第七节 细胞连接与细胞黏附分子

连接子
大间隙连接
纵 纵 切 切 面 面
质 膜
小间隙连接
冰 冻 蚀 刻 表 面 观
质膜横切面和纵切面上显示出的间隙连接电镜图象 大鼠肝分离出的间隙连接负染色电镜图， 大鼠肝分离出的间隙连接负染色电镜图，示连接子
含有数百个连接子 的一个间隙连接
间隙连接与 连接子的电 镜照片
质膜 1.5nm通道 Φ1.5nm通道 2-4nm 间 隙
半桥粒
半桥粒 （hemidesmosome） ） 在结构上类似桥粒， 在结构上类似桥粒， 位于上皮细胞基面 与基膜之间。 与基膜之间。 与桥粒的不同之处： 与桥粒的不同之处： 只在质膜内侧形成 桥粒斑结构， 桥粒斑结构，其另 一侧为基膜； 一侧为基膜； 穿膜连接蛋白为整 合素而不是钙粘素， 合素而不是钙粘素， 整合素是细胞外基 质的受体蛋白； 质的受体蛋白； 细胞内的附着蛋白 为角蛋白。 为角蛋白。
相邻细胞间形成纽扣状结构，膜之间的间隙约 相邻细胞间形成纽扣状结构，膜之间的间隙约30nm，膜下方有 ， 附着蛋白质（片珠蛋白、桥粒斑蛋白等），形成一厚约15～ ），形成一厚约 附着蛋白质（片珠蛋白、桥粒斑蛋白等），形成一厚约 ～ 20nm的致密斑。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质因细胞 的致密斑。 的致密斑 斑上有中间纤维相连， 类型而异， 在上皮细胞中为角蛋白丝， 类型而异，如：在上皮细胞中为角蛋白丝，在心肌细胞中则为 结蛋白丝。桥粒中间为钙粘素。 结蛋白丝。桥粒中间为钙粘素。因此相邻细胞中的中间纤维通 过细胞质斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。 过细胞质斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。
细胞的组织结构及相互作用
根据细胞 连接的结 构和功能 特点将其 分为三种 类型： 类型： 紧密联接 紧密联接 锚定联接 锚定联接 通讯联接 通讯联接
1、紧密连接 、
紧密连接(tight junction)普 紧密连接 普 遍存在于有腔脏器的腔面 上皮细胞游离缘的相邻细 胞膜间。 胞膜间。 相邻细胞膜紧密接触， 相邻细胞膜紧密接触，互 相融合，中间没有空隙， 相融合，中间没有空隙， 在切面上为多个对合点结 构。 紧密连接是M.G.Farquhar 紧密连接是 和G.E.Palade 在1963年发 年发 现的
桥
粒Fra Baidu bibliotek
两个皮肤 细胞桥粒 连接
桥粒连接的 分子结构
桥粒(desmosome)又称点状 又称点状 桥粒 桥粒， 桥粒，是细胞间接触的 特化区， 特化区，细胞通过中间 纤维锚定到细胞骨架上， 纤维锚定到细胞骨架上， 存在于承受强拉力的组织 如皮肤、口腔、 中，如皮肤、口腔、食 管等处的复层鳞状上皮 细胞之间和心肌中。 细胞之间和心肌中。
相邻细胞的两个连 接子形成一个开放 通道
由6个亚单位 构成的连接子
连接子结构模式图
早在1958年，人们就发现了与间隙连接有关的 年 早在 细胞与细胞间的通讯，然而10年以后才真正将 细胞与细胞间的通讯，然而 年以后才真正将 电镜下看见的间隙连接与细胞通讯联系起来。 电镜下看见的间隙连接与细胞通讯联系起来。 最初的实验是在细胞内插入微电极， 最初的实验是在细胞内插入微电极，加上电压 后发现有电流产生， 后发现有电流产生，说明一些无机盐离子可以 自由地从细胞间隙连接处由一个细胞进入相邻 的另一个细胞。此后， 的另一个细胞。此后，通过向细胞内注射分子 量不同的染料， 量不同的染料，证明间隙连接的通道可以允许 相对分子质量小于1×103的分子通过，这表明 相对分子质量小于 × 的分子通过， 细胞内的小分子，如无机盐离子、糖、氨基酸 细胞内的小分子，如无机盐离子、 、核苷酸和维生素等有可能通过间隙连接的孔 而蛋白质、核酸、 隙，而蛋白质、核酸、多糖等生物大分子一 般不能通过。 般不能通过。
封闭相邻细胞间的接缝， 封闭相邻细胞间的接缝 ， 防止一些大分子在细 胞间隙中自由穿行。 胞间隙中自由穿行。
低浓度 肠腔
顶部微绒毛
主动运输
Na+驱动的葡萄 糖的协同运输 侧部
紧密 连接
高 浓 度 葡 萄 糖 核
协助扩散
协助葡萄糖扩 散的载体蛋白 基部
细胞外液
低浓度
细胞间隙的封闭, 细胞间隙的封闭,迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运
细胞连接的描述性概念是指细胞表面的特化结构， 细胞连接的描述性概念是指细胞表面的特化结构， 或特化区域, 两个细胞通过这种结构连接起来。 或特化区域 两个细胞通过这种结构连接起来。 细胞的特化区涉及细胞外基质蛋白、跨膜蛋白、 细胞的特化区涉及细胞外基质蛋白、跨膜蛋白、胞 质溶胶蛋白、细胞骨架蛋白等。 质溶胶蛋白、细胞骨架蛋白等。 功能上,细胞连接将同类细胞连接成组织 细胞连接将同类细胞连接成组织,并同相邻 功能上 细胞连接将同类细胞连接成组织 并同相邻 组织的细胞保持相对稳定。 组织的细胞保持相对稳定。 细胞粘着是细胞连接的起始,细胞连接是细胞粘着的 细胞粘着是细胞连接的起始 细胞连接是细胞粘着的 发展。 发展。 时间上,粘着在先 连接在后。 粘着在先,连接在后 时间上 粘着在先 连接在后。 结构上,细胞粘着涉及的分子较少 范围局部、 细胞粘着涉及的分子较少、 结构上 细胞粘着涉及的分子较少、范围局部、结构 简单;而细胞连接涉及的蛋白分子较多 范围广、 而细胞连接涉及的蛋白分子较多、 简单 而细胞连接涉及的蛋白分子较多、范围广、结 构复杂,结合的紧密程度高 结合的紧密程度高。 构复杂 结合的紧密程度高。
紧密 连接
封闭条索
局部连接
紧 密 连 接
局部连接 质膜
微绒毛
0.5 0.5m 50nm 50nm
在切面上看，连接区质膜的一些位点发生融合。 在切面上看，连接区质膜的一些位点发生融合。 于融合处， 于融合处，相邻细胞质膜中的整合蛋白颗粒对应结 沿质膜排列成脊线 脊线。 合，沿质膜排列成脊线。
紧密连接的功能 (1) 封闭作用: 封闭作用:
半桥粒与桥粒的结构对比图解
中间丝 质膜 中间丝
钙粘蛋白 细胞1 细胞1 胞质附着蛋白 整 联 蛋 白 细胞外区 细 胞 外 基 质 细胞2 细胞2
（三）粘着带 (adherens belt) 中间连接(intermediate 又称 中间连接 (intermediate junctions) 带状桥粒（ desmosome） 带状桥粒（belt desmosome）。
(2) 膜蛋白在质膜中的定位: 膜蛋白在质膜中的定位:
紧密连接的存在可防止膜蛋白的自由扩散 紧密连接的存在可防止膜蛋白的自由扩散， 防止膜蛋白的自由扩散， 使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中。 使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中。
(3) 机械连接作用: 机械连接作用:
紧密连接能机械地将相邻细胞连接成一整体 紧密连接能 机械地将相邻细胞连接成一整体 ： 机械地将相邻细胞连接成一整体： 如脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞的吸收等。 如脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞的吸收等。
一、细胞连接
细胞连接是细胞间的联系结构， 细胞连接是细胞间的联系结构，是细胞 质膜局部区域特化形成的。 质膜局部区域特化形成的。 结构包括 膜特化部分 质膜下的胞质部分 质膜外细胞间的部分。 质膜外细胞间的部分。 细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之 间通过细胞质膜相互联系, 间通过细胞质膜相互联系 协同作用的重 要基础。 要基础。
整联蛋白 基质
3、通讯连接 、
一种特殊的细胞连接方式, 一种特殊的细胞连接方式 位于特化的具有细胞 间通讯作用的细胞。 间通讯作用的细胞。 除了有机械的细胞连接作用之外, 还可以在细胞 除了有机械的细胞连接作用之外 间形成电偶联或代谢偶联, 以此来传递信息。 间形成电偶联或代谢偶联 以此来传递信息。 动物与植物的通讯连接方式是不同的, 动物与植物的通讯连接方式是不同的 动物细胞 的通讯连接为间隙连接,而植物细胞的通讯连接 的通讯连接为间隙连接 而植物细胞的通讯连接 则是胞间连丝。 则是胞间连丝。 间隙连接（ 间隙连接（gap junction） ） 化学突触（ 化学突触（synapse） ） 胞间连丝（ 胞间连丝（plasmodesmata） ）
间隙连接
大多数组织都存在间隙连接。在 大多数组织都存在间隙连接。 连接处细胞间有2 4nm的缝隙， 连接处细胞间有24nm的缝隙， 的缝隙 故尔得名。 故尔得名。 连接区域比紧密连接大， 连接区域比紧密连接大，最大直 径可达0.3m。 径可达 。 在间隙与两层质膜中有大量蛋白 质颗粒， 质颗粒，是构成间隙连接的基 本单位， 本单位，称连接子 ），由 个相同或 （connexon），由6个相同或 ）， 相似的跨膜蛋白亚单位环绕而 直径8nm，中心形成一个 成，直径 ， 直径约1.5nm的孔道。 的孔道。 直径约 的孔道 由跨膜蛋白构成的通道， 由跨膜蛋白构成的通道，在细胞 间建立了电突触和代谢偶联结 构，在细胞间具有重要的通讯 功能。 功能。
2、锚定连接 、
锚定连接(anchoring junction)是动物各组织中广 锚定连接 是动物各组织中广 泛存在的一种细胞连接方式，通过粘着蛋白、 泛存在的一种细胞连接方式，通过粘着蛋白、 整联蛋白和细胞骨架体系以及细胞外基质的相 互作用，将相邻细胞与基质连接在一起， 互作用，将相邻细胞与基质连接在一起，形成 一个坚挺、有序的细胞群体。 一个坚挺、有序的细胞群体。 锚定连接具有两种不同的形式： 锚定连接具有两种不同的形式： ①与中间纤维相连的锚定连接主要包括桥粒和半 桥粒。 桥粒。 ②与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括粘着 带与粘着斑。 带与粘着斑。
化学突触
化学突触的结构 具有小囊泡的一侧为突触前膜） （具有小囊泡的一侧为突触前膜）
胞间连丝
植物细胞壁中小的开口，叫胞间连丝。 植物细胞壁中小的开口，叫胞间连丝。
二、细胞黏附分子
cell细胞粘附分子（ CAM） cell细胞粘附分子（adhesion molecule, CAM）是参与 细胞粘附分子 细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用的 分子。 分子。 可大致分为五类：整合素家族、免疫球蛋白超家族、 可大致分为五类：整合素家族、免疫球蛋白超家族、钙 黏附蛋白家族、选择素家族、其他黏附分子。 黏附蛋白家族、选择素家族、其他黏附分子。 在细胞识别的基础上, 在细胞识别的基础上, 同类细胞发生聚集形成细胞团或组 织的过程叫细胞粘着。 织的过程叫细胞粘着。它对于胚胎发育及成体的正常 结构和功能都有重要的作用。在发育过程中,由于细胞 结构和功能都有重要的作用。在发育过程中 由于细胞 间细胞粘着的强度不同,决定着细胞在内 决定着细胞在内、 间细胞粘着的强度不同 决定着细胞在内、中、外三胚 层的分布。在器官形成过程中, 通过细胞粘着,使具有 层的分布。在器官形成过程中 通过细胞粘着 使具有 相同表面特性的细胞聚集在一起形成器官。 相同表面特性的细胞聚集在一起形成器官。
（四）粘着斑
(adhesion plaques) plaques)
细胞与细胞外基质间亦存在粘合连接 细胞与细胞外基质间亦存在粘合连接，使细胞 间亦存在粘合连接， 中的肌动蛋白丝束和基质连接起来。 连接处的质膜 呈盘状，因此称 粘着斑 在斑处 靠一种穿膜连接 蛋 白 —— 整 联 蛋 白 (integrin) 把 肌 动蛋白丝束和基 连接起来。 质连接起来。
相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白 相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋 肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和 编织成了一个穿细胞网，把相邻细胞联合在一起。 白编织成了一个穿细胞网，把相邻细胞联合在一起。
钙粘蛋白
附 着 蛋 白
附 着 蛋 白
微丝束
微丝束
质 膜
钙粘蛋白
质 膜
cell 1
cell 2
粘着带除具有细胞连接作用外 还在早期胚胎形态发 粘着带除具有细胞连接作用外，还在早期胚胎形态发 除具有细胞连接作用外， 中发挥重要作用。 生中发挥重要作用。 例如胚胎上皮细胞片内陷形成管状 泡状器官原基 例如胚胎上皮细胞片内陷形成管状或泡状器官原基时， 管状或 器官原基时 即与粘着带的功能有关。 即与粘着带的功能有关。
第七节 细胞连接与细胞黏附分子
人和动物体内除血细胞和结缔组织等外， 人和动物体内除血细胞和结缔组织等外， 各种组织的细胞都按一定排列方式互相 接触， 接触，在相邻细胞间形成一定的连接装 以加强组织的牢固性， 置，以加强组织的牢固性，形成组织和 器官。 器官。 在细胞外基质中还存在一些介导细胞粘附 的分子。参与细胞间通讯， 的分子。参与细胞间通讯，协调细胞间 的代谢活动。 的代谢活动。