动物的觅食行为

蚁科昆虫对食物资源的有效利用 （二）
收割蚁寻觅种子的对策：1）红农蚁和黑 收割蚁寻觅种子的对策： 农蚁以踪迹信息素标记活动的主干道在此 范围内进行觅食， 范围内进行觅食，显然可以扩大觅食范围 并能改进他们利用各类植物种子（ 并能改进他们利用各类植物种子（集群的 或分散的）的能力； 或分散的）的能力；2）褐农蚁依靠景观 定向和发达的时间补偿天文定向能力对分 散的食物进行广泛的寻觅。 散的食物进行广泛的寻觅。
蜜蜂科昆虫采食的经济学分析
熊蜂(Bombus spp.)的采食活动 熊蜂(Bombus spp.)的采食活动：采食对策 的采食活动：
主要是依靠个体的特化采食技巧， 主要是依靠个体的特化采食技巧，通常专性利用几种植 物资源；对含蜜量大的蓝色花具有遗传倾向； 物资源；对含蜜量大的蓝色花具有遗传倾向；对食物资 源的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上， 源的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上，而不表 现在对食物的直接争夺上， 现在对食物的直接争夺上，竞争的成败关键是改进采食 技巧； 技巧；对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适 应性反应。 应性反应。
觅食新技能的起源
动物的觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和 后天获得的行为来维持， 后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生 成了行为演变的基础， 成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率 的提高。 的提高。一种新的觅食技巧有可能是独自起源 的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进 事实证明， 的。事实证明，动物借助于行为的可变性和适 应性是可以学会利用一种新的食物资源的。 应性是可以学会利用一种新的食物资源的。 山雀在过去几十年里已经学会了自己撕开奶瓶 盖取食奶瓶中的奶油。 盖取食奶瓶中的奶油。 在没有啄木鸟的小岛上， 在没有啄木鸟的小岛上，几种鸟类已经学会如 何取食树皮下的虫子。 何取食树皮下的虫子。
第一章 动物的觅食行为
最优化觅食 觅食行为经济学 对离散分布食物最适利用 觅食行为的可变性
第一节 最优化觅食
一个动物在取食前必须首先决定 到哪儿去取食，取食什么类型的食物， 到哪儿去取食，取食什么类型的食物， 什么时候转移取食地点。 什么时候转移取食地点。 食物的最适选择 食物质量对最优食物选择的影响
饥饿的三刺鱼在正常情况下喜欢在水 蚤高密度区猎食， 蚤高密度区猎食，但当翠鸟模型从水 族箱上方飞过后便明显地转移到水蚤 低密度去觅食（ 低密度去觅食（仿Milinski和Heller， 和 ， 1978） ）
社会性昆虫觅食行为经济对策
从经济学的角度衡量一个昆虫社会是否获 得了成功，一个重要的方面是看资源的利用率 得了成功， 和这些资源被转化为社会新成员（ 和这些资源被转化为社会新成员（新的职虫和 雌雄虫）的效率。 雌雄虫）的效率。 蜜蜂科昆虫采食的经济学分析 蚁科昆虫对食物资源的有效利用 等翅目（白蚁） 等翅目（白蚁）昆虫的经济对策
蜜蜂借助于通讯提高采食效益：虽然蜜蜂个 蜜蜂借助于通讯提高采食效益：
体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源 体常常趋于特化， 的变化作出迅速的反应， 的变化作出迅速的反应，它可以调动它的大部分成员 工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜。 (工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜。蜂群对资 源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化主要是依靠 它们的侦察活动和通讯能力。 它们的侦察活动和通讯能力。
蚁科昆虫对食物资源的有效利用 （一）
蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作， 蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作， 其化学通讯的进化有助于它们对食物数量和分布 的变化作出极其灵活而有效的反应。 的变化作出极其灵活而有：集体猎食可以制服较大的猎
物，并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢； 并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢； 可以有效地利用那些呈集团分布的食物资源； 可以有效地利用那些呈集团分布的食物资源；比 较有利于猎食小而活动性较强的动物。 较有利于猎食小而活动性较强的动物。
将饥饿风险降至最小——动物觅 将饥饿风险降至最小——动物觅 食的另一经济原则
俗话说“饥不择食” 俗话说“饥不择食”，一个饥饿的动物对食物 的选择性往往会大大下降， 的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平 时不去吃或不喜欢的食物。 时不去吃或不喜欢的食物。因为对处于饥饿状 态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下， 态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下， 任何有利于增加它的能量储备的食物都会减少 它的死亡风险；相反， 它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况 动物对食物往往就会进行选择和挑剔， 下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以 便最大限度地提高能量摄取率。 便最大限度地提高能量摄取率。
海滨蟹的食物选择与经济模型
海滨蟹在选择贻贝时， 海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太 大破碎贝壳会花费很长时间， 大破碎贝壳会花费很长时间， 因而会使单位处理时间的能量 收入下降；贻贝太小， 收入下降；贻贝太小，虽然破 碎贝壳所花的时间较短， 碎贝壳所花的时间较短，但小 贻贝的含肉量又太少, 贻贝的含肉量又太少,经济上 也不合算。 也不合算。 海滨蟹对贻贝大小的选择往往 是落在一定范围之内（ 是落在一定范围之内（以3cm 大小的贻贝为中心）。 ）。如果海 大小的贻贝为中心）。如果海 滨蟹需要花很长时间才能找到 一个最适大小的食物， 一个最适大小的食物，那么吃 一些更大或更小的食物反而能 提高它的能量总摄取率。 提高它的能量总摄取率。
取食与危险之间的经济权衡
松鼠每次在地面捡到食物后总是 要回到树上去吃, 要回到树上去吃,就这样一次次往 返于树上和地面之间。 返于树上和地面之间。 松鼠的上述行为模式是在食物和 安全之间求得的一种平衡。在就 安全之间求得的一种平衡。 地吃食（牺牲了安全） 地吃食（牺牲了安全）和呆在树 上不下到地面（忍受饥饿） 上不下到地面（忍受饥饿）之间 权衡。 权衡。 理论上讲, 理论上讲,当往返移动对能量摄取 率的影响比较小时， 率的影响比较小时，松鼠应把食 物带回树上去吃， 物带回树上去吃，以便求得绝对 安全。 安全。 在人为投食实验中， 在人为投食实验中，如果食物很 大而且离树又近， 大而且离树又近，松鼠总是把食 物带到树上去吃； 物带到树上去吃；对小食物则常 常就地吃掉。 常就地吃掉。
食物质量对最优食物选择的影响
动物选择食物不光涉及到 食物大小的选择，事实上， 食物大小的选择，事实上， 动物有时是根据食物的营 养质量来选择食物。 养质量来选择食物。 对植食性动物来说， 对植食性动物来说，食物 的营养质量问题更为重要， 的营养质量问题更为重要， 这是因为植物常常缺少一 些重要的营养成分， 些重要的营养成分，植食 动物只有靠严格的选择所 食植物的种类才能达到各 种营养物摄入量的平衡。 种营养物摄入量的平衡。
最适食谱：在捕食者的食谱中应该包括有利性大的 最适食谱：
食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物，这中 食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物， 间存在着一种最适权衡。 间存在着一种最适权衡。
最有利的食物
不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作 不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾） 为最喜食的食物（ Kislaliogu等 为最喜食的食物（仿Kislaliogu等,1976)
从取样中获得信息是减少觅食投 资的一种行为适应
1984年Lima研究了绒斑啄 1984年Lima研究了绒斑啄 木鸟的取样行为。 木鸟的取样行为。在每根 树干上都有24个洞， 24个洞 树干上都有24个洞，啄木 鸟喜欢吃的种子就藏在洞 内。啄木鸟事先并不知道 哪些树干上的洞是空的， 哪些树干上的洞是空的， 所以它们在开始觅食时就 必须收集每一根树干的信 息，并利用这些信息决定 是否应该在一根树干上继 续搜寻下去。 续搜寻下去。
食物的最适选择
最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：食物净 最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：
值（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量）与处 即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量） 理时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间） 理时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）之间 的比值。研究表明， 的比值。研究表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大 的食物。 的食物。
第四节 觅食行为的可变性
动物的觅食行为不是一成不变的， 动物的觅食行为不是一成不变的，而是随 着环境条件的变化, 着环境条件的变化,个体发育阶段的不同和随着 新情况的出现而不断发生适应性变化， 新情况的出现而不断发生适应性变化，这是动 物行为对环境适应的一个重要方面。 物行为对环境适应的一个重要方面。 动物的贮食的行为 觅食行为的个体发育 觅食新技能的起源 动物的觅食技巧
等翅目（白蚁） 等翅目（白蚁）昆虫的经济对策
白蚁常常直接居住在食物资源的内部， 白蚁常常直接居住在食物资源的内部，故它们 常常直接居住在食物资源的内部 周围的食物资源几乎是无限的，虽然这些食物 周围的食物资源几乎是无限的， 的可供利用的能值很低， 的可供利用的能值很低，但它们利用的效率却 很高； 很高；直接生活在食物资源的内部不仅不需要 在觅食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能 取食的过程就是筑巢的过程， 量，取食的过程就是筑巢的过程，两种功能合 二为一；还为其提供了一个坚硬的保护壳，并 二为一；还为其提供了一个坚硬的保护壳， 使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响。 使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响。
觅食行为的个体发育
每个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取 食技能的问题， 食技能的问题，要是搜寻捕获和处理事物的技 能达到娴熟的程度并不是很容易的， 能达到娴熟的程度并不是很容易的，要花费相 当长的时间。 当长的时间。 一般说来， 一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的 难度呈正相关的。 难度呈正相关的。子代受亲代养育的时间较长 其猎食对象就一般具有较强的防御和逃避能力。 其猎食对象就一般具有较强的防御和逃避能力。 一般说来， 一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加 的。
第三节 对离散分布食物的最适利用
选择在最有利的环境 斑块内觅食 资源可被捕食者耗尽 的环境斑块 行为机制
选择在最有利的环境斑块内 觅食
环境斑块类型： 环境斑块类型：1）质量不随时间变化的环境 类型 斑块，除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑 斑块，除非捕食者的寿命短， 块不太可能存在； 块不太可能存在；2）质量随着捕食者的活动 而不断下降的环境斑块， 而不断下降的环境斑块，多数斑块属于这一类 型；3）环境斑块质量可在短期内因食物资源 的自然周期波动而发生变化。 的自然周期波动而发生变化。 正如选择最有利食物那样， 正如选择最有利食物那样，捕食者也会寻找最 有利的环境斑块觅食。 有利的环境斑块觅食。
第二节 觅食行为经济学
椋鸟的食物运量问题 海滨蟹的食物选择与经济模型 从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为 适应 将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济 将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济 原则 取食与危险之间的经济权衡 社会性昆虫觅食行为经济对策
椋鸟的食物运量问题
椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他 无脊椎动物来喂养雏鸟， 无脊椎动物来喂养雏鸟，在生 殖季节最繁忙时， 殖季节最繁忙时，每只亲鸟每 天要在鸟巢和取食地之间往返 飞行多达400多次， 400多次 飞行多达400多次，一次次地 把食物带回巢中喂给雏鸟。 把食物带回巢中喂给雏鸟。 亲鸟每次多带幼虫回巢就会减 少往返次数， 少往返次数，但椋鸟是用喙以 特定方式搜寻食物的，起初， 特定方式搜寻食物的，起初， 它的搜寻效率很高， 它的搜寻效率很高，但当它的 口里已含有幼虫时， 口里已含有幼虫时，搜寻效率 就会明显下降。因此， 就会明显下降。因此，每次收 集的猎物太多， 集的猎物太多，其总效益不一 定最好。 定最好。
动物的贮食的行为
在食物数量波动较大的地方， 在食物数量波动较大的地方，特别是在气 候严酷的地区， 候严酷的地区，动物的贮食行为是很常见 的。贮食行为意味着在动物的生存环境总 存在着周期性的食物短缺。 存在着周期性的食物短缺。 啮齿类动物，有些鸟类（松鸦和啄木鸟） 啮齿类动物，有些鸟类（松鸦和啄木鸟） 等动物中有这种行为。 等动物中有这种行为。