发育生物学期末复习资料

早期卵裂的细胞周期
1、早期卵裂细胞的分裂速度快，细胞周期时相只有S,M期
2、卵裂细胞特殊性的来源:卵细胞质中蛋白质、mRNA和其他营养物质的储备
、原肠作用
原肠作用：囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚
会聚伸展(convergent extension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。
2、表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。
间质细胞:细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元
1、海胆原肠作用的机制：
内胚层的早期内陷机制：纤丝收缩使细胞变位契形，成为细胞内陷的原动力。
神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。
1. Primary neurulation:
由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。
2. Secondary Neurulation
囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。
2.螺旋型全卵裂：第一、二次经线裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。形成的囊胚无囊胚腔。
3.旋转型全卵裂：
哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。一个经裂，另一个纬裂。早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。
二、受精(fertilization)
受精是两性细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程
卵母细胞成熟->精子获能->精卵间接触和识别->精子入卵->卵的激活并开始发育
1、精子获能(capacitation)：是指射出的精子在若干生殖道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变。
意义：使精子准备顶体反应；促使精子超活化，以便通过透明带。
2、精卵识别：
距离识别：常见体外受精的水生生物
接触识别：常见体内受精的哺乳动物
（1）精子的向化性：卵子释放的精子激活肽
（2）精子表面蛋白：半乳糖基转移酶，透明带附着分子（SP56），P95分子
（3）参与配子间质膜相互作用的一些具粘附作用的分子：Fertilin, Cyritestin, Integrin et al.
16细胞期桑椹胚(morula):内部->内细胞团，外部->滋胚层
32细胞期胚泡(blastocyst):囊胚腔一端的内细胞团->胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；
外层的滋胚层->绒毛膜
胚泡的着床:胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为定位于Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。
内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。
海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的形成。
小分裂球启动原肠作用，可诱导第二胚轴的形成。
2、爪蟾的原肠作用
原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔
3、斑马鱼的原肠作用
原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。
胚层的形成：50%下包时，与卵黄交界处的deep cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫germ ring。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的deep cells为上胚层。
3.早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；
4.卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
二、卵裂的类型
经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A（动物极）－V（植物极）轴平行的卵裂方式。(一般子细胞中既有动物极又有植物极)
纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。（一般子细胞中只包含植物极或动物极中的一级）
3)在细胞分化的早期，不同细胞间的差异难以检测；
4)分化是渐进过程，进入终端分化的细胞往往不再分裂，而终端分化后能够继续分裂的细胞可以维持和传递终端分化状态；
5)细胞分化由许多细胞外信号(如细胞表面蛋白、分泌蛋白)控制。
（二）细胞分化的分子机制
1、基因活性状态的可逆性
2、DNA的不可逆改变导致的细胞分化：体细胞重排
2）多精受精的慢速抑制：形成受精膜的慢速阻止：受精后20-60秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放内含物形成受精膜，阻止其他精子进入
第三章卵裂-囊胚--多细胞发生
卵裂期：受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。
一、卵裂Cleavage的特点
1.分裂周期短;
2.分裂球的体积下降：海胆胚胎的核/质比由6增至550;
（一）中枢系统的形成
神经管(neural tube)：中枢神经系统的原基
Neurulation：神经管的形成
外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
（4）顶体反应的调控机制（离子调控，脂质调控，磷酸肌醇调控）
3、配子遗传物质融合：雌雄原核融合；雌wk.baidu.com原核的不均等性（哺乳动物）遗传印记现象；卵质重排；卵裂准备
4、卵子激活
1）快速阻止多精受精：电势改变产生的快速阻止：第一个精子与卵质膜结合后的1-3秒内，因钠离子流入导致膜电位迅速升高，阻止其他精子的结合
主要细胞迁移类型：
外包(epiboly):表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。
内陷(invagination):指胚胎局部区域的内陷。
内卷(involution):指正在扩展的外层向内卷折，并沿外层细胞内表面扩展。
内移(ingression):指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。
分层(delamination):指一个细胞层分成两层或多层平行的细胞层。
2. Enveloping layer (EVL)：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。
3. Deep Cells：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。
5.表面裂
果蝇：受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵周质。
前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫多核胚(syncytial blastoderm)。在第14次分裂时，卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形成细胞化胚。
3、mRNA sequester（隔离）:指mRNA被阻隔于蛋白合成装置。如海胆未受精卵的his tone mRNA定位于核中，受精后核破裂，mRNA才能进入胞质开始翻译。
7、细胞分化中翻译后水平上的调控
（三）卵母细胞中mRNA的翻译调控机制
1、mRNA masking: mRNA与其它蛋白结合成ribonucleoprotein (RNP) complex,阻止与ribosome结合；卵成熟或受精后，离子强度改变或蛋白磷酸化等导致RNP解体，翻译得以进行。
2、5’-Cap的调控：如某些种类的moths（娥），其卵中的部分mRNA的5`-鸟苷酸在受精后才甲基化，然后开始翻译。
4.盘状偏裂
鸟类：前3次卵裂经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。上胚层将形成胚胎本体；下胚层将产生胚外结构
鱼类：前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。
囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞：
1.卵黄多核层( YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为inter nal YSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为external YSL,它们可能起驱动下包的作用。
5、哺乳动物的原肠作用
上胚层和下胚层的形成：在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolk sac；另一层为上胚层。上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔，腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡。上胚层将发育为胚胎的本体
第五章三胚层-器官发生
一、外胚层与中枢神经系统
人类的同卵双生的发生:
1、发生在滋胚层形成前(约受精后5天前)的分割，有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的33%。
2、发生在滋胚层形成后但羊膜形成前(约受精后5－9天)的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。占同卵双生的66%。
3、发生在羊膜形成后(约受精9天后)的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。
嵌合胚：早期卵裂球有同等的发育潜力。卵裂球基因不一样导致。自然人群中也出现过同时有XX型和XY型细胞的人。
(二)表皮及其衍生物的发育
1表皮细胞的起源
胎皮和基底层
基底层-棘层-颗粒层-过渡型细胞-角质层
二、中胚层
神经胚期中胚层分为5个区
1位于胚胎背面中央的脊索中胚层—脊索
2背部体臂中胚层—体节和神经管两侧的中胚层-背部
许多结缔组织
3中段中胚层—泌尿系统和生殖器官
4离脊索稍远的侧板中胚层—心脏、血管、血细胞等
神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。
神经嵴细胞
→发生部位:神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
→特点:具有迁移性。
→分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。
1.辐射型全卵裂：
海鞘：经－经－纬－经……，8次分裂后封口后成为中空柱形囊胚。
海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生囊胚。植物极的micromeres（小卵裂球）具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性的作用。
蛙类：第三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。
5头部间质—面部组织和肌肉
三、内胚层
咽、消化器官、呼吸器官
第六章细胞分化和胚胎诱导
一、细胞分化
细胞分化：同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化，成为结构与功能不同细胞的过程。
（二）特点：
1)基因表达上的变化，导致组织特异性蛋白的产生；
2)不同细胞在蛋白质组成上的差异导致细胞结构的不同,改变其组成就可改变其形状；
3、基因活性状态的维持和传递决定于调控蛋白和DNA的修饰
4、细胞分化中基因的转录调控：
1）基因转录调控涉及通用转录因子和组织特异性转录因子
2）外源信号对基因转录的激活作用
5、细胞分化中RNA加工水平上的调控：RNA剪接
6、细胞分化中翻译水平上的调控
1）mRNA寿命的调控
2）激素促进转录和增加mRNA寿命
第二章配子发生与受精
1、精子发生的一般过程：原始生殖细胞，精原细胞增殖期，初级精母细胞生长期，成熟分裂期，精子形成期
2、
3、精卵发生区别：
1）初级卵母细胞的分裂不均等：产生含有所有细胞质的卵母细胞和不含胞质的第一极体
2）卵母细胞具有丰富的内含物
4、卵泡生长：原始卵泡周期性进入生长期，使卵母细胞增大，颗粒细胞增多，只有少数与促性腺激素分泌周期相同的卵泡才能存活
胚盾：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germ ring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层下胚层细胞还将生成近轴中胚层和内胚层。
4、鸡胚的原肠作用
原条的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hensen`s node,是一个诱导中心。