叶绿体与光合作用

第二节 叶绿体的超微结构
叶绿体外被
外膜
内膜
基质类囊体 (基质片层)
类囊体 基粒类囊体
基粒
膜间隙
叶绿体超微结构的模式图解
基质
类囊体腔
叶绿体的超微结构：
叶绿体外被
双层单位膜 每层厚约6~8nm
外膜的通透性大 内膜选择性强(特殊载体)
膜间隙 内、外两层膜之间厚约10~ 20nm的空隙 叶绿体 类囊体(thylakoid) 基粒类囊体: 基粒(grana)
光合磷酸化
叶绿素分子
捕光色素
能吸收光能, 但没有光化 学活性(天线色素)
电子载体在类囊体膜中的分布电子 递链特 异性抑 制剂的 作用部 位
第四节 叶绿体的功能
一、光合作用的基本过程 二、光反应 三、暗反应
一、光合作用的基本过程
光合作用全过程各个阶段示意图
光合作用的光反应在类囊体中进行；暗反应（碳固定反应）在叶绿体间质中进行
叶
绿
体
中
光
合
作
用
两
个
反
O2
应
的
光反应
质体是由前质体
(proplastid)发育
前质体
而来的：
白色体
叶绿体 造粉体
有色体
讲授提纲
第一节 叶绿体的形态大小 第二节 叶绿体的超微结构 第三节 叶绿体的化学组成 第四节 叶绿体的功能 第五节 叶绿体的半自主性 第六节 叶绿体的发生 第七节 原核生物的光合作用
第一节 叶绿体的形态大小
高等植物中：
光合膜和叶绿体对生物界的存在和进 化有着重大贡献，其主要功能是吸收光 能合成碳水化合物，同时产生分子氧。
叶绿体所捕获的光能转化成化学能， 贮存到碳水化合物中，碳水化合物是生 物界中能量循环链的起点。
植物细胞含有质体：
造粉体(amyloplast)
叶绿体(chloroplast)：含叶绿素
质体 白色体(leucoplast)：不含色素 有色体(chromplast)：含有黄色或红色的色素
类囊体腔
一个叶绿体：40~80个基粒
一个基粒：5~30个基粒类囊体(最多上百个)
叶
基质
基粒
膜间隙
绿
体
三
维
结
构
的
模
式
图
解
基质类囊体
叶绿体外被 基粒类囊体
基质中的整个膜系统由一层连续的膜折叠而成
嵴
内膜
外膜
膜间隙 线粒体基质
类囊体腔
叶绿体基质
核糖体 类囊体膜
线粒体
叶绿体
叶绿体与线粒体结构的对比图解
类囊体膜的基质面和腔面的颗粒分布是不对称的:
藻类： 1个巨大叶绿体。 叶绿体数量不足时：通过分裂而数量增多
叶绿体的大小
高等植物：平均直径为4~10m, 厚2~4m
同一植物
向阳处： 叶绿体小，数目少， 叶绿素含量少
背阳处： 叶绿体大，数目多， 叶绿素含量多
叶绿体的分布
通常分布在细胞核周围/近细胞壁处/均匀分布
叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像
利 用 光 能 ， 将 CO2 和 H2O 转 变 为 有 机 化 合 物 （主要为碳水化合物），是地球上存在生命现象的 前提条件。
创造这一前提条件的过程称为光合作用 （photosynthesis），即植物、藻类和光合细菌利 用阳光能量经过复杂的反应将二氧化碳和水合成有 机分子，并释放出氧的过程。
定
H2O
(类囊体膜)
位
及
其
关
NADPH
系
ATP
图 解
(CH2O)n
暗反应 (基质)
细胞质溶质
叶
叶绿体
绿
光合电子传递反应
体
中
光
光 合 作
反
应
ATP
NADPH
用
的 两
固碳 反应
个 反 应 过
暗
3-磷酸
反
甘油 醛
应
程
图
糖
解
氨基酸
脂肪酸
二、光反应
光反应过程
光能的吸收
原初反应 光能的传递 电子传递 光能的转换
控制质子的流动
无光的条件下能抑制 此ATP合成酶的活性
ATP酶活性 头部
负责与CF0结合
膜部
叶绿体ATP合成酶的结构示意图
冰冻蚀刻显示出各种 颗粒结构在类囊体膜
上的分布
P, 原生质面；E, 背原生 质面；S, 叠置部；U, 非 叠置部；EF, 内面(背原 生质断裂面)；PF, 基质 面(向原生质断裂面)
各种光合生物利用捕光色素吸收光能，但不同 类别的生物所利用的不光色素有所不同：
绿细菌和紫细菌：细菌叶绿素a和类胡萝卜素； 红细菌和蓝细菌：藻蓝素和藻红素； 植物：叶绿素a和叶绿素b。
高等细菌和植物，捕光色素存在于形成的特定 膜结构中；蓝细菌在细胞质中形成了光合膜。
蓝细菌的形态和 细胞超微结构
光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒; 电镜：扁平的椭圆形或卵圆形
低等植物(藻类)中：
各个物种的叶绿体形状差别大
侧面观的形态
藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体
表面观的形态
叶绿体的数目
因植物种类、细胞种类和生理状态不同而差异很大
高等植物叶肉细胞: 50~200个 一般 陆生植物：多个(菠菜的栅栏薄壁细胞: 20~40个)
第三节 叶绿体的化学组成
叶绿体
蛋白质：总蛋白质含量为69% 脂类 DNA RNA 碳水化合物 无机离子(如Fe和Mn等)
基粒和基质类囊体上均分布有大量的PSI , 而PSII主要分布于基粒类囊体上 ATP合成酶复合物只分布于类囊体基质面 , PSI仅分布于基质侧的类囊体膜上
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光合作用复合物在不同类囊体膜中的分布图解
光系统PSII和PSI的结构示意图
(a) 光系统Ⅱ反应中心包括两种整合蛋白－D1和D2，特殊的一对叶绿素a 分子和其他电子载体。这些成分和类囊体膜腔面的一种产氧复合物结合 在一起。吸收光子时，激发一对叶绿素a分子，向位于类囊体膜间质面的 醌（Q）提供一个电子。 (b) 以PSⅠ为例，扑光复合物吸收光能，通过电子共振传递一个叶绿素 分子传递到反应中心。(自Lodish,H.,2004)
类囊体膜的基质面:
方形颗粒：12nm，用水可洗脱，核酮糖-1,5二磷酸羧
化酶(RuBPcase)(大部分于基质中)
边周膜蛋白
5~6角形颗粒：10nm, 可为EDTA所洗脱, ATP合成酶(CF0-
CF1偶联因子)
整合膜蛋白
10~13nm小颗粒：数量较多，有光系统I(PSI)活性
类囊体膜的腔面： 10~18nm大颗粒：数量较少，有光系统II(PSII)活性
由膜围成的圆盘状扁囊 基质类囊体: 基质片层(stroma lamellae)
可溶性成分： 各种酶类
间质
有形成分
70S核糖体 DNA RNA 淀粉粒、质体小球、植物铁蛋白和RuBPcase颗粒
类囊体的结构
叶 上表皮
叶绿体
基质 基粒
下表皮
叶绿体三维结构的模式图解 外膜
基粒的三维模式图
类囊体膜 膜间隙 内膜