4.第三章 植物的矿质营养

高等植物中必需元素的有效浓度
大量元素 C O H N K %干重 45 45 6 1.5 1.0 微量元素 Cl Fe Mn B Zn %干重 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002
Ca Mg P
S
0.5 0.2 0.2
0.1
Cu Mo Ni
0.0001 0.0001 0.0001
玉米
-Fe
-Fe
CK
大 豆
亚麻
-Fe
-Fe
CK
8、铜
生理功能：
（1）Cu+/ Cu2+是许多与氧化还原相关的酶（如多酚 氧化酶、抗坏血酸氧化酶）的辅基，在呼吸作用中起重要 作用。 （2）铜是质体蓝素的成分，参与光合作用的电子传 递。
缺铜症状： 叶片生长缓慢，呈现蓝绿色，幼叶缺绿，随之出现枯 斑，最后死亡脱落。
常利用人为配制的可控制成分的营养液培养植物，
以确定各种营养元素的必需性。
雨水 河水 山泉水 自来水 土壤浸出液
1699年，英国的伍德沃德 (Woodward)
溶液培养法(solution culture method)或水培法 (hydroponics)，是在含有全部或部分营养元素的 溶液中培养植物的方法。
N过量
N正常
N缺乏
氮过量：叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长。另外，氮素过 多时，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达,易 造成倒伏和被病虫害侵害。
2、磷 生理功能：
（1）磷是核酸、核蛋白、磷脂等的重要成分，与细
胞的许多代谢有关。 （2）磷是许多辅酶如NAD+ 、 NADP+ 等的成分， 参与光合和呼吸过程。 （3）磷是植物体内能量转换的重要介质元素。（如 ADP和ATP作为能量来源） （4）磷对氮代谢、脂肪代谢和糖代谢有重要作用。
13、镍
生理功能：
镍是脲酶的必需辅基，它在降解尿素中 起作用。 缺镍症状： 缺镍时，由于尿素不能及时分解而积累，
对植物造成毒害，首先造成叶片的尖端和边缘
组织坏死，严重时叶片整体坏死。
14、氯
生理功能：
（1）氯是4-氯吲哚乙酸（一种生长素类物质）的 组分。 （2） 在光合作用中Cl-参与水的光解氧化过程。
-Zn
CK
-Zn
CK11、锰生理功 Nhomakorabea：（1）锰与植物氧化还原和电子传递过程密切相关。
（2）锰是叶绿体中光合放氧复合体的组分。 （3）锰是维持叶绿素正常结构的必需元素。 （4）锰是许多酶（如一些转移磷酸的酶三羧酸循环中 的酶）的活化剂。还是硝酸还原的辅助因素。
缺锰症状：
缺锰时不能形成叶绿素，叶脉间失绿褪色，但叶脉仍保 持绿色，叶片自叶缘开始枯黄，这是缺锰与缺铁的主要区别。
小麦缺Cu叶片失水变白
9、硼
生理功能：
（1）硼与花粉形成花粉管萌发和受精有密切关 系。 （2）硼参与糖的运转与代谢。
（3）硼能促进植物根系发育。
缺硼症状： 植株的有性生殖过程受阻，导致结实减少。根尖茎 尖的生长点停止生长，侧根侧芽大量发生，随后侧根侧 芽的生长点死亡，而形成族生状。
大
豆
-B
CK
N、P、K是植物需要量很大，且
土壤易缺乏的元素,故称它们为“肥 料三要素”。农业上的施肥主要为 了满足植物对三要素的需要。
4、钙 生理功能：
（1）钙是细胞壁胞间层中果胶酸钙的重要成分。 （2）钙对植物抵御病原菌的侵染有一定作用。 （3）钙是一些酶（如ATP水解酶、磷脂水解酶）的活 化剂。 （4）钙离子是植物细胞信号转导的第二信使。 缺钙症状： 缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩 状，随后坏死。钙是不易被运转和重复利用的元素，故缺素 症状首先表现在幼茎、幼叶上。
缺硼的甜菜根。注意变黑心组织
10、锌 生理功能：
（1）锌参与生长素的生物合成（锌是色氨酸合成酶 的成分）。
（2）锌是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的成分，在氮代谢 中起一定作用。
缺锌症状： 由于生长素合成受阻，导致植物生长受阻，出现 “小叶病”，叶片小而脆，并且丛生在一起，叶上出现 黄色斑点。
柑桔
亚 麻
大 豆
缺磷症状：
植株矮小，茎、根纤细。分枝、分蘖少。幼芽、幼叶生 长停滞。叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。因磷可
运转，故症状首先在老叶出现。
白菜缺磷
油菜缺磷
大麦缺磷
磷肥过多：叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过多还 会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可与 土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病。
必需元素的主要生理功能
1、作为活细胞结构的物质组成部分，如氮和磷。
2、作为能量转换过程中的电子载 体，如铁和铜离 子。
3、作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳定细胞 质的电荷平衡，如钾离子。 4、作为活细胞的重要渗透物质调节细胞的膨压， 如钾离子。 5、作为细胞的信号转导信使，如钙离子。
主要必需元素的生理功 能及其缺乏该元素的症状
6、硫 生理功能：
（1）硫元素在植物体中大部分同化为含硫氨基酸，这 些含硫氨基酸是蛋白质的组成成分。 （2）硫是硫氧还蛋白、铁硫蛋白和固氮酶的组分，在 光合作用和固氮作用中起重要作用。 缺硫症状：
硫在植物体内不易流动，故首先在幼叶表现缺绿症状， 且新叶均衡失绿，呈黄白色，容易脱落。
7、铁
生理功能：
完全培养液:
——营养液中含有植物生长发育必需的各种元素， 各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的 比例，溶液有适当的PH值（一般在4.5—6之间）。 培养液：荷格兰特（Hoagland），Espino（水 稻专用）等。 严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成， 有目的地提供或缺少某一种元素，即可确认该元素 是否为植物所必需。---缺素培养
（1）N是建造植物体的结构物质和调节物质。
如：氮是植物有机氮化合物（蛋白质、核酸和磷脂）的 主要成分，而这三者又是细胞质、细胞核和生物膜的重要组 成部分,它们在生命活动中占有特殊作用。另外，叶绿素、光 敏色素、维生素B、IAA、CTK、生物碱等都含有N，这些物质 都是调节生命活动的生理活性物质。
（2）N为植物体进行能量代谢、物质代谢及各种生理活
3、钾 生理功能：
（1）钾能提高活细胞中许多酶及功能蛋白的活性， 如钾离子可显著激活丙酮酸激酶、苹果酸脱氢酶、果糖 激酶、淀粉合成酶等。 （2）钾在糖代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要 作用。
（3）钾是调节植物细胞渗透势的最重要组分。
缺钾症状： 植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降 低。叶片失水，叶色变黄，叶边缘焦枯，而 叶组织逐渐坏死。由于叶中部生长仍较快， 叶子会形成杯状弯曲或发生皱缩。钾是可运 转的元素，故缺素症状首先出现在老叶。
1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成 伤害； 2.调节适宜的pH值； 3.注意通气；
4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。
最初拉斯金利用Chitosan（许多真菌致病原细胞壁的一 种 成分）来刺激植物。在羽扇豆的培养液中加入这种物质24 小时后 ， 培养液中一种称为genistein的抗癌物质会增加20倍。 拉斯金和他的同事已经用不同的刺激物分别在1600种植物 中 进行了实验，每一种植物都会产生一系列不同的物质。目前 拉斯金已经找到了24种可能有抗肿瘤作用和20种可能有抗微 生 物作用的化合物
植物缺素症状与该元素在体内存在的 状态、分布以及生理功能有关。
移动性强---老叶上， 如N、K、Mg、K、Zn 移动性差---幼叶上，如Ca、Fe、B、Cu、Mn、S 与叶绿素合成有关的元素---失绿，如Fe、Mg、 Mn、Cu、S、N 与物质运输有关，如P、K、B，常常影响糖类物 质的积累等。
1、氮 N元素为何被称为生命元素？ 生理功能：
5、镁
生理功能：
（1）镁是叶绿素分子的成分，又是RuBP羧化酶、 5-磷 酸核酮糖激酶的活化剂，ATP酶的激活剂。 （2）镁离子还是多种酶的活化剂，与糖代谢及氮代谢 密切相关。
（3）镁离子参与蛋白质合成中氨基酸的活化过程。
缺镁症状： 由于叶绿素合成受阻，使叶片贫绿，症状首先从下部叶 片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色（这是与缺氮症 的主要区别）。
一、植物体内的元素
植物材料
105—110℃（ 10－30分 ）， 80℃ （烘干 ）
水分 （10%~95%）
干物质 （5~90%）
燃烧
有机物 90%~95% 挥发
无机物 5%~10% 灰分
干 物 质 燃 烧
C : CO2 H: H2O O : CO2， H2O等
S : SO2
，H2S
N : N2，NH3, 氮的氧化物等 灰分元素（ash element）
灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷 酸盐等。构成植物灰分的元素称为植物灰分元素 (ash element)或矿质元素（mineral element）。
植物体内的矿质元素种类很多，现已发现70种以 上的元素存在于不同植物中。
二、植物必需的矿质元素和确定方法
植物的必需元素(essential element)是指植物正 常生长发育必不可少的营养元素。 判断某种元素是否必需元素的三条标准：
第四章植物的矿质营养
有收无收在于水
收多收少在于肥
除了水分以外，植物还需要各种矿质元
素以维持正常的生理活动。这些矿质元素，
有的作为植物体组成成分，有的作为调节植
物生理功能，也有兼备这两种功能的。
植物对矿物质的吸收、转运和同化，通 称为矿质营养（mineral nutrition)。
第一节
植物的必需元素
动所必需。 如：N是参与物质和能量代谢的ADP、ATP、CoA、CoQ、 FAD、FMN、NAD+、NADP+等物质的组分。
缺氮症状：
植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱
落。叶片早衰变黄，由下部叶片开始逐渐向上发展
（因氮是可运转的元素，故老叶先变黄）。
-N
-N
CK
CK
-N
CK
-N
a b c
d
营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营 养液流进容器c,并经管d泵回a。
气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。
砂基培养法 (sand culture method)：是指在洗净的
石英砂等基质中加入营养液，利用砂基作为固定植
物的方法。
溶液培养或砂基培养时，注意：
黄瓜缺锰
缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。
12、钼
生理功能：
（1）钼是硝酸还原酶的组分，参与硝酸还原过程。 （2）钼参与豆科植物根瘤菌的固氮过程。（固氮酶 是铁蛋白和铁钼蛋白组成的） 缺钼症状：
植株叶片较小，叶脉间失绿，叶片上有坏死斑点， 叶边缘焦枯，向内卷曲。
缺钼时叶较小，叶脉间 缺绿，一般老叶先发病。 缺钼也可抑制花的形成， 使花在成熟前脱落。
（1）不可缺少性，指缺乏该元素时，植物生长发育明显
受到抑制，以至不能完成生活史。 （2）不可替代性，指缺乏该元素所引起的症状只能加入 该元素才能预防和恢复，其它元素不能替代。 （3）直接功能性，指该元素对植物生长发育的影响是由
于该元素的直接作用，而不是间接作用造成的。
1. 确定植物必需元素的方法
在人为严格控制植物生长环境中各种元素组 成的条件下，对照植物必需元素的三条标准，分 析各种元素存在与否对植物生长发育的影响。通
（1） Fe2+/ Fe3+是许多与氧化还原相关的酶的辅基， 如细胞色素氧化酶、过氧化物酶等。
（2） Fe2+/ Fe3+是光合和呼吸电子传递链中的重要 电子载体，如细胞色素、铁硫蛋白和铁氧还蛋白等都是 含铁蛋白。 （3）铁是合成叶绿素所必需的元素。
缺铁症状：
铁在植物体内不易移动，缺铁时幼芽、幼叶缺绿发黄， 甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。
（3）叶和根的分裂需要CI- 的参与。
（4）Cl- 作为K+ 的电荷平衡成分，在细胞的渗透 调节和电荷平衡等起重要作用。
确定某一元素是否必需元素
如果在培养液中除去某一元素会导致植物生
长发育不良并出现特有的病症，而加入该元素后
症状又消失，则说明该元素是植物的必需元素。
如果自培养液中除去某一元素对植物的生长发育
无明显的不良影响，且不表现明显的病症，则该 元素不是植物的必需元素。
2. 植物的必需元素
目前已确定的植物必需元素有17种： 碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、 硼、锌、锰、钼、镍、氯。 根据植物体内各种必需元素的含量，将其分为 大量元素和微量元素。 大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干 重达万分之一以上的元素。包括C、H、O、N、P、 K、Ca、Mg、S等9种元素。 微量元素：植物体内含量甚微，稍多即会发生 毒害的元素包括：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、 Ni等8种元素。