文献检索综述

基因工程能否在饲草，草皮和生物能源作物育种中起飞?背景：基因工程提供了产生独特遗传变异的机会，其在性相容的基因库中不存在或具有非常低的遗传力。

转基因植物的产生和育种，导致在几种主要经济作物如玉米，大豆，棉花和芸苔生产中广泛使用转基因栽培品种。

基因工程作物的监管批准过程缓慢，并受到广泛的政治干预。

饲料草和豆类的情况更复杂。

种植最广泛的草料，草皮和生物能源物种（例如高羊茅，多年生黑麦草，柳枝稷，苜蓿，白三叶草）是高度自交不亲和性。

与近交种相比，它们具有将其基因传递到相邻植物的高潜力。

这些物种中的主要生物安全问题是花粉调节的转基因。

由于人类消费是间接的，转基因饲料，草皮和生物能源物种的风险评估侧重于其环境或生态影响。

虽然在这些物种的遗传修饰方面已经取得了显着的进展，但由于严格和昂贵的监管要求，转基因栽培品种的商业化非常有限。

到目前为止，在美国唯一的转基因饲料作物是“Roundup Ready”（RR）苜蓿。

RR 苜蓿的批准过程是复杂的，涉及几轮监管，解除管制和重新调节。

然而，RR苜蓿的商业化是监管批准多年生异交杂草作物向前迈出的重要一步。

随着其它的转基因饲料，草皮和生物能源作物的产生和测试，已经开发了不同的策略以满足法规要求。

最近在转基因饲料和草皮的风险评估和调节的进展被总结和讨论。

关键词：草料和草皮，生物能源作物，草，豆科植物，转基因植物，基因流动，解除管制，生物安全，转基因，苜蓿，肯塔基蓝草引言饲料作物对全球畜牧业和可持续农业至关重要。

常用的饲料作物包括单子叶草和双子叶豆科植物。

它们代表了具有一年生或多年生，冷季或温季生长偏好，以及草皮形成或束型生长习性的不同组的植物广泛栽培的饲料草包括高羊茅（Festuca arundinacea），多年生黑麦草（Lolium perenne），意大利黑麦草（Lolium multiflorum），果园草（Dactylis glomerata），肯塔基草（Poa pratensis）和狗牙根（Cynodon dactylon）。

主要豆类饲料包括苜蓿（Medicago sativa L.）和白三叶草（Trifolium repens）。

除了用作饲料作物之外，一些缓慢生长的矮秆草是专门用于在运动场，草坪和路边的草皮或美化目的。

草皮物种，例如高羊茅，多年生黑麦草，狗牙根，肯塔基早熟禾和creeping bentgrass (Agrostis stolonifera)，通过提供安全的活动表面和防止侵蚀，为我们的环境做出了巨大的贡献。

一些饲料品种是高产的，并且具有用作生物能源作物的潜力。

由木质纤维素生物质生产的生物燃料称为木质纤维素生物燃料。

这样的生物质含有丰富的纤维素和半纤维素形式的糖，其可以通过水解和随后的发酵转化为乙醇（Hisano等人，2009）。

柳枝稷（Panicum virgatum）是草本生物燃料作物的一个很好的例子。

柳枝稷是C4温暖季节多年生本土物种，遍及北美。

由于其高生物量生产，广泛的地理分布，高营养利用效率和环境效益，它被美国能源部选为模型生物能源物种（McLaughlin和Kszos，2005; Schmer等人，2008; Casler等人，2011）。

转基因技术已被用于改进草料，草皮和生物能源作物。

因为技术允许来自不相关物种的外源基因和内源基因的下调或上调，它提供了将新的遗传变异引入植物育种程序的机会。

自从第一代转基因饲料型高羊茅植物（Wang等人，1992）的生产以来，在过去二十年中基因工程在草料，草皮和生物能源作物中已经取得了巨大的进展。

简而言之，已经采用转基因方法在以下方面改进这些物种：苜蓿，高羊茅和多年生黑麦草中体外干物质消化率的显着改善（Guo等人，2001; Chen等人，2003,2004;Reddy等人，2005; Tu等人，2010）;增强苜蓿，白三叶草，匍匐翦股颖等的耐旱性（J.-Y.Zhang等人，2005,2007; Fu等人，2007; Jiang等人，2009,2010; Xiong等人et al，2010）;增加白三叶草和苜蓿中的磷摄取（Ma et al，2009，2012）;增强多年生黑麦草的耐盐性和耐寒性，增强匍匐翦股颖的抗冻性（Hisano et al，2004; Hu et al，2005; Wu et al，2005; Li et al，2010）；延迟或抑制红羊茅（Festuca rubra）的花发育（Jensen等，2004）; 发展低过敏多年生的意大利黑麦草（Petrovska等人，2004）;增强苜蓿铝耐受性（Tesfaye等人，2001; Barone等人，2008）; 延缓苜蓿叶片衰老（Calderini等，2007;C.Zhou等，2011）; 耐药多年生黑麦草和白三叶草（Xu et al，2001; Ludlow et al。

，2009）;增加了高羊茅和匍匐翦股颖的抗病性（Fu等人，2005; Dong等人，2007,2008; M.Zhou等人，2011）;改善草垛中的草皮质量（Agharkar等人，2007; H .Zhang et al，2007）;在地三叶草（Trifolium subterraneum L.）和高羊茅中富含硫的蛋白质积累（Rafiqul 等，1996; Wang等，2001）;在柳枝稷中生产聚羟基丁酸酯（Somleva 等人，2008）;增加苜蓿和柳枝稷中的糖释放（Chen和Dixon，2007;Jackson等人，2008; Fu等人，2011a，b; Saathoff等人，2011）增加柳枝稷的生物量产量（Fu et al，2012）; 柳枝稷生物乙醇生产的大幅提高（Fu等人，2011）。

遗传工程极大地促进了植物改良的突破，并导致在主要经济作物中广泛栽培的品种的发展（Park et al，2011）。

在过去15年中转基因作物的采用经历了87次反复的增长，因为生物技术作物在1996年首次商业化，使生物技术作物成为历史上最快采用的作物技术。

996年至2010年的累积增长区域超过10亿公顷（James，2011年）。

2010年种植生物技术作物的国家数量达到29个，前十个国家的国家每年增长超过100万公顷。

美国仍然是转基因作物最大的种植国家，2010年种植了6680万公顷，占全球生物技术领域的45％（James，2011年）。

尽管广泛采用有益的经济和转基因作物的环境影响，也非常难以解除新的商业化转基因品种管制。

在转基因饲料，草皮和生物能源种类中，情况更复杂。

农业生物技术的一个持久的教训是低估了生物安全关注，是一个巨大的错误。

（Stewart，2007）。

在本文中，我们只关注在美国转基因的解除管制过程的讨论。

将给出具体的成功和不成功的实例来说明解除草料和草皮管制所涉及的过程和并发症。

转基因作物监管体系和商业化中的补充在美国，参与评估转基因植物或转基因生物（GMO）的联邦机构是美国农业部（USDA），环境保护局（EPA）和食品药物管理局（FDA）。

最发达的转基因植物由这些机构中的至少两个审查，其中大多数受三种因素的影响（McHughen和Smyth，2008）。

动植物卫生检验局（APHIS）是美国农业部的监管分支机构。

它主要关注保护农业和环境免受潜在的害虫。

APHIS确定转基因栽培品种是否可能变成害虫，即具有负面的农业或环境影响。

机构规定转基因植物和种子进口，运输和田间试验通过通知和许可程序进行。

EPA调节经用于转基因植物制造的害虫抗性，例如Bt昆虫抗性或病毒抗性植物。

在EPA术语中，这些植物含有“植物保护剂”（也称为“植物杀虫剂”）。

EPA声称不调节遗传工程（GE）植物本身，而是调节与GE植物相关的杀虫性质McHughen和Smyth，2008）。

FDA负责确保人类食物的安全和动物饲料的供应。

如果引入的基因来自已知的变应原来源，那么必须评估转基因食物的变应原性。

如果从转基因生物或与转基因生物一起生产的食品或饲料由相同的物质组成，在相同的数量和相对比例，则没有安全关注的基础，没有必要援引“掺假”行动触发（McHughen和Smyth，2008）。

与世界上大多数其他监管机构形成对比的是，这些监管机构基于纯粹的遗传过程触发监管审查工程，FDA根据产品组成的客观变化调整食品和饲料。

FDA几乎是唯一具有其监管触发的科学可靠的基础：认识到危害是由有形物质的存在引起的，而不是由繁殖方法引起的（McHughen，2007; McHughen和Smyth，2008）。

虽然2010年1.48亿公顷的转基因作物占世界农田总面积15亿公顷的10％（James，2011），详细分析数据显示，超过99％的生物技术区域被转基因玉米，大豆，棉花和芸苔占领。

除了这四种主要经济作物，只有少数其他物种被放松管制，包括木瓜，南瓜，水稻，马铃薯和苜蓿。

关于转基因性状，除草剂耐受性始终是显性性状，其次是昆虫抗性和病毒抗性。

非常有限数量的转基因作物解除管制和在少数性状在商业化植物中使用与文献中可获得的大量成功的遗传工程报告形成鲜明对比。

放松管制过程变得如此复杂和昂贵，只有大公司用深层资源可以负担得起。

正如Bradford et al（2005），在监管标准指导下满足监管要求和市场限制的成本是转基因作物商业化的重大障碍（Bradford et al，2005）。

显然，这对于转基因改良和特殊作物的商业化和特定性状造成了很大的问题。

大多数重要的饲料，草皮和生物能源种类是异型的，并具有常年生长习性。

这些植物可以容易地与野生或野生亲缘杂交。

一些物种有良好的适应边际土地和拥有侵略的能力。

监管机构已提出特别关注，并需要对这些多年生草和豆类进行额外审查（Strauss等人，2010年）。

主要关注的是花粉介导的转基因流动。

草料和草皮中基因流动的研究花粉是一种基因流向外源物种的重要载体。

使用简单的花粉萌发培养基评估高羊茅和柳枝稷花粉的体外活力和寿命（Wang等人，2004a; Ge等人，2011）。

天气条件对花粉寿命有很大的影响。

在阳光大气条件下，转基因和非转基因高羊茅花粉的生存力在30分钟内下降至5％，在90分钟内完全丧失生存力。

在多云大气条件下，高羊茅花粉的活力在150分钟后下降至5％，在240分钟内完全丧失活力（Wang等人，2004a）。

同样，柳枝稷花粉寿命在晴朗的大气条件下快速降低，半衰期小于4.9分钟，在20分钟内完全丧失活力。

在多云的大气条件下，柳枝稷花粉的半衰期比在阳光条件下长五倍以上，大约在150分钟完全失去活力（Ge等人，2011）。

在高羊茅和柳枝稷中，在转基因和非转基因对照植物之间没有发现花粉存活力和寿命的差异。

由于风驱花草具有将其基因传递到相邻植物的高风险，花粉流动不仅是转基因植物中的关注点，长期以来一直是对常规品种的种子纯度的考虑。