 括号内表示关键的标记基因。
பைடு நூலகம்
13
层积处理
层积处理是农业生产上最常用的解除胚生理后熟性休眠的方法，尤其对 因含萌发抑制物质而形成生理休眠的种子效果显著。层积处理可以促使胚 形态发育成熟，激素含量发生变化，抑制物质降解，大分子物质转化成小 分子物质，提高一些酶的活力，促进有关基因的表达，种皮透性增强以及 使胚对脱落酸的敏感性降低等。常用的层积有变温层积和恒温层积，变温 层积通常模拟休眠种子的自然环境条件。应根据不同的种子采用不同的层 积方式。 已知有100 多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、葡 萄等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理，即将种子埋 在湿沙中，置于1 ℃ ~ 10 ℃温度中，经1 ~ 3 个月的低温处理就能有 效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而赤霉素 和细胞分裂素(简称CTK)的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时 间，能促进萌发。
种子生理休眠
种子生理休眠1. 引言种子是植物繁殖的重要方式之一。
然而，在植物种子萌发过程中，有些种子会进入一种休眠状态，即种子生理休眠。
种子生理休眠是一种适应环境的策略，可以使种子在不利的条件下延缓发芽，从而提高种子的存活率。
本文将对种子生理休眠的概念、机制以及影响因素进行详细介绍。
2. 种子生理休眠的概念种子生理休眠是指种子处于一种休眠状态，无法在适宜的环境条件下立即发芽。
种子进入休眠状态后，需要经历一定的时间和环境条件的变化才能解除休眠，进入萌发阶段。
种子生理休眠是一种自然现象，广泛存在于植物界的各个类群中。
3. 种子生理休眠的机制种子生理休眠的机制涉及多个方面，包括激素调控、物理机械因素和环境因素等。
3.1 激素调控激素在种子生理休眠中起着重要的调控作用。
植物激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯等。
这些激素的含量和比例会影响种子的休眠状态。
例如，赤霉素可以促进种子萌发，而脱落酸则抑制种子的萌发。
种子生理休眠的解除通常是由激素水平的变化引起的。
3.2 物理机械因素物理机械因素也可以影响种子的休眠状态。
种子的外壳硬度、厚度以及种子内部的胚乳等因素会影响种子的休眠程度。
例如，一些种子的外壳非常坚硬，需要经过一段时间的自然磨损才能破裂，进而解除休眠。
3.3 环境因素环境因素对种子生理休眠也有重要影响。
种子对光照、温度和湿度等环境因素的变化非常敏感。
适宜的环境条件可以促进种子的萌发，而不利的环境条件则会延缓种子的萌发。
例如，有些种子需要经历寒冷的冬季才能解除休眠。
4. 影响种子生理休眠的因素种子生理休眠受到多种因素的影响，包括遗传因素、环境因素和人为因素等。
4.1 遗传因素种子生理休眠具有遗传性。
不同植物物种对种子生理休眠的敏感程度存在差异，这与其遗传背景有关。
一些植物物种的种子对环境变化非常敏感，容易进入休眠状态，而另一些物种则相对不易进入休眠。
4.2 环境因素环境因素是影响种子生理休眠的重要因素之一。
不同的环境条件会对种子的休眠状态产生不同的影响。
种子的休眠与解除PPT课件
土壤湿度也是影响种子休眠解除的重要因素。过湿或过干 的土壤都不利于种子的休眠解除，适宜的土壤湿度有助于 种子的正常萌发。
遗传因素对种子休眠解除的影响
种子品种
不同品种的种子在遗传上存在差异，这决定了它们休眠解除的能力和速度。某 些品种的种子更容易解除休眠，而某些品种的种子则需要更长时间或更强的刺 激才能解除休眠。
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CATALOGUE
展望与未来研究方向
目前研究的不足之处
研究方法的局限性
目前对于种子休眠解除的研究主要集中在实验室环境下，对于自然 环境中的影响因素考虑不足，导致研究结果在实际应用中存在偏差 。
缺乏跨学科合作
种子休眠与解除的研究涉及生物学、生态学、环境科学等多个领域 ，目前各学科间的合作较少，限制了研究的深度和广度。
使用植物激素如赤霉素、细胞分 裂素等，调节种子内部的生理平
衡，促进种子发芽。
化学药剂处理
使用特定的化学药剂处理种子， 干扰种子的休眠机制，促进种子
发芽。
酸碱处理
调节种子的酸碱度，打破种子的 休眠状态。
生物方法解除种子休眠
微生物处理
利用有益微生物与种子相互作用 ，调节种子的生理状态，打破休 眠。
胚培养
植物生态恢复中的应用
在植物生态恢复中，种子休眠解除技术同样具有重要的作用。由于许多植物种子 在自然状态下需要经过长期的休眠才能萌发，这给植物生态恢复带来了很大的困 难。通过解除种子休眠，可以促进植物种子的萌发，加速植物群落的恢复。
在退耕还林、荒漠化治理等生态工程中，种子休眠解除技术也有着广泛的应用前 景。通过解除种子休眠，可以提高植物种子的萌发率，加速植被的恢复进程。
不同类型种子的休眠特点
深度休眠种子的特点
种子学-种子的休眠
禾谷类种子休眠期的影响因素 1 遗传因素
种间差异（大麦、燕麦、小麦、水稻、玉米）， 品种间差异。 皮大麦>裸大麦；红皮小麦>白皮小麦；粳稻>籼稻 多基因控制
2 生理因素
从乳熟期起，成熟度越高休眠期越短。 种子着生部位不同，成熟度和生理状态有别，休眠深度也有差别。
3 环境因素
成熟期间的环境条件决定休眠深度：温度越高，休眠越短 储藏环境条件影响休眠解除速度：高温加速解除；含氧高解除快。
相互作用
GA
ABA
CK
乙烯
+
+
+
+
-
+
+
+
-
萌发
+
-
-
-
+
+
-
-
+Βιβλιοθήκη -+-
休眠
-
-
-
CK仅在ABA存在时才有必要，而且具有减轻逆境诱导二次 休眠的作用，而且这一作用是通过刺激乙烯的产生。
乙烯: 促进萌发，解除休眠
生长素：对萌发（休眠）无明显影响，促进幼苗生长
2 呼吸途径调控学说 萌发：EMS-TAC途径 转向 PPP TCA过于强烈，大量耗氧，抑制了其他的需氧过程 增加氧气可以促进萌发； 抑制EMS-TAC，降低耗氧量，有利于休眠的解除
低温潮湿的环境（0-10 ℃）-----低温层积 果树（桃，苹果，李，杏等）；三叶草等
2 皮层的障碍 皮层不透水：种子不能吸胀（硬实） 种皮坚韧致密，具有疏水物质(蜡质角质层) 豆科，锦葵科，旋花科等
皮层不透气：水分可以透入，但是透氧性不良
皮层结构致密，在含水量高的情况下，水分堵塞种皮空隙； 皮层中的酚类物质和过氧化物酶消耗氧气(深色种子休眠较深); 皮层限制二氧化碳排出，影响种子正常呼吸作用 小麦、油菜、豆类种子普遍现象
第五章种子休眠及其调控
紫云英
苕子
苜蓿
田菁
（二）硬实发生的原因
• 1、种皮中某一层次 的细胞含有较多的疏 水性物质 • （1）种皮外表有角 质层； • （2）种皮中有栅状 细胞； • (3)栅状细胞外端含有 果胶质。
2、特定部位或特殊的水分控制机制
种脐中的种脐疤对水敏 感，控制水分的进出， 起到“阀门”的作用， 外界水分稍多它就膨胀 把种脐孔隙堵死，水分 不得进入，当外界水分 少时，种脐疤收缩，阀 门打开，让里边的水分 出来。
•2、生理因素 • 不同成熟度的种子休眠期有差异，一般成熟 度越高，休眠期越短，二者呈负相关。 • 小麦乳熟期采收的种子，休眠期比完熟期采 收的延长一个月以上。
3、环境因素
• 成熟期间的环境条件可以决定种子休眠的深度， 而贮藏期间的环境条件可以影响种子休眠解除 的速率。 • 种子成熟期影响休眠长短的主要因素是温度。 黄熟期的温度对休眠期起重要作用，温度愈高， 则休眠期愈短。若平均温度25℃以上连续5－6 天，小麦就没有休眠期。 • 另外，小麦成熟期间降雨愈多吸途径论(磷酸戊糖途径论)
Robert(1973)指 出：种子休眠是 由于磷酸戊糖途 径受阻，三羧酸 循环途径过强， 消耗了大量的有 效氧的导致的。
3、光敏素调控论
Borthwick（1952）在研究光对莴苣种子萌发的影响时 发现，光敏素从钝化态（Pr）转化为活化态（Pfr）时 能促进种子萌发，种子萌发取决于Pfr占种子中光敏素 总量的比例。
第五章
种子休眠及其调控
• 教学内容：种子休眠的概念和意义；种子休眠的 原因和机制；主要植物种子的休眠；种子休眠的 调控。 • 教学目的和要求：了解种子与休眠相关的概念， 理解种子休眠的各种原因，掌握禾谷类、豆类种 子休眠的特性及种子休眠调控的各种方法。 • 重点：种子休眠的概念，种子休眠的类型，豆类 种子的硬实，打破种子休眠的方法。 • 难点：种子休眠的机制，种子休眠的合理利用。
浅谈种子的休眠及种子休眠的破除
浅谈种子的休眠及种子休眠的破除摘要：本文简要阐述了种子休眠的几个主要原因，并对如何破除种子休眠进行了分析。
关键词：休眠破除意义一、种子休眠的概念1、广义上种子的不发芽有两种可能，一种是种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍；另一种是种子已具有发芽的能力。
2、农学上的种子休眠是指种子在适宜的萌发条件（温度、水分、和氧气等）下仍不能发芽的现象，是植物重要的适应特性之一。
二、种子休眠的原因（类型）1、胚休眠（1）有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已充分成熟，并已脱离母株，仅内部的胚在形态上尚未成熟，不成熟的种胚相对较小，某些情况下几乎没有分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继续生长，直到完成生理成熟。
（2）有些植物的种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态不适于发芽，即使发芽条件具备也不能萌发，只有切除子叶或除去抵制物质，或经过一定时期的后熟才具备发能力。
2、种皮障碍有些种子的种皮成为萌发的障碍，迫使种子处于休眠状态。
一旦种皮的性质发生改变，种子就能获得发芽能力。
种皮对发芽和休眠的影响主要表现在以下几方面：（1）种皮不透水有些种子的种皮厚而坚硬或种皮上附着蜡质角质层，其中存在疏水性物质，阻碍水分透入种子。
（2）种皮不透气有的种子的种皮虽能透入水分，但由于透氧性不良，种子仍不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态。
（3）种皮阻止抑制物质逸出种胚含有较高浓度的抑制剂，促使种子处于休眠状态。
（4）种皮减少光线到达胚部不同的植物要求的比例各不相同。
外皮厚、色泽深的种子比外皮薄、色泽淡的种子对光的敏感性要差。
为了种子的可靠萌发，在需要较长时间光照，改变特定红光或远红光比例的效力。
（5）种皮机械约束作用有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧气和能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度种子仍长期处于吸胀饱和状态，无力突破种皮。
种子休眠与萌发的分子调控
种子休眠与萌发的分子调控种子休眠是指在一定自然条件下，种子内部的生理活动处于低水平，种子不能马上萌发生长的一种状态。
随着休眠的时间增加，种子的生长能力逐渐下降。
种子萌发的分子调控始终是研究者们的热点话题，进一步研究种子萌发的分子机制有助于促进种子萌发和提高农业生产效益。
1. 种子休眠的形成和释放一颗种子只有在适合的环境下才能萌发生长，但是种子在自然界中是不断处于变化的环境中，没有及时的生长，容易被竞争对手抢占、被外部环境破坏。
因此，在种子成熟后，必须进行休眠，以保持种子物质的完整性和维持种子数量的平稳。
种子休眠主要是由营养物质在种子内部的分配和物理化学因素的调节造成的。
种子休眠的过程还涉及到信号转导、基因表达等一系列细胞与分子层面的调控机制。
种子休眠的形成与释放的机制历经多年研究，已经被破解，但是仍然有待于更深入的解析。
2. 种子萌发的制约因素种子在萌发的过程中很容易受到环境条件、化学物质等外界因素的影响，导致种子不能顺利萌发生长。
种子萌发的制约因素主要包括内源因素和外源因素两类。
内源因素包括种子中的抗氧化剂、酶类、蛋白质等物质，这些物质的含量、比例等直接影响到种子的萌发。
外源因素包括温度、湿度、光照等环境因素，这些因素会直接或间接地影响到种子的各种生理生化过程，从而影响到种子的萌发。
3. 种子萌发的分子调控随着科学技术的发展和生物学研究的深入，人们对种子萌发的分子调控越来越了解。
许多基因在种子发育和萌发中发挥了重要的作用。
在此过程中，激素和其他信号分子的作用发挥了最为重要的作用。
主要的激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯和脱水素等，以及一些荷尔蒙调节作用的蛋白质。
钙离子能够诱发种子萌发，影响到萌发与非萌发型亚种的符合子身体内交易的信息传递，进而影响种子萌发功能。
转录因子也起着重要的作用。
它们能够促进或抑制基因表达，从而参与种子萌发的调控。
4. 种子萌发的应用种子萌发的研究不仅仅是在学术界表现出其价值，实务界也可以将其应用于农业生产。
第五章 种子休眠及其调控
转化为刺激物质
∴可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发
值得注意的是，种子中含有抑制物质并不意味着
种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定
于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感 性以及种子中可能存在的拮抗性物质。
抑制剂的去除： 自然界——大雨的淋洗； 农业生产——流水冲洗、多天浸泡和漂洗、冷 处理几天、剥离胚（除去种皮）、用GA3处理等
时期内不萌发的特性，又称自发休眠、原生休眠 二次休眠——又称次生休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠 , 为环境胁迫导致的生理抑制
休眠的类型：
Harper(1977)——固有休眠、强迫休眠、诱导休眠
Baskin(1998)——生理休眠、形态休眠、形态生理 休眠、物理休眠、化学休眠、复 合休眠
及种 第 其子 五 调休 章 控眠
第一节 种子休眠的原因及机理
一、种子休眠的概念和意义
1. 概念： 种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发 的现象。 原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定 种子休眠 又分
休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有， 动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
（2）种被不透气性——有些种子种被可以透水但不 透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠—— 禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因
种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等
种被不透气 的机制
含水量高的种子种被内外常形成一层水膜
种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程 中 吸收O2
（3）种被的机械约束作用——有些种子如核果
4. 不适宜环境条件的影响——
不良条件的影响可以使种子产生二次休眠 (secondary dormancy)(次生休眠、诱发休眠)，即 原来不休眠的种子或已通过休眠的种子产生休眠，
种子的休眠与解除
◆ 胚的器官分化不完善( 形态后熟)
有些植物如人参( Panax ginseng ) 等植物的种子( 果实) 虽已表 观成熟, 但它们的胚尚未分化完善, 需在适宜的条件中继续完成器官 分化, 才能发芽成苗。
◆ 胚已分化完善, 但未具生长能力( 生理后熟)
许多植物种子胚已完成形态分化, 但去掉种皮亦不发芽, 主要是因 为胚的活力降低，胚部本身的生理障碍，可能引起的种子内部缺乏生 长物质，特别是蔷薇科中这类种子较多, 必须经湿沙层积完成其生理 后熟才能萌发生长。
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2.3 抑制剂与激素的作用
许多植物种子的种皮或胚乳内含有一些酚类、醛 类和脱落酸（ABA）等化学物质，称为抑制剂，抑 制种子的发芽。 大量研究表明, 种子中存在的抑制剂是造成种 子休眠的重要因素。抑制剂的种类多种多样, 有 脱落酸、有机酸、酚类、醛类、香豆素、芥子油、 氢氰酸等, 存在于果皮、种皮、胚乳和胚中,在不 同植物种子的种壳中，抑制剂的种类往往不同, 其具体作用机制目前还不是十分清楚。 例如桃、杏的种子内会有苦杏仁苷， 在潮湿 条件下可分解放出氢氰酸起抑制作用。
种子的休眠与解除
报告人：罗佳佳 2013年12月16日
1、种子休眠(seed dormancy)
种子休眠(seed dormancy)是指在一定的时间内，具有活
力的种子（或者萌发单位）在任何正常的物理环境因子（温度、 水分、氧气、光照/黑暗等）的组合下不能完成萌发的现象。学 者们从不同的角度划分种子休眠的类型，目前公认的有4种 类型：生理休眠、形态休眠(胚后发育)、形态生理休眠和强迫休 眠(赵可夫等，1999)。 种子休眠在植物中十分普遍,是植物为了适应环境而在长 期演化过程中获得的一种生物学适应，是植物适应逆境和保护物 种延续的一种策略。 一些植物，如热带一些顽拗性植物（如龙脑香科）种子、 柳属(Salix)和许多栽培作物种子成熟脱落之后在适宜的条件下 就能萌发，是没有休眠的，但大多数植物通常有或强或弱的休眠 特性。
种子的休眠
龙源期刊网
种子的休眠
作者：李永灿
来源：《启迪与智慧·教育版》2014年第03期
光阴似箭，日月如梭。
转眼我上了三年级了，到了三年级就开始学科学这门功课，从这门功课里可以学到好多科学小知识，使我发现身边的科学不但有好玩而且很有趣，并使我有兴趣地走进身边的科学小知识天地。
记得两年前，我听到哥哥和他的同学在讲种子休眠的科学知识，那时候，我傻乎乎地觉得很好笑，偷偷地笑他们傻得真可怜，还自言自语地说：“难道种子也像人类一样工作累了也要休息吗？”这个问题到今天早上第三节课，我们刚学了《影响种子萌发的因素》中的休眠因素，我才恍然大悟。
原来种子具有生命力，但即使给予适宜的环境条件仍不能发芽，这种现象就是“种子的休眠”。
种子休眠是长期自然选择的结果。
在温带，春季成熟的种子立即发芽，幼苗当年可以成长。
但是秋季成熟的种子则要度过寒冷的冬季到第二年春季才会发芽，如许多落叶果树的种子具有自然休眠的特性。
科学的知识是丰富奇妙的，与我们的日常生活紧密联系。
同学们，科学的大门将永远为我们敞开，我们一起去探索吧！
（指导教师：董培英）。
简述种子休眠类型
简述种子休眠类型种子休眠是指种子在一定的环境条件下，无法进行萌发和发芽的一种状态。
种子休眠是种子固有的一种生理现象，有助于种子在适宜的条件下存活和繁殖。
根据其休眠类型的不同，种子休眠可以分为内因休眠和外因休眠两种类型。
内因休眠是由种子自身的因素引起的，主要是由于种子内部结构和生理活性的特点所致。
内因休眠又可以分为种皮休眠和胚乳休眠两种类型。
种皮休眠是种子外部硬壳的一种休眠类型，主要是由于种子外层的硬质细胞的厚度和抗透性较强，导致水分和氧气无法进入种子内部，从而抑制种子发芽。
常见的种皮休眠种子有栗子、瓜子等。
胚乳休眠是种子内部胚乳组织的一种休眠类型，主要是由于种子中的生长抑制物质抑制了胚乳的发育和萌发。
胚乳休眠的种子在一定的条件下，如温度、光照、湿度等合适时才能解除休眠状态。
常见的胚乳休眠种子有玉米、水稻等。
外因休眠是由外界环境条件对种子的影响所引起的，主要是由于种子在环境中遇到不利条件而无法发芽和生长。
外因休眠又可以分为温度休眠、光照休眠、水分休眠和化学抑制物休眠等类型。
温度休眠指种子在特定的温度条件下无法发芽的一种休眠类型，常见于高温或低温环境下的种子。
比如某些植物的种子需要经历寒冷的冬季才能解除休眠，这种现象被称为冷需期现象。
光照休眠是指种子需要一定的光照条件才能解除休眠状态。
有些种子在黑暗条件下可以休眠很长时间，但一旦暴露在光照下，就能迅速恢复萌发能力。
水分休眠是种子在干燥条件下无法发芽的一种休眠类型。
当种子的含水量低于一定的阈值时，种子无法吸收足够的水分，从而无法开始发芽和生长。
化学抑制物休眠是种子受到特定化学物质的抑制而无法发芽的一种休眠类型。
这些化学物质可以来自于种子自身或者周围环境，如植物激素、化学农药等。
这些物质会干扰种子内部的生理反应，从而抑制种子的发芽。
种子休眠对于植物来说具有重要的意义。
种子休眠可以使种子在适宜的时机和环境下进行发芽，提高了种子的存活率和繁殖能力。
同时，种子休眠还可以避免种子在恶劣环境条件下无法发芽和生长，保证种群的生存。
种子休眠萌发
• 桃种子木质化果皮的机械阻力是休眠的重要原 因, 胚能否突破种皮取决于种皮阻力与胚产生 的推力的差值。 • 白蜡树(Fraxinus excelsior)、酸模(Rumex acetosa)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)、李、蔷 薇和其他核果类植物的种子也因为坚硬种皮的 (果皮)机械限制作用而不能顺利萌发, 若去掉种 皮, 胚则生长迅速且可在低水势下萌发。
• ②种皮不透气 • 有些种子的种皮虽能吸收水分，但对气体的通 透性差，尤其在含水量高的情况下，气体更难 透过潮湿的种皮。又由于种子的水分高，呼吸 旺盛，消耗氧气而放出二氧化碳，这时氧气不 能吸入，也有可能二氧化碳又无法排出，以致 气体交换受阻，妨碍生化变化的进行和胚部细 胞的生长发育。禾谷类种子、棉子等的休眠状 态，主要由这一原因所造成。
• 种皮中通常还含角质、胶质、栓质、脂 质和蜡质等疏水性的化学物质, 栅状细胞 的胞壁也主要由果胶组成, 使种子不能吸 胀。在三叶草种皮的厚壁细胞与胚乳层 之间存在的脂质性物质, 构成硬实种子的 不透水层。硬实种皮对休眠的作用, 除了 上述的几种情况外, 其致密的结构同时也 阻止萌发抑制物质的渗出、变化和挥发, 使它们保留在种子内而阻碍萌发。
种子的休眠
• 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分 生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良 自然环境的一种自身保护性的生物学特 性。
• 休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休 眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进行 夏季休眠，如橡胶草。 • 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植 物休眠称为强迫休眠(epistotic dormancy)。 • 而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部 的原因而造成的休眠称为生理休眠 (physiological dormancy)。一般所说的休眠主要
为什么种子要休眠的科学故事
为什么种子要休眠的科学故事为什么种子要休眠的科学故事我们知道，秋季是一个收获的金色季节，许多植物的果实和种子成熟了。
但秋季之后是冬季，严酷的低温不利于绝大多数植物的生长。
种子的休眠恰恰是对恶劣环境的适应，选择暂时不萌发，以避免萌发后遭受不利环境条件的伤害。
这种恶劣环境不仅仅是严冬，也可以是酷热、严寒、干旱等。
这是一种在进化过程中形成的适应特性，有利于维持物种的繁衍。
种子休眠（seed dormancy）：活种子在适宜的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不能发芽的现象。
是植物重要的适应特性之一。
种子休眠是一个可遗传的性状，其程度由种子发育过程中的环境来调节。
根据种子休眠产生的时间可分为初生休眠（收获时即已具有的休眠现象）和次生休眠（原来无休眠或解除休眠后的种子由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠）。
种子休眠的原因可归为两大类：第一类是胚本身的因素造成的，包括胚发育未完成；生理上未成熟；缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。
用低温层积、变温处理、干燥、激素处理等方法可解除休眠。
第二类是种壳（种皮和果皮等）的限制造成的。
包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。
用物理、化学方法破坏种皮或去除种壳即可解除休眠。
不同植物种子休眠期的长短也是不同的。
有些植物的种子休眠期可以达到一年以上，还有些植物种子没有休眠期，成熟后的种子只要在合适条件下就可以萌发。
例如有些水稻品种，倘若没有及时收割，同时又遇上连续阴雨和高温天气，尚在稻穗中的种子也能发芽。
根据人们的需要，科学家已经找到多种人为打破种子休眠的方法，例如层积法、湿润低温沙藏等物理方法，还有用植物激素赤霉素处理种子的化学方法。
为什么种子要休眠的科学故事点评导致种子休眠有多种因素。
有些种子种皮厚，既不透水又不通气，种子不能吸水，就不能进入发芽的生理活动状态，如刺槐和羽扇豆等；有些种子中的胚尚未发育完全，一些生理过程还没有完成，只有在胚完全发育后才能发芽，如银杏和兰花等；还有些种子中的胚虽然发育完全，但是生理上尚未成熟，需要在低温下经过后熟期才能发芽，如菊花、矮牵牛和一品红等。
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外在条件一旦适合-迅速萌发
正常条件-仍不萌发
Baskin
物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍
化学休眠-被覆物中的化学物质
符合休眠
三、种子休眠的原因
胚休眠 种皮的障碍
发芽抑制物质的存在 光的影响
不良条件的影响
（一）胚休眠
1.种胚未成熟 从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母 株，但内部种胚尚未成熟。 草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝 等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……
原因： 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关
水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时
种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限 制作用。
小麦：果种皮阻碍了氧气的通透 实际操作： 水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采
用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很 快萌发。
麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅 皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不
明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高 湿条件下容易发生穗发芽现象。
小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦
2.生理因素
不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳
熟期起，成熟度越高，休眠期越短。
抑制发芽
抑制发芽
种子对光的敏感性不是绝对的，往往受 到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏 后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其 他化合物有无而改变。
（四）光的影响
根据光敏感性，将种子分为三类： 因白光的存在而缩短 或解除休眠的种子
因白光的存在而加强 或诱导休眠 在光下或黑暗中均能 很好萌发的种子
1.种胚未成熟
不成熟的种胚相对较小，某些情况下几乎没有 分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞 组织的分化或继续生长，直到种胚完成生理后熟。
实际操作： 一定温度下，湿土或湿砂中层积（一层湿砂一 层种子相间堆积），数周至数月能发育完全并获得 发芽能力。
（一）胚休眠
2.种子未完成生理后熟 种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达 完备，但胚的生理状态不适宜发芽，即使发芽条件 已充分具备也不萌发，只有经过一定时期的后熟， 才具备发芽能力。 许多果树种子，如桃、苹果、梨，三叶草，杂 草种子……
果实外的附属物
1.种皮不透水
种子的种皮非常坚韧致密，其中存在疏水性的 物质阻碍水分透入种子，种胚不能吸胀，这类种子 在农业上称为硬实种子。如豆科、百合科、茄科
2.种皮不透气
有些植物种子的种皮能够透入水分，但由于透 气性不良，限制了供给种胚的氧气，种子仍然不能 萌发，而处于被迫休眠状态。如禾谷类、棉花种子
一、种子休眠的意义 二、种子休眠的类型 三、种子休眠的原因 四、种子休眠的机理 五、种子休眠的遗传机制
一、种子休眠的意义
1. 概念： 种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽 条件下不能萌发的现象。 种子休眠是植物经过长期演化而获得的一种适 应环境变化的生物学特性，具有重要的生物学意义 。研究发现种子休眠的原因是多样的，除了受种子 本身的遗传因子控制外，还受外界环境的影响。
绿熟种子休眠＞褐熟和完熟
影响因素和解除
影响因素： 成熟期间的环境因素是影响油菜种子休眠和田间萌发的重
要条件。
油菜壳中存在的抑制物质和果壳开裂前的透性不良都能阻
止种子萌发，成熟期间的高温促进果壳开裂并使抑制物质 的含量降低，持续的降雨亦可使之流失。
解除：
高温贮藏
（三）蔬菜类 主要蔬菜种子的休眠原因：
（二）硬实发生的原因及相关因素
1.硬实发生的原因
硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水而发生胶体变化
所造成，一般来说，干燥可促进这一变化过程。硬实种皮 具有不透水性。 种皮中某一层次的细胞壁含有较多 的疏水性物质 特定部位或特殊的水分控制机制
造成不透水 性的因素
1.硬实发生的原因
1）种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质
（三）发芽抑制物质的存在
种子种存在抑制物质的情况在自然界中相当 普遍，抑制物质可以存在于果实的果肉、外壳和 很多干果实的蒴果，种子的种被、种胚和胚乳中 。
（三）发芽抑制物质的存在
作物种子中最重要的抑制物质是ABA和酚类物 质。 内源：植物体内生成的 如：有机酸、生物碱 来源 外源：其他植物体或种子产生， 如：洋艾的叶子分泌的油脂和脱 落素
造成休眠的重要原因
2）棉花种子有一定数量的硬实，原因是进水口（主要是
内脐）组织严密而受到阻塞
问题三：说明水稻和棉花的休眠原因？
（二）油菜
油菜种子的休眠在不同类型之间差异悬殊，依休眠深度分
为芥菜型、白菜型和甘蓝型油菜。
前者的休眠可长达数月，而后者的成熟种子休眠常不明显。
但未充分成熟的新收获种子发芽率很低，经过干藏后，发 芽率迅速升高。
3.种皮的机械约束作用
有些种子的种皮太坚硬，使种胚不能向外伸展 ，即使在氧气和水分都能得到满足的情况下，给予 适宜的发芽温度，种子依然长期处于吸胀饱和状态 ，无力突破种皮。 直至种皮得到干燥机会，或随时间的延长，细 胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱 ，种子才能萌发。 这类种子种皮坚硬，木质化或表面具有革质， 往往成为限制种子萌发的机械阻力。
第五章 种子的休眠
第一节 种子休眠的原因和机理
一、种子休眠的意义 二、种子休眠的类型 三、种子休眠的原因 四、种子休眠的机理 五、种子休眠的遗传机制
第二节 不同作物种子的休眠
一、禾谷类种子的休眠 二、豆类种子的休眠 三、其他种子的休眠
第三节 种子休眠的调控
一、延长种子的休眠期 二、缩短种子的休眠期
第一节 种子休眠的原因和机理
收获后的干燥条件：越干，硬实率越高
其他
3.硬实的解除
硬实的解除和环境条件存在密切的关系。一般认为温度的变 化、干湿交替和微生物的作用，都是影响硬实解除的因素， 前者起着尤为重要的作用，而后者在温度较高的土壤条件下 也有一定影响。
问题二：硬实种子和硬壳种子有什么区别？怎 样调节产前硬实种子种皮休眠的因素？
未完全通过生理成熟 种子本身 自然休眠——休眠种子 存在发芽障碍 不具备必须条件、被迫静止 强迫休眠——静止种子
广义 休眠
问题一：自然休眠和强迫休眠有何区别？
种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。
种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经 历的时间。
2.意义 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义：
⑴调节播期和成熟期，避免逆境。 ⑵利用栽培管理方法，延长或缩短作物的生长期。 调整种植密度和肥力水平
加工贮藏延长休眠
通常能降低呼吸作用的因子,都利于延长休眠
需光种子遮光
（二）休眠期及其影响因素
休眠期：一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚
至同一植株或同一花序上产生的种子，休眠期亦有差异。 习惯上常以80%种子能正常发芽作为通过休眠的标准。
遗传因素 影响因素 生理因素 环境因素
1.遗传因素
禾谷类种子休眠现象是普遍的，但不同作物种子休眠的深
度不相一致。
三、其他种子的休眠
（一）棉花
棉花种子的休眠期在类型和品种之间存在很大差异。 海岛棉、亚洲棉、非洲棉几乎没有休眠或休眠很浅，而一
般陆地棉种子的休眠却很明显。
成熟度低的种子＞种子充分成熟的种子 低温条件下成熟的种子休眠较深，高温低湿的贮藏条件有
利于休眠的解除。
棉花的休眠原因
1）种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常的气体代谢，是
休眠期：小麦乳熟期采收的种子=完熟期采收种子+1个月
以上
我国籼稻种子一般不存在休眠期，但采收较早、成熟度较
差的种子，也可以观察到明显的休眠现象。
Байду номын сангаас.环境因素
成熟期的环境—决定种子休眠的深度
贮藏期间的环境—影响种子休眠期的解除速率 种子成熟期间影响休眠期长短的最主要的环境因素是温度。
第二节 不同作物种子的休眠
一、禾谷类种子的休眠
（一）休眠原因及休眠的起始 （二）休眠期及其影响因素
二、豆类种子的休眠
（一）硬实的生物学意义及分布 （二）应是发生的原因及相关因素 （三）农作物种质资源的研究和利用
三、其他种子的休眠
棉花、油菜、蔬菜，等等
一、禾谷类种子的休眠
（一）休眠原因及休眠的起始
许多豆类硬实的种皮表层为一层角质层，难以透水。另一
些植物种皮的栅状细胞特别坚固细密。
2）特定部位或特殊的水分控制机制
羽扇豆、三叶草、紫云英等种子脐部有一瘤状突起，称为
“肿脐疤”，它控制水分进出，起到阀门作用。
2.硬实发生的影响因素
遗传：冬苕和甜三叶草，可分离出硬皮和 软皮系
影响因素 成熟度：越成熟，硬实率越高
种子贮藏过程中，由于温度、湿度不同，对种子休眠期的
长短有很大影响，高温能加速种子休眠解除，低温条件则 起相反的作用。 温度 解除时间 27℃ 50天 以50%发芽 水稻 37℃ 15天 率作为通过 休眠 47℃ 5天
湿度很高，不仅影响长短，而且可能导致二次休眠。
含氧量高的大气中，种子休眠解除较快。
生物学上： 对植物本身来说： 一个重要的生存方式 可以保证幼苗和幼株的生长
农业生产上： 经长期驯化栽培和选育： 缩短休眠期
二、种子休眠的类型
由于种子休眠的类型多种多样，不同学者研究 角度不同，分类方法也不同。
固有休眠-原生休眠 Harper
强迫休眠-生态休眠
诱导休眠-次生休眠 生理休眠-胚生理抑制因素 形态休眠-种胚形态结构未成熟 形态生理休眠
二、豆类种子的休眠
（一）硬实的生物学意义及分布
硬实：自然界中具有许多种皮不透水而不能吸胀发芽的种