施氮量对小麦叶片硝酸还原酶活性、一氧化氮含量和气体交换的影响
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（ Z>[C"E\.E’E&&% ） 、 中国科学院西部之光人才培养计划项目和甘肃省科技创新团队建设资助项目* !中国科学院知识创新重要方向项目 !!通讯作者* 0E5LJO：;4L+33DL+] 5;* J;SF* LF* F+ "&&8E&1E&= 收稿， "&&$E&<E&: 接受*
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酶 （ !:） 是 !" 合成的主要途径， 直接调控 %&% 诱 导的气孔关闭， 而一氧化氮合酶 （ !"6 ） 则没有参与 !" 合成$ 氮素对植物叶片气孔行为有重要的调节 并使 作用， 可减少小麦和玉米叶片的 %&% 累积量， 气孔导度 （ !3 ） 增大
［ ’> ］
$ 适度施氮可以有效降低植物
施氮量对小麦叶片硝酸还原酶活性、 一氧化氮 含量和气体交换的影响 !
张绪成 # 上官周平
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（ ! 甘肃省农业科学院旱地农业研究所，兰州 $%&&$& ；" 中国科学院水土保持研究所，陕西杨凌 $!"!&& ）
摘# 要 # 研究了不同施氮量对冬小麦分蘖到抽穗期叶片硝酸还原酶 （ ’( ） 活性、 一氧化氮 （ ’)） 含量、 气体交换参数和籽粒产量的影响* 结果表明： 叶片光合速率 （ !+ ） 、 蒸腾速率 （ ", ） 、 瞬时水分利用效率 （ -./0 ） 和产量均随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势， 在 !1& 23 ・ 45 6 " 氮处理时达到最高* 随施氮量的增加， 叶片 ’( 活性提高；在分蘖期和拔节期， 叶片 ’( 活性与 ’) 含量呈显著线性相关 （ #" "&7 81 ， $ 9 !: ） ， ’) 含量和气孔导度 （ %; ） 呈显著正二次 相关 （ #" "&7 <% ， $ 9 !: ） ； 低氮处理下， ’( 活性较低使叶片 ’) 含量维持在较低水平， 促进气 孔开放， 高氮处理下， ’( 活性较高使叶片 ’) 含量增加， 诱导气孔关闭； 在抽穗期叶片 ’( 活 性和 ’) 含量无显著相关关系， 虽然 ’) 含量和 % ; 也呈显著正二次相关 （ #" "&7 %8 ， $ 9 !: ） ， 但不能通过施氮提高 ’( 活性来影响叶片 ’) 含量， 进而调节叶片气孔行为* 合理施氮使小麦 叶片 ’) 含量维持在较低水平， 可提高叶片 % ; 、 " , 和 -./0 ， 增强作物抗旱能力， 促进光合作 用， 提高小麦产量* 关键词# 氮素# 一氧化氮# 硝酸还原酶# 气体交换# 产量# 小麦 （ "&&$ ） &$6!<<$6&8# 中图分类号# >:!"# 文献标识码# ? 文章编号# !&&!6=%%" !""#$%& ’" ()%*’+#( ,--.)$,%)’( *,%# ’( ()%*,%# *#/0$%,&# ,$%)1)%2 ，()%*)$ ’3)/# $’(%#(% ,(/ +,& " " ! #3$4,(+# )( 5)(%#* 54#,% .#,1#&6 @A?’B CDEF4G+3!， ，>A?’BB/?’ @4HDEIJ+3（ &$’()(*(+ ,./012$3 45/)6*1(*/+，%2$’* 4623+70 ,- 45/)6*1(*/+ 86)+$6+’，92$:;,* $%&&$& ，<;)$2；" &$’()(*(+ ,8,)1 2$3 =2(+/ <,$’+/>2(),$，<;)$+’+ 4623+70 ,- 86)+$6+’，?2$51)$5 $!"!&& ，8;22$@)，<;)$2）A B <;)$A CA 4DD1A E6,1* ， "&&$ ， 78 （$） ： !<<$6!<:"* 9:&%*,$%：-+ K4J; ILIG,，K4G GMMGFK; HM NJMMG,G+K +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG; H+ K4G +JK,LKG ,GNDFKL;G （ ’(）LFKJPJKQ，+JK,JF HRJNG（ ’)）FH+KG+K L+N 3L; GRF4L+3G IL,L5GKG,; J+ SJ+KG, S4GLK（ "/)()6*7 2+’()>*7 T* ）OGLPG; M,H5 KJOOG,J+3 ;KL3G KH 4GLNJ+3 ;KL3G L+N H+ 3,LJ+ QJGON SG,G ;KDNJGN* U4G ,GE ;DOK; ;4HSGN K4LK K4G I4HKH;Q+K4GKJF ,LKG（ ! + ） ，K,L+;IJ,LKJH+ ,LKG（ " , ）L+N J+;KL+KL+GHD; SLKG, D;G GMMJFJG+FQ（ -./0 ）HM OGLPG; L; SGOO L; K4G 3,LJ+ QJGON SG,G J+F,GL;GN SJK4 J+F,GL;J+3 +JK,H3G+ LIE IOJFLKJH+ ,LKG MJ,;K VDK NGF,GL;GN K4G+ ，SJK4 K4G PLODG; HM LOO K4G;G IL,L5GKG,; ,GLF4GN K4G 4J34G;K J+ K,GLK5G+K ’!1& * U4G ’( LFKJPJKQ J+F,GL;GN SJK4 J+F,GL;J+3 +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG ，L+N K4G,G SL; L ;J3+JMJFL+K OJ+GL, FH,,GOLKJH+ VGKSGG+ ’( LFKJPJKQ L+N ’) FH+KG+K LK KJOOG,J+3 L+N WHJ+KJ+3 ;KL3G;（ #" * ’) FH+KG+K 4LN L XDLN,LKJF IH;JKJPG FH,,GOLKJH+ SJK4 ;KH5LKLO FH+NDFKL+FG（ % ; ） "&7 81 ，$ 9 !: ） （ #" "&7 <% ，$ 9 !: ） * U4G OHSG, ’) FH+KG+K I,HNDFGN VQ OHSG, ’( LFKJPJKQ D+NG, OHSG, +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG I,H5HKGN K4G ;KH5L HIG+GN ，S4JOG K4G 4J34G, ’) FH+KG+K I,HNDFGN VQ 4J34G, ’( LFKJPJKQ D+NG, 4J34G, +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG J+NDFGN K4G ;KH5L FOH;GN* ?OK4HD34 K4G OGLM ’) FH+E KG+K 4LN L XDLN,LKJF IH;JKJPG FH,,GOLKJH+ SJK4 ;KH5LKLO FH+NDFKL+FG（ #" "&7 %8 ，$ 9 !: ） ，+H ,GE 5L,2LVOG FH,,GOLKJH+ SL; HV;G,PGN VGKSGG+ ’( LFKJPJKQ L+N ’) FH+KG+K LK 4GLNJ+3 ;KL3G ，;D33G;KJ+3 K4LK +JK,H3G+ MG,KJOJYLKJH+ FHDON +HK LMMGFK OGLM ’) FH+KG+K K4,HD34 I,H5HKJ+3 ’( LFKJPJKQ ， L+N MD,K4G, 5H,G，,G3DOLKG K4G ;KH5LKLO LFKJH+* /+NG, LII,HI,JLKG +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ K4G OGLM ’( LFKJPJKQ L+N ’) FH+KG+K SG,G OHSG, ，% ; ，" , L+N -./0 SG,G 4J34G,，L+N K4D;，K4G F,HI 4LN L VGKKG, N,HD34KE,GE ;J;KL+K LVJOJKQ，4J34G, ! + ，L+N 4J34G, 3,LJ+ QJGON* ;#2 5’*/&：+百度文库K,H3G+；+JK,JF HRJNG；+JK,LKG ,GNDFKL;G；3L; GRF4L+3G ；3,LJ+ QJGON；S4GLK*
［ I］ 中孵育 ’ 5 ， 分别作为对照和处理样品$ 然后参考 ［ ?］ V/-U73 等 的 方 法 在 A W = R 用 =A FF/M ・ G E ’
$ !" 作为信号分子参与气孔
保卫细胞脱落酸 （ %&% ） 信号转导过程， 并在低浓度
［ ’］ $ 植物体内 促进气孔开放， 高浓度诱导气孔关闭
应L 用L 生L 态L 学L 报L L L L L L L
L L L L L L L L L L L L ’I 卷
!" 引" " 言 一氧化氮 （ !"） 作为重要的生物活性分子参与 植物生长发育的许多过程， 如种子萌发、 气孔开闭以 及植物抗逆反应等
［ #］
#$ #" 研究方法 #$ #$ ! 气体交换参数的测定 L 分别在小麦分蘖期、 拔节期和抽穗期选择晴天， 用美国产 G*./-+#=AA 型 光合系统测定仪于 H ： AA —’’ ： AA 测定倒二叶 （ 分蘖 期和拔节期） 或旗叶 （ 抽穗期） 光合速率 （ -) ， !F/M ・ F E ? ・3 E ’ ） 、 蒸腾速率 （ "- ， FF/M ・ F E ? ・ 3 E ’ ） 、 气孔 F/M・F E ? ・ 3 E ’ ） 等气体交换参数， 每小区 导度 （ !3 ， = 次重复$ 叶片瞬时水分利用效率 （ NOPQ ） 以 - ) 8 "表示$ #$ #$ # !" 含量测定L 在测定气孔导度的同时， 选择 植株长势基本一致的倒二叶 （ 分蘖期和拔节期） 或 旗叶 （ 抽穗期） 剪碎混合称量， E BB R 超低温冰箱保 存$ 各取 ’ D 叶 片 分 别 放 入 ( FM =A FF/M ・ G E ’ SQJQ6 缓冲液 （ 含有 ?C BT 血红蛋白， US >C ? ） 和( FM =A FF/M ・ G E ’ SQJQ6 缓冲液 （ US >C ? ） ?B R 暗
［ ’I ］ #$ #$ % !: 活性测定L 按照张志良等 的方法略作
$ !: 活性的提高必然使 !" 产量提高， 而 !"
含量增加对植物气孔运动和抗旱适应性有重要影
［ ?］
， 因此， 施氮量+!: 活性+!" 水平+气孔运动 （ !+
!:+!"+@3） 之间可能存在一定的相互影响关系， 但 目前对其作用机理没有进行深入探索$ 本试验以两 个有明显抗旱性差异的冬小麦品种为材料， 在大田 条件下对小麦分蘖期到抽穗期的 !+!:+!"+@3 之间 的关系进行了研究， 以阐明氮素对小麦 !" 含量及 气体交换的影响， 为作物氮素营养和抗性生理的合 理调控提供理论依据$ #" 材料与方法 #$ !" 试验设计 试验于 ?AA= —?AAB 年在中国科学院水土保持 研究所试 验 场 进 行， 供 试 土 壤 全 氮 含 量 ’C ’ D ・ <D ， 碱解氮 #AC = FD ・ <D
维持气孔开度， 提高植物光合和蒸 内源 %&% 水平， 腾速率， 同时施氮量对 !: 活性也有一定的调节作 用 响
［ ’? ］
SQJQ6 缓冲液 ’ FM 研磨， = FM 冲洗， ? 层纱布过滤， 滤液 ?> AAA K D 离心 ?A F*)， 取上清液参考试剂盒 进行测定$ 计算公式为： "; !" X "; 处理 E "; 对照 ， !" 含量 （ )D D E ’ YZ ）X ［ "; !" （ 8 "; 标液 E "; 空白 ） ］K 稀 释倍数 K ($
至少存在 ( 条形成 !" 的途径， 即通过 !" 合酶 （ )*+ ,-*. /0*12 34),52323， !"6 ） 、 硝酸还原酶或亚硝酸还 原酶 （ )*,-7,2 8 )*,-*,2 -219.,732， !: 8 !*: ） 和非酶途径 形成
［ (］
$ ;23*<7) 等
［ =］
认为在保卫细胞中硝酸还原
应 用 生 态 学 报# "&&$ 年 $ 月# 第 !1 卷# 第 $ 期# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # [4J+G;G ^HD,+LO HM ?IIOJGN 0FHOH3Q，^DO* "&&$ ， 78 （$） ： !<<$6!<:"
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酶 （ !:） 是 !" 合成的主要途径， 直接调控 %&% 诱 导的气孔关闭， 而一氧化氮合酶 （ !"6 ） 则没有参与 !" 合成$ 氮素对植物叶片气孔行为有重要的调节 并使 作用， 可减少小麦和玉米叶片的 %&% 累积量， 气孔导度 （ !3 ） 增大
［ ’> ］
$ 适度施氮可以有效降低植物
施氮量对小麦叶片硝酸还原酶活性、 一氧化氮 含量和气体交换的影响 !
张绪成 # 上官周平
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（ ! 甘肃省农业科学院旱地农业研究所，兰州 $%&&$& ；" 中国科学院水土保持研究所，陕西杨凌 $!"!&& ）
摘# 要 # 研究了不同施氮量对冬小麦分蘖到抽穗期叶片硝酸还原酶 （ ’( ） 活性、 一氧化氮 （ ’)） 含量、 气体交换参数和籽粒产量的影响* 结果表明： 叶片光合速率 （ !+ ） 、 蒸腾速率 （ ", ） 、 瞬时水分利用效率 （ -./0 ） 和产量均随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势， 在 !1& 23 ・ 45 6 " 氮处理时达到最高* 随施氮量的增加， 叶片 ’( 活性提高；在分蘖期和拔节期， 叶片 ’( 活性与 ’) 含量呈显著线性相关 （ #" "&7 81 ， $ 9 !: ） ， ’) 含量和气孔导度 （ %; ） 呈显著正二次 相关 （ #" "&7 <% ， $ 9 !: ） ； 低氮处理下， ’( 活性较低使叶片 ’) 含量维持在较低水平， 促进气 孔开放， 高氮处理下， ’( 活性较高使叶片 ’) 含量增加， 诱导气孔关闭； 在抽穗期叶片 ’( 活 性和 ’) 含量无显著相关关系， 虽然 ’) 含量和 % ; 也呈显著正二次相关 （ #" "&7 %8 ， $ 9 !: ） ， 但不能通过施氮提高 ’( 活性来影响叶片 ’) 含量， 进而调节叶片气孔行为* 合理施氮使小麦 叶片 ’) 含量维持在较低水平， 可提高叶片 % ; 、 " , 和 -./0 ， 增强作物抗旱能力， 促进光合作 用， 提高小麦产量* 关键词# 氮素# 一氧化氮# 硝酸还原酶# 气体交换# 产量# 小麦 （ "&&$ ） &$6!<<$6&8# 中图分类号# >:!"# 文献标识码# ? 文章编号# !&&!6=%%" !""#$%& ’" ()%*’+#( ,--.)$,%)’( *,%# ’( ()%*,%# *#/0$%,&# ,$%)1)%2 ，()%*)$ ’3)/# $’(%#(% ,(/ +,& " " ! #3$4,(+# )( 5)(%#* 54#,% .#,1#&6 @A?’B CDEF4G+3!， ，>A?’BB/?’ @4HDEIJ+3（ &$’()(*(+ ,./012$3 45/)6*1(*/+，%2$’* 4623+70 ,- 45/)6*1(*/+ 86)+$6+’，92$:;,* $%&&$& ，<;)$2；" &$’()(*(+ ,8,)1 2$3 =2(+/ <,$’+/>2(),$，<;)$+’+ 4623+70 ,- 86)+$6+’，?2$51)$5 $!"!&& ，8;22$@)，<;)$2）A B <;)$A CA 4DD1A E6,1* ， "&&$ ， 78 （$） ： !<<$6!<:"* 9:&%*,$%：-+ K4J; ILIG,，K4G GMMGFK; HM NJMMG,G+K +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG; H+ K4G +JK,LKG ,GNDFKL;G （ ’(）LFKJPJKQ，+JK,JF HRJNG（ ’)）FH+KG+K L+N 3L; GRF4L+3G IL,L5GKG,; J+ SJ+KG, S4GLK（ "/)()6*7 2+’()>*7 T* ）OGLPG; M,H5 KJOOG,J+3 ;KL3G KH 4GLNJ+3 ;KL3G L+N H+ 3,LJ+ QJGON SG,G ;KDNJGN* U4G ,GE ;DOK; ;4HSGN K4LK K4G I4HKH;Q+K4GKJF ,LKG（ ! + ） ，K,L+;IJ,LKJH+ ,LKG（ " , ）L+N J+;KL+KL+GHD; SLKG, D;G GMMJFJG+FQ（ -./0 ）HM OGLPG; L; SGOO L; K4G 3,LJ+ QJGON SG,G J+F,GL;GN SJK4 J+F,GL;J+3 +JK,H3G+ LIE IOJFLKJH+ ,LKG MJ,;K VDK NGF,GL;GN K4G+ ，SJK4 K4G PLODG; HM LOO K4G;G IL,L5GKG,; ,GLF4GN K4G 4J34G;K J+ K,GLK5G+K ’!1& * U4G ’( LFKJPJKQ J+F,GL;GN SJK4 J+F,GL;J+3 +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG ，L+N K4G,G SL; L ;J3+JMJFL+K OJ+GL, FH,,GOLKJH+ VGKSGG+ ’( LFKJPJKQ L+N ’) FH+KG+K LK KJOOG,J+3 L+N WHJ+KJ+3 ;KL3G;（ #" * ’) FH+KG+K 4LN L XDLN,LKJF IH;JKJPG FH,,GOLKJH+ SJK4 ;KH5LKLO FH+NDFKL+FG（ % ; ） "&7 81 ，$ 9 !: ） （ #" "&7 <% ，$ 9 !: ） * U4G OHSG, ’) FH+KG+K I,HNDFGN VQ OHSG, ’( LFKJPJKQ D+NG, OHSG, +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG I,H5HKGN K4G ;KH5L HIG+GN ，S4JOG K4G 4J34G, ’) FH+KG+K I,HNDFGN VQ 4J34G, ’( LFKJPJKQ D+NG, 4J34G, +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ ,LKG J+NDFGN K4G ;KH5L FOH;GN* ?OK4HD34 K4G OGLM ’) FH+E KG+K 4LN L XDLN,LKJF IH;JKJPG FH,,GOLKJH+ SJK4 ;KH5LKLO FH+NDFKL+FG（ #" "&7 %8 ，$ 9 !: ） ，+H ,GE 5L,2LVOG FH,,GOLKJH+ SL; HV;G,PGN VGKSGG+ ’( LFKJPJKQ L+N ’) FH+KG+K LK 4GLNJ+3 ;KL3G ，;D33G;KJ+3 K4LK +JK,H3G+ MG,KJOJYLKJH+ FHDON +HK LMMGFK OGLM ’) FH+KG+K K4,HD34 I,H5HKJ+3 ’( LFKJPJKQ ， L+N MD,K4G, 5H,G，,G3DOLKG K4G ;KH5LKLO LFKJH+* /+NG, LII,HI,JLKG +JK,H3G+ LIIOJFLKJH+ K4G OGLM ’( LFKJPJKQ L+N ’) FH+KG+K SG,G OHSG, ，% ; ，" , L+N -./0 SG,G 4J34G,，L+N K4D;，K4G F,HI 4LN L VGKKG, N,HD34KE,GE ;J;KL+K LVJOJKQ，4J34G, ! + ，L+N 4J34G, 3,LJ+ QJGON* ;#2 5’*/&：+百度文库K,H3G+；+JK,JF HRJNG；+JK,LKG ,GNDFKL;G；3L; GRF4L+3G ；3,LJ+ QJGON；S4GLK*
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含量增加对植物气孔运动和抗旱适应性有重要影
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至少存在 ( 条形成 !" 的途径， 即通过 !" 合酶 （ )*+ ,-*. /0*12 34),52323， !"6 ） 、 硝酸还原酶或亚硝酸还 原酶 （ )*,-7,2 8 )*,-*,2 -219.,732， !: 8 !*: ） 和非酶途径 形成
［ (］
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