普通动物学刘凌云-2多细胞动物的胚胎发育

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6、神经胚
原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷形 成神经板。其两侧的外胚层细胞形成一对纵褶，两边的纵 褶靠拢并在背面愈合，形成中空的神经管。神经管逐渐进 入胚胎内部并与表面分离。这时的发育阶段称为神经胚。 以后神经管扩展，前端形成脑；后端延伸形成脊髓。
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❖ 3.1、腔囊胚 ❖ 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较
大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。 ❖ 凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。 ❖ 3.2、实心囊胚 ❖ 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔， ❖ 或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为
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2.2 卵裂
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卵裂：精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞。受精卵经过多 次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。它是一种特殊 的分裂方式,即在每次分裂之后,未到新细胞长大就继续不断 下去；因此分裂成的细胞就越来越小,这些细胞叫做分裂球。
卵裂的方式：卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发 育的进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂发 生的位置和分裂球的大小。 各种动物卵内的卵黄物质含量与 分布不同：均黄卵（isolecithal）——文昌鱼；
囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。 ❖ 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。
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4、原肠胚的形成:囊胚进一步发育形成原肠胚，出现了内、
外两胚层和原肠腔.原肠胚形成的方式有(胚胎开始形成原肠腔
（gastrocoel）——将来的消化腔。 原肠胚约含有1000个细胞)。
中黄卵（centro）——昆虫； 端黄卵（telolethal）——如鸟类。 上述不同卵的卵裂方式和早期胚胎发育过程也各不相同。
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等裂
卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分
为完全卵裂和不完全卵裂两大类。
2.2.1 完全卵裂：在分裂时,受精卵
分裂为完全分离的单个细胞. ①如果
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第二章 多细胞动物的胚胎发育
❖ 单细胞动物结构简单，无胚胎发育过程，但 多细胞动物不同开单细胞动物。多细胞动物 的胚胎发育是一个很复杂的过程，不同的动 物，其胚胎发育的情况也不尽相同，但多细 胞动物的早期胚胎发育过程中有几个主要阶 段是相似的
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分裂的子细胞形状大小相同的卵裂叫
完全均等卵裂（等裂）。多见于卵黄
较少,分布均匀的海胆,文昌鱼等的卵.
②如分裂的子细胞大小不等,则称为
完全不等卵裂（不等裂） 。如海绵
动物,蛙类等卵黄分布不均匀的卵。
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不等裂
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螺旋型卵裂和辐射卵裂
❖ 螺旋式卵裂：不等全裂的一种。分裂至4 细胞时，再横分裂 为4个大细胞和4个小细胞，在这次分裂的过程中，各分裂面 不与胚胎纵轴垂直，而Fra Baidu bibliotek以一定角度倾斜，结果每个小细胞 并非在它的孪生大细胞的正上方，而是位于两个大细胞之间 的上方。以后的卵裂就如此进行，层层排列，呈螺旋状。
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❖ 2 卵细胞的极性、 卵裂的形式和体腔
❖ 卵细胞的极性表现在 细胞核的位置和细胞 质成分的分布上。
❖ – 动物极 ❖ – 植物极
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❖ 从动物的进化来看， ❖ 实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型， ❖ 在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出
现； ❖ 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物， ❖ 两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚； ❖ 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面
❖ 囊胚形成（blastulation）
❖ 原肠胚形成（gastrulation）
❖ 神经胚
❖ 分化（differentiation）
❖ 动物的基本体形形成；
❖ 生长（growth）：动物大小由细胞分裂或增大而增长。
❖ 成熟
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1 受精(fertilization) 受精是新生命的起点： ❖ 指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的
环节动物、软体动物、节肢动物等。
后口动物：胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门(或
者封闭)而成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成
的一类动物。如棘皮动物、半索动物和脊索动物。
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文昌鱼原肠胚(内陷): 囊胚期植物极C向内陷入,形成两层C.外层的为
多细胞动物个体发育的阶段划分
胚胎发育
胚后发育
受精卵
幼体
成体
胚后发育
卵生动物： 幼体从卵膜内孵化出来→成体
胎生或卵胎生动物： 幼体从母体内生出来→成体
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第一节 动物早期发育的一般规律
动物胚胎发育阶段包括：
❖ 受精（fertilization）
❖ 卵裂（cleavage）
内转:由盘裂形成的囊胚,分裂的细胞由下面
边缘向内内转，伸展成为内胚层。
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胚孔：原肠腔的开口称为胚孔。
根据胚胎发育中胚孔的形成发展，可以人为地将动
物分为2大类：即将三胚层的多细胞动物分为原口
动物和后口动物。
原口动物：胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口
的一类动物。如扁形动物、纽行动物、线形动物、
形成中胚层和体腔。
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体腔囊法(肠腔法):内胚层两侧细胞外突形成一对体 腔囊，然后脱离内胚层，在内外胚层之间形成中胚层。 由中胚层包围的空腔称为体腔。后口动物如：棘皮、 半索、脊索动物以次法形成中胚层和体腔。
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②如果大量卵黄集中在卵的中
央,分裂只限于卵表面的叫表裂。
如昆虫的卵。
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❖ 卵裂的特点 ❖ ①快速的有丝分裂，看不到细胞核； ❖ ②分裂球连续分裂，分裂球越来越小，但胚
外胚层,内陷的一层为内胚层,内胚层包围的腔为原 肠腔,原肠腔与外界相通的孔为胚孔
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原动 肠物胚生(内物陷学)
原口
间充质
invagination
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原肠胚(内陷)
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5、中胚层及体腔的形成:大多数动物除了内、外胚层之
外胚层的分化：皮肤上皮（含皮肤腺、毛、发、爪、 角等）、神经组 织、 感觉器官、消化管两端上皮等。
中胚层的分化：肌肉组织、结缔组织(骨骼、血液)、生殖器官 和排泄器官的大部分。
事件。 ❖ 在通常的情况下，受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，
引发卵子发生一系列变化，最终是二者原核的融合，形成二 倍体的合子。 ❖ 受精卵：精子与卵结合而成的细胞。由受精卵发育成新个体 ❖ 实质：♂♀二核结合，染色体由单倍体恢复成双倍体。 ❖ 生物学意义： ❖ ①保持物种的稳定性 ❖ ②使新个体有更强的生活力和适应力。
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外包：植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动 物极细胞卵黄少分裂快，结果动物极细胞逐 渐向下包围了植物极细胞，成为外胚层。内 部的植物极形成细胞成为内胚层。如许多软 体动物和蛙类的原肠胚的的形成。
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分层:囊胚的细胞分裂时,细胞沿切线方向分 裂,这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层,留 在表面的一层为外胚层。
❖ 辐射卵裂：最初2次分裂都是经裂，且通过动物极和植物极， 相互垂直交切。分裂成的4个分裂球，按辐射状排列，以后 分裂仍不失此轮廓，结果上下几层细胞是重叠在一条直线上。
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螺旋型卵裂和辐射卵裂（1）
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螺旋型卵裂和辐射卵裂（2）
2.1 卵的极性
卵细胞核位置和细胞质成分的分布上是非均匀的,即不对称的。 根据卵黄多少将卵分为少黄卵、中黄卵和多黄卵。卵黄相对多的 一端为植物极；另一端为动物极。
植 物— 极—
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——
动 物
卵黄多少 颜色深浅 细胞大小
极
少
深
小
多
浅
大
色素较多的动物极向上，可以吸收
到大量的太阳能，保证了胚胎发育 优势： 时所许的温度条件。
:内陷:由囊胚的植物极细胞向内陷入，最后形成二层细胞，在外 面的细胞层叫外胚层，向内陷入的细胞层叫内胚层。内胚层所 包围的腔，形成原肠腔。原肠腔向外的通口称为原口或胚孔。 如海星原肠胚的形成。
内移:囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充 满了囊胚腔，以后逐渐形成内胚层和出现了原肠腔，以后在胚 的一端开一胚孔。某些腔肠动物的原肠胚的形成.
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三胚层无体腔:扁形动物等
假体腔:只有体壁中胚层,没有肠壁中胚层和肠系膜, 是体壁中胚层和肠壁内胚层之间的腔。是一种初级原 始体腔形式。具有假体腔的动物有腹毛动物、轮形动 物、动吻动物、线虫动物、线形动物、棘头动物及内 肛动物。
真体腔：由体壁中胚层和肠壁中胚层围成的腔即真
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体节
神经褶
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神经沟 脊索
神经脊 背神经管
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7、胚层的分化和器官形成:
分化：生物在个体发育过程中，细胞向不同的方向发展，在构造和 机能上由一般变为特殊的现象称为分化。 原肠胚时期的外、中、内三个胚层,将来分化形成的组织、器官如下:
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2.2.2 不完全卵裂：受精卵分 盘
表
裂
裂不彻底,仅一部分发生分裂,
裂
即子细胞不完全分离。①若卵
黄多,细胞质和细胞核集中于卵
一端,分裂仅限在不含卵黄一端
的叫盘裂,如乌贼,鸟,鱼的卵。
外,还进一步发育,在内外胚层之间形成了中胚层。中胚层
形成的方式主要有裂体腔法(端细胞法)和体腔囊法(肠腔
法)2种。
裂体腔法(端细胞法):植物极有一个细胞叫中胚层端细胞
，经一次分裂成2个原始中胚层细胞，对称排列在胚孔两
侧，以后各自分裂形成中胚层。在中胚层之间形成的空
腔即为体腔。如环节、软体、节肢等原口动物都以此法
实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。 ❖ 水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。 ❖ 3.3、表面囊胚 ❖ 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体
的卵黄外面，没有囊胚腔。 ❖ 如昆虫的囊胚。 ❖ 3.4、盘状囊胚 ❖ 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂， ❖ 形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。
的体积基本稳定； ❖ ③生理功能增强（耗氧能力及蛋白质合成增
强）。
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3 囊胚的形成 ❖ 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，
形成一层——囊胚（blastula）； 囊胚的大小仍然 与受精卵时相似。 ❖ 囊胚外面的一层细胞——囊胚层（blastoderm）； ❖ 中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）——里面充满 液体或者液化的卵黄。 ❖ 胚胎的这一发育期为囊胚期。 ❖ 因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成 的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种：
体腔。中胚层形成了体壁和肠壁的肌肉层,体腔内有
中胚层形成的一层单细胞的体腔膜，体腔膜包围在体
腔内面及器官系统的表面，形成了系膜，固定器官系
统在体内位置。
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腔肠动物
两胚层
扁型动物
三胚层 无体腔
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原腔动物
三胚层 假体腔
环节动物
三胚层 真体腔
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