第二章(第三节)花芽分化
9.5 花芽分化
思考题：
1、何谓花芽？花芽分化的一般规律是什么？
2、什么是完全花、不完全花、整齐花、不整齐花？举例
说明。 3、如何区别雄蕊的不同类型？常见的雄蕊类型和代表植 物有哪些？ 4、什么是雌蕊？雌蕊有哪几种类型？其特征如何？ 5、什么是花序、有限花序、无限花序？各有哪些类型和 特征？
9.5 花芽分化（flower bud differentiation）
一、何谓花芽分化（概念）
在一定的光周期、温周期和适宜的营养等条件下， 植株的生长锥分化发育成花或花序芽的过程。
二、花芽分化的一般规律
花序：花序原基 花序轴 花 花：花萼原基 花冠原基 雄蕊 （群）原基 雌蕊（群）原基 ）
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
花萼原基分化期
Co A Co A A A Co Co A
Co 花瓣原基分化期
花 芽 分 化 ：
雌蕊原基分化期
雄蕊原基分化期
1、桃花芽的分化过程
花萼原基 —花瓣原基 —雄蕊原基 － 雌蕊原基
2、棉的花芽分化：
副萼 原基 萼片 原基 花瓣 雄蕊 原基 生 长 心皮 原基 成 生长 成熟 熟
《园艺学总论》课程教学大纲
《园艺学总论》课程教学大纲课程类型: 学科基础课总学时：36 讲课学时：36 学分：2适用对象: 园艺专业先修课程：土壤学、栽培学、园艺学概论、植物生理学一、课程性质、目的和任务《园艺学总论》是园艺专业的一门必修的学科基础课，本课程要求掌握园艺作物分类、生长发育规律和对环境条件要求等基本知识的基础上，进一步掌握园艺作物的繁殖术、建园、土肥水管理、生长发育调控和采后商品化处理等技术的基本原理和基本方法，使学生能较好的理解和掌握园艺学的相关历史、现状和发展趋势，深刻加强园艺学子的基本实践技能和动手能力。
二、教学基本要求1、理论知识方面要求学生掌握园艺植物的分类、生长发育规律及对环境条件的要求；要求全面、系统地掌握园艺生产各环节的关键技术及其原理。
2、实践实习方面掌握园艺作物的繁殖技术、建园技术、土肥水管理技术、生长发育调控技术、设施栽培技术和采收与商品化处理技术。
三、教学内容及要求第一章绪论第一节园艺学的范畴和特点第二节园艺业的起源与发展简史第三节园艺业发展的现状与趋势一、世界园艺业发展现状二、我国园艺业发展现状三、我国园艺业发展趋势第二章园艺植物的分类第一节果树植物分类一、植物学分类法二、栽培学分类法三、生态适应性分类法四、我国果树植物的地理分布第二节蔬菜植物分类一、植物学分类法二、食用器官分类法三、农业生物学分类法四、我国蔬菜植物的地理分布第三节观赏植物分类一、花卉分类二、观赏树木分类第三章园艺植物的生长发育第一节营养器官的生长发育一、根的生长发育二、茎的生长发育三、叶的生长发育第二节花芽分化一、花芽分化的形态与解剖结构二、园艺植物花芽分化的类型三、影响花芽分化的因素第三节生殖器官的生长发育一、花的发育与开花二、授粉受精与座果三、果实的生长发育四、种子的生长发育第四节生长发育的相互关系一、地上部分与地下部分的关系二、营养生长与生殖生长的关系三、同化器官与贮藏器官的关系第四章环境条件对园艺植物的影响第一节温度一、有效积温二、绝对温度三、温周期现象和春化作用四、高温与低温第二节水分一、园艺植物对水分的生态反应二、水分对园艺植物生长发育的影响三、影响水分吸收与散失的因素四、干旱和水涝对园艺植物的不利影响第三节光照一、光质二、需光度三、光照强度四、光周期第四节土壤一、土壤质地二、土壤理化特性三、土壤状态第五节其他环境条件一、地势和地形二、风三、环境污染四、生物第五章园艺作物的繁殖第一节有性繁殖一、种子的采集二、种子的寿命与种子贮藏三、种子包衣四、种子休眼与萌芽五、播种技术第二节无性繁殖一、扦插繁殖二、压条繁殖三、分株繁殖四、特殊营养器官繁殖五、嫁接繁殖第三节组织培养繁殖（自学）一、组织培养繁殖的一般技术二、无病毒苗木的培育第四节工厂化育苗技术一、育苗基质二、育苗容器和设备设施三、关键技术和工艺流程第六章园地选择与建园第一节园地选择一、自然条件二、社会经济条件三、有害因素第二节园地规划与设计一、土地利用规划二、小区规划三、防护林规划四、道路系统规划五、排灌系统规划六、建筑物规划七、水土保持规划第三节园艺作物的选择与种植一、园艺作物的选择二、园艺作物的种植第七章土肥水管理第一节土壤管理一、土壤改良二、盆土的配制三、园地土壤管理制度第二节营养与施肥一、园艺植物的营养和需肥特点二、营养诊断三、施肥技术第三节水分管理一、园艺作物对水分的需求二、灌溉技术三、排水技术第八章生长发育调控第一节整形修剪一、整形修剪的目的与依据二、整形修剪的生理效应及调节作用三、主要树形及树体结构四、修剪技术五、整形修剪的趋势六、蔬菜作物的植株调整第二节矮化栽培一、矮化栽培的意义二、矮化栽培的途径三、果树矮化的生理机制四、果树矮化栽培技术五、花卉矮化栽培技术第三节花果调控一、花果数量的调控二、果实品质的调节三、花质量及性别的调控四、生物技术与花果调控第四节产期调控一、产期调控的意义、技术途径及依据二、产期调控的措施第九章设施栽培（自学）第一节园艺栽培设施的主要种类及其应用一、简易保护设施二、塑料拱棚三、温室四、夏季保护设施第二节园艺作物设施栽培技术一、蔬菜设施栽培技术二、花卉设施栽培技术三、果树设施栽培技术第三节无土栽培一、概述二、营养液三、固体基质四、无土栽培的主要形式五、园艺作物无土栽培技术第十章采收与商品化处理第一节采收期与采收方法一、确定采收的依据二、采收方法第二节园产品质量标准一、质量标准的含义及作用二、质量标准的种类三、园产品质量标准的内容第三节园产品商品化处理一、果品商品化处理二、蔬菜商品化处理三、花卉商品化处理四、课程的重点和难点教学重点在于在学习园艺植物的分类、生长发育规律和对环境条件的要求等基本知识的基础上，进一步掌握园艺作物的繁殖技术、建园技术、土肥水管理技术、生长发育调控技术、设施栽培技术和采收与商品化处理技术的基本原理和基本方法，从而全面、系统地掌握园艺生产各重要环节的关键技术及其原理。
【课程大纲】《园林花卉学》
《园林花卉学》课程大纲一、课程概述课程名称（中文）：园林花卉学（英文）：The Flower Science课程编号：14241027课程学分：3课程总学时：48课程性质：专业基础课二、课程内容简介本课程是园林专业的专业必修课，为本专业的主干课程。
使学生了解国内外花卉生产与科技发展的动态。
掌握花卉的分类、花卉的生长与发育规律、环境因子对花卉的影响、花卉的繁殖方法、花卉的栽培与管理、花卉的花期调控、花卉的应用，常见花卉、珍稀花卉、重点花卉的种类和生长习性、栽培和繁殖技术及在园林绿化中应用的基本技能。
三、教学目标与要求本课程教学目标旨在培养既有丰富的花卉学基本理论、基本知识，又具有相应的基本技能的专业智能型人才。
使学生通过本课程的学习，深刻理解花卉学在人类生活中的重要地位以及在经济、社会、生态方面的作用，获得花卉学方面的基本理论、基本知识和基本技能，并能激发其热爱花卉学的自学欲望，获得独立分析问题、钻研问题和解决问题的能力。
本课程的开设，对发挥大学教育在环境保护，美化地球、丰富人类生活等方面具有重要的作用。
四、教学内容与学时安排绪论（2学时）一、花卉及花卉产业的定义二、花卉栽培的意义和作用三、中国花卉栽培简史及对世界园林的贡献四、国内外花卉产业发展现状第一章花卉的分类（4学时）1.教学目的和要求:（分掌握、熟悉、了解三个层次）：通过讲授，使学生了解花卉的各种常见分类方式，掌握三、四种重要分类方式。
以便进行学习、科学研究及合理安排生产和花卉的利用。
要求精读本章全部内容，正确理解掌握花卉的分类方法及类型；结合实践，加强理解记忆。
课后查阅相关资料、完成课程论文。
2.教学重点和难点：重点是掌握依生活型与生态习性的分类方法。
和各种生活型的概念。
难点是球根花卉的生活型和宿根花卉的生活型。
第一节按生态习性分类（2学时）依生活型和生态习性的不同，可将花卉分为一、二年花卉、宿根花卉、球根花卉、木本花卉、水生花卉、室内观叶植物、兰科花卉、仙人掌及多浆植物、草坪及地被植物等几大类。
第二章花卉的生长发育与环境
* 宿根花卉
1）地上部分枯死以地下部分越冬：通常耐寒性较强，春夏生长， 冬季休眠。如芍药、菊花等 2）地上部分常绿：通常耐寒性较弱，无明显休眠期。 如君子兰、非洲菊、花烛、万年青、麦冬、鹤望兰等。
* 其它花卉
木本花卉：生长发育过程与分布有极大关系，有常绿的，有落叶的，有 感温或感光的。如牡丹、腊梅、桃花、海棠等。 多浆类花卉：大多喜强光、不耐寒，夏季生长、冬季休眠。如仙人掌、景 天、燕子海棠、芦荟等。
花卉学
第二章 花卉生长发育与环境
4、花卉的生育特点
• 光周期反应
短日照花卉：这类花卉要求较短的光照时数如每天日照时数在8-12h 就能成花。若日照时间过长，便不能开花或延迟开花。 如：多数在秋冬季节开花的花卉属于短日照花卉。 一品红、菊花等。
花卉学
第二章 花卉生长发育与环境
4、花卉的生育特点
• 光周期反应
花卉学
第二章 花卉生长发育与环境
2、花卉个体生长发育过程
* 种子时期（种子休眠与萌发） * 营养生长期 * 生殖生长期
花卉学
第二章 花卉生长发育与环境
2、花卉个体生长发育过程
* 种子时期 * 营养生长期 1）胚胎发育期：从卵细胞受精开始到种子成熟为止，受精 * 生殖生长期 后胚珠发育成种子。 2）种子休眠期：大多数花卉种子成熟后都有不同程度的休 眠期（营养繁殖器官如块茎、块根等也有 休眠期），少数没有。休眠期长短差异很 大。利用种子休眠期将其保存在冷凉干燥 环境中可延长种子寿命。 3）发芽期：经过一段时间休眠后，遇到适宜环境（温度、 水分、氧气）即能吸水发芽。种子大小及质量 对发芽快慢及幼苗生长影响很大，栽培上宜选 择大而饱满发芽力强的种子。
花卉学
第二章 花卉生长发育与环境
花芽分化果实发育
（一）光照
1 、 光 周 期 反 应 photoperiodic reaction 2、光照强度 light intensity 3、光质 light wavelength
1、光周期反应
1 、光周期反应 (photoperiodic reaction)， 夏秋分化型属于长日照反应；冬春分化型属于 短日照反应。由于果树多年生，应该已经通过 光周期感应。所以通常认为光周期反应对果树 花芽分化的影响较小。
（3）光质
• 紫外线抑制生长，钝化IAA，诱导产生乙烯，
促进成花，
• 高海拔地区短枝型，苹果容易成花。
（二）温度
1、温度通过影响光合作用、呼吸作用、根系 吸收、激素合成而影响花芽分化。 2、不同果树种类花芽分化有各自适宜的温度 要求。
不同果树花芽分化的温度要求
• 大多数落叶果树开始花芽分化，在北半球是
花芽分化的主要时期
根据果树种类不同，可以分为： 1）夏秋分化型 2) 冬春分化型
3）多次分化型
1）夏秋分化型
• 仁果类、核果类和大部分温带落叶果树，夏秋新梢生
长减缓后开始分化，通过冬季休眠，雌雄蕊发育成熟，
于春季开花。
• 苹果在温带条件下，花芽形态分化初期是在6月至9月
间陆续开始分化。9月下旬至10月中下旬大部分花器
化合物供应、激素平衡、参与成花有关物质的合成
（已经证明苹果叶片中的根皮苷与花芽形成有关）、
接受环境信号的器官。
• 叶对花芽分化的作用有时效性：人们用摘叶的方法
推断生理分化时期，即分批去叶，当去叶不影响花 的分化时，表明去叶时，花已通过生理分化。
三、花芽分化机理及学说
（一）C/N学说
1865年德国人Sachs意识到C和N素营养在花芽分化中 的作用与关系。随后Muller 与Thurgau(1898)和 Klebs(1918)研究C· H2O的合成和N素的作用，认为C· H2O
植物生理学—植物生殖与成花2
4、环境因子
影响性别分化的外界因素主要是光周期：经光周期诱导后继续 处于诱导的光周期下，雌花就多；诱导后处于非诱导光周 期下，雄花就多。 光质对植物性别的分化也有影响，红光有利于葫芦科等植物的 雄性分化，蓝光则有利于雌性器官的分化。 温度：温度对植物性别表达的影响主要表现为低温(特别是夜 间低温)能促进雌花的分化(如葫芦、菠菜、大麻等)，高温 则促进雄花的分化 水肥条件：充足的氮肥通常能促进蓖麻雄花的形成，而丰富的 钾肥则可促进雌花的形成。水分充足促进雌花分化，土壤 干燥促进雄花分化。
3、激素对性别表达的作用 激素对植 物性别表达的影响主要表现在两个方面： 一是影响花的分化， 二是能导致性逆转。如葫芦科植物在生长 素浓度较高的情况下，有利于雌花的分 化，乙烯和乙烯利也是如此；而赤霉素 则相反。激素导致性逆转的现象，主要 表现在雌雄异株植物中，如给大麻雄株 喷洒生长素，能促进雌花形成，即雄株 变成雌或中性。 。
七叶树花粉粒
塞维利亚柑橘花粉粒
北欧红石竹的花粉
金合欢属植物的花粉
3、花粉的成分 ：
①蛋白质类：各种水解酶和其他酶类，最适pH偏 酸性; ②氨基酸：花粉中含有多种游离氨基酸。可育花 粉与不可育花粉在氨基酸组成上差异十分明显。 从三系水稻花粉的检测中得知：可育花粉中脯氨 酸含量丰富，而不育花粉则主要含天冬酰胺。脯 氨酸含量的多寡是衡量花粉育性的指标之一。花 粉的另一个特点是含氮碱比较丰富，如腺嘌呤、 鸟嘌呤等，多以游离态存在
XY型 大多数植物性别的决定属此于类 型，它的雄株是异配的XY，雌性是同配的 XX，如大麻、菠菜、白杨等植物都属此类 型。 ZW型 与XY型正好相反，雄性为同配的 ZZ，雌性为异配的ZW，如大果草莓。 XO型 此种类型的雄性个体没有Y性染色 体，只有一条X性染色体，它的性染色体为 XO，而雌性个体的染色体仍为XX，如秦椒 判薯蓣为此类型。
花芽分化
三、影响花芽分化的因素
（一）内部因素
1.花芽分化首先受到园艺植物自身遗传特性的 制约。不同园艺植物以及同一种类的不同品种， 花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。 如苹果、柿子、龙眼、荔枝等花芽形成较困难， 易形成大小年。而葡萄、桃等因每年都能形成足 量的花芽，故大小年现象不太明显。
一年生草本园艺植物如番茄花芽分化的早 晚受品种所支配，如番茄早熟品种最早可在 6片真叶后出现花芽，而晚熟品种则在8~9叶 时才出现。
（一）夏秋分化型
花芽分化一年一次，在6~9月份进行。这 类植物的多数在秋末时期，花芽已具备各种花 器官的前始体，只有性细胞的分化在冬春完成， 春季开花。
许多落叶果树、观赏树木、木本花卉等属 此类，如苹果、桃、梅花、牡丹和丁香等。常 绿果树中的枇杷和杨梅花芽分化也属夏秋分化 型。
（二） 冬春分化型
但总的来说花芽分化的最适温度比枝叶生长的最适温 度高，在枝叶停止生长或生长缓长时开始花芽分化。
许多越冬植物和多年生木本植物，冬季低温对于
花芽分化是必需的，这种必需低温才能完成花芽 分化和导致开花的现象，称为春化作用。
根据春化的低温要求，把植物分成三类：冬性植 物、春性植物和半冬性植物。
冬性植物：有些必须经过一定低温才能开始花芽分
从光质上看，紫外光可促进花芽分化，因此，高 海拔地区的果树一般结果早，产量高。
3．肥水管理 土壤肥水状况好，植物营养
生长较旺盛，不利于花芽分化；而土壤适度干 旱和控制氮肥供应时，营养生长停止或较缓慢， 有利于花芽分化。
在植物进入花芽分化期后，通常要适当 控水控肥，保持适度干旱，以促进花芽分化。 果树、蔬菜和花卉生产中的“蹲苗”，利用 的就是这一原理。
（四）多次分化型
一年中多次发枝，每次枝顶均能成花，如 茉莉、月季、倒挂金钟等四季开花的花木及宿 根花卉，枣、四季橘和葡萄等果树也是多次分 化型。
花芽分化
概念解释
概念解释
花芽分化：植物由营养生长向生殖生长转化的过程。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
种类
种类
双子叶作物
一般是花序主轴最先分化，然后由低位级向高位级分化枝梗。同一花序轴上，苞片和枝梗原基的分化顺序一 般为向顶分化。花序上各个花原基的分化顺序因花序种类而异：无限花序的花原基按向顶次序分化，有限花序的 花原基按离顶次序分化。先分化的花原基先开花，易于发育、结实；后分化的花原基后开花，常退化、脱落。花 原基上各轮花器的分化顺序，一般为向心分化，即从花托的外周开始，先分化花萼，然后逐渐向心分化花瓣、雄 蕊、雌蕊。但有的花原基不分化雄蕊，有的不分化雌蕊，有的虽在花原基分化初期分化雄蕊和雌蕊，而后期其中 之一退化，这些都成为单性花。
分化类型
分化类型
由于花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同(随花卉种类、品种、地区、年份及多变的 外界环境条件而异)，可分以下几个类型可供参考，
夏秋分化类型
如牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等等。花芽分化一年一次，于6～9月高温季节进行，至秋末花器的主要部分已 完成，第二年早春或春天开花。但其性细胞的形成必须经过低温。许多木本类的花卉，如。球根类花卉也在夏季 较高温度下进行花芽分化，而秋植球根在进入夏季后，地上部分全部枯死，进入休眠状态停止生长，花芽分化却 在夏季休眠期间进行，此时温度不宜过高，超过20℃，花芽分化则受阻，通常最适温度为17～18℃，但也视种类 而异。春植球根则在夏季生长期进行分化。
生理分化完成后，在植株体内的激素和外界条件调节影响下，叶原基的物质代谢及生长点组织形态开始发生 变化，逐渐可区分出花芽和叶芽，这就进入了花芽的形态分化期，并逐渐发育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，直 到开花前才完成整个花器的发育。
果树栽培学考点
第二章果树的生命周期和年生长周期第一节营养繁殖树的一实生树的生命周期实生数：有种子萌发长成的果树个体。
童期：从种子播种后萌发开始到实生苗具有分化花芽潜力和开花结果能力为止所经历的时期成年期：从果树具有稳定持续开花结果能力起到开始出现衰老特征为止。
其特征为能够持续开花结果可逐年产生种子繁衍后代，产量稳定果实品质优良。
衰老期:从树势明显衰老到树体最终死亡为止。
二营养繁殖树的生命周期及其调控幼树期：从苗木定植到开花结果这段时期结果期：从开花结果到大量结果这段时期。
此时结构树体已经建成，营养生长从占绝对优势向与生殖生长平衡过渡。
结果盛期：果树进入大量结果的时期。
结果后期：这个时期从高产到开始出现大小年制止产量明显下降衰老期：从产量明显降低到几乎无经济收益，甚至部分植株不能正常结果以致死亡。
第二节果树的年生长周期一年生长周期：果树这种随气候而变化的生命活动过程称为年生长周期物候期：这种与季节性气候变化相适应的果树器官动态变化时期称为生物气候学时期其特点：1、具有顺序性2、具有重演性3、具有重叠性二休眠及其调控自然休眠忽然被迫休眠自然休眠：及时给与适宜生长的环境条件仍不能萌芽生长，需要经过一定的低温条件，解除休眠后才能正常萌芽生长的休眠，落叶果树冬季落叶休眠属于这种休眠。
被迫休眠：指由于不利的外界环境条件（低温干旱等）的胁迫而暂时停止生长现象，逆境消除及恢复生长。
休眠表现及影响休眠的外在因素：1树种、品种2受原产地的影响3与树龄树势的有关幼树进入休眠期晚年长树早4与不同器官组织有关5受气候的影响第三章果树器官的生长发育第一节根系一根系的主要功能:1吸收（吸收水分和矿质养分）2固定（将果树固定与土壤之中）3运输（将水分无机盐贮藏养分和其他生理活性物质疏导至地上部）4合成（进行某些生物合成）5贮藏养分二果树根系的类型按根系的发生及来源分为三类1实生根系从种子的胚根发育而来的称为实生根2茎源根系用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根称为茎源根系3根孽根系在根段上形成的不定芽，并发育为根系，最后形成独立的植株称为根孽根系三果树的根系结构通长由主根侧根须根组成主根：有种子胚根发育而成的侧根：在它上面着生的粗大分枝须根：侧根上形成的教细的根根颈：根与茎的交接处主干：从地面到第一个主枝的分支处侧枝主枝上着生的永久性的分支二果树根系的分布：水平分布：定植后第二年就超过树冠，成年时为树冠的三---五倍垂直分布：定植后第三年就超过树冠，成年时为树冠的1.5---3倍三果树的共生作用与菌根菌根：真菌与根的共生体菌根的作用1扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力2提高树体的激素水平3 促进果树的糖代谢4 提高果树的抗病力第二节芽、枝、叶的生长于发芽一芽的生长与发育芽是由枝、叶花的原始体以及生长点、过渡叶、包片鳞片构成的叶芽：含叶原基的称为叶芽纯化芽：只含花原基的称为纯化芽混合芽：叶与花原基共存于同一芽体中称为混合芽芽的潜伏力：潜伏芽萌发成枝梢的能力芽的异质性：枝条不同部位的芽体形成期，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同造成了他们在质量上的差异，称为芽的异质性。
第二章(第三节)花芽分化
2.光照 2.光照 ●光周期
苹果对长日照，柑橘 对短日照自然适应。 苹果对长日照， 对短日照自然适应。
苹果、柑橘对日照强度要求较高， ●光照强度 苹果、柑橘对日照强度要求较高， 强光抑制新梢生长，促进花芽形成。 ●光质 强光抑制新梢生长，促进花芽形成。
3．水分
● 一般来说，土壤水分状况较好，植物营养生长较旺盛， 一般来说，土壤水分状况较好，植物营养生长较旺盛，
花序、 分化初期 花序、
花蕾、 花蕾、
萼片、 萼片、
花瓣 、
雄蕊、 雄蕊、
雌蕊
图3-3 葡萄花芽分化与苹果花芽分化解剖示意图 （a）葡萄花芽 （b）苹果花芽 ） ）
二、果树花芽分化的类型
1.夏秋分化型 花芽分化一年一次， 月份进行。 1.夏秋分化型 ：花芽分化一年一次，在6-9月份进行。 月份进行 多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体， 多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体，只有性细 胞的分化在冬春完成，春季开花。 胞的分化在冬春完成，春季开花。 2.冬春分化型 2.冬春分化型 ：这种分化类型的果树是一类原产温暖 地区的常绿果树和观赏树木， 地区的常绿果树和观赏树木，如柑橘类的许多种类在 12月份至第二年 月份进行花芽分化，分化时间短，连 月份至第二年3月份进行花芽分化 月份至第二年 月份进行花芽分化，分化时间短， 续进行，春季开花； 续进行，春季开花；
3.多次分化型
一年中多次发枝，每次均能成花， 一年中多次发枝，每次均能成花，枣、石榴、四季 石榴、 橘和葡萄等果树是多次分化型。 橘和葡萄等果树是多次分化型。
4.不定期分化型
每年只分化一次花芽， 每年只分化一次花芽，但因栽培季节不同而无 一定时期，只要植株达到一定叶面积就能成花。 一定时期，只要植株达到一定叶面积就能成花。如果 树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物。 树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物。
花芽分化的形成条件及应用
花芽分化的形成条件及应用花芽分化是植物生长发育的一种重要过程，它是指植物幼苗体中原初发生的多能性结构经过不同化的过程，发育为花芽器官。
花芽分化过程受到遗传因素和环境条件的调控。
下面将详细介绍花芽分化的形成条件及其应用。
花芽分化的形成条件主要包括遗传因素和环境条件。
一、遗传因素：植物中存在着一些关键基因调控花芽分化的过程，包括FT (FLOWERING LOCUS T)基因、LFY (LEAFY)基因、AP1 (APETALA1)基因等。
这些基因在花芽分化过程中起着重要的调控作用，其中FT基因通过产生FT蛋白参与调控花期的形成，LFY基因参与调控植物的进入花期和花芽分化，AP1基因主要调控花被片和雄蕊的形成。
这些基因的相互作用和调控关系决定了花芽分化的发生。
二、环境因素：植物的生长环境对花芽分化起着重要的影响。
光周期、温度、养分等环境因素均能够影响植物的生长发育和花芽分化。
- 光周期：不同植物对光周期的敏感性也不同，有些植物在长日照条件下花芽分化比较多，有些植物则在短日照条件下花芽分化增加。
这是因为光周期可以调控FT基因的表达，从而影响植物的开花时间和花芽分化。
- 温度：温度对于植物的生长发育和花芽分化有着重要的影响。
一般来说，较低的温度可以促进花芽的分化，高温则会抑制花芽的分化。
这是因为温度可以影响植物的代谢活性和基因表达，从而影响花芽分化过程。
- 养分：植物的生长发育和花芽分化需要充足的营养物质供应。
一些关键的营养元素，例如氮、磷和钾等，对于花芽分化过程起着重要的作用。
养分不足会导致植物生长迟缓，花芽分化受到抑制。
花芽分化的应用主要表现在农业生产中的花卉育种、花卉栽培和果树栽培等方面。
花卉育种：花芽分化的调控对于花卉的育种有着重要的意义。
通过选择合适的遗传资源和运用现代生物技术手段，研究人员可以对花芽分化相关的基因进行定位和研究，从而实现优良花卉品种的培育。
花卉栽培：花芽分化的过程也对花卉的栽培管理有着重要的指导意义。
普通园艺学第二章花果特性
第三节 花芽及花果特性
二、花及花期管理 3、花的败育
果树花的花粉或胚囊在发育 过程中常发生退化或停止发 育，这种现象称为败育。雌 能花（花粉败育）表现在花 粉粒形状不规则，无生活力，不能发芽；或者花药内无花 粉。如苹果中三倍体品种乔纳金、陆奥、北斗花粉败育， 不能作授粉树。雄能花（雌蕊败育）表现为没有雌蕊或胚 珠发育不正常。
第三节 花芽及花果特性
二、花及花期管理
花败育的原因 遗传上原因：如苹果三倍体花粉败育。 营养条件：花粉发芽要求一定的营养物 质、内源激素和能量；有机营养的数量 和分配是造成花败育的主要原因，如花 量大的杏、李，新梢旺长引起巨峰葡萄、 冬枣、石榴等花败育。 环境条件：如花开放期遇-4℃低温可引 起花粉和胚囊中途死亡。
第三节 花芽及花果特性
二、花及花期管理
4、萌动开花 花期：花从开放到谢花的过程为花期。要求整体花 期短；单个花的花期长。 影响因素：有机营养水平（花芽质量）；温度；湿 度；阴雨；大风 ； 花期霜冻及防霜措施：抗霜冻品种；选择地形或小 气候；延迟开花（花前灌溉和树体喷水或果树树体 冬季涂白均可延迟花期）；预报有霜冻时采取临时 性措施如连续树体喷水、熏烟等。
第三节 花芽及花果特性
3、花芽形成的条件： 器官间的相互作用与花芽分化 枝叶生长与花芽分化：枝叶生长为花芽分化提供营养
基础，幼树达到一定生长量后才能结果；新梢旺长 时，一方面消耗大量有机营养，另一方面产生大量 生长素（IAA）和赤霉素（GA），抑制花芽分化； 新梢停长后，碳水化合物积累，促进根系生长， ABA和CTK合成增加，为花芽分化提供物质和激素 保证。 短枝为什么易成花？
chapter3-2 花芽分化
以甘蓝为例，其花芽分化经历生长点（锥）的开 始膨大，花蕾突起，萼片、花瓣等的分化，整 个过程可分5个阶段。
多年生木本园艺植物花芽分化过程： 一般均有以下过程
叶芽 生长点凸起 萼片原基 花瓣原基 雄蕊原基 雌蕊原基 仁果类为例分为： 1.叶芽期 2.花序分化期
3.花蕾形成期 4.萼片形成期 5.花瓣形成期 6.雄蕊形成期 7.雌蕊形成期 多数植物花芽分化初期的共同特点是： 生长点肥大高起略呈半球体状态， 从而与叶 芽区别开来，从组织形态上改变了发育方向。
其它学说
养分分配方向假说 在激素作用下，同化产物
流向最活跃的关键部位，向芽体内的中心
分生组织供应，以保证花芽不断进行分化。
基因启动假说 花芽形成依赖于DNA→RNA→
蛋白质有关信息的传递，现已证明RNA/DNA
的高比值对苹果、葡萄成花的作用。
临界节位假说 无性繁殖果树的芽，只有达到
春化作用的机理被认为是增加了生长点 细胞原生质的透性。氧化酶系统发生改 变，细胞色素氧化酶逐渐被抗坏血酸氧 化酶代替，提高了氧化酶的活力。经春 化的植株呼吸作用、光合作用和蒸腾作 用都有加强，植株代谢大为提高，因此 植株抗寒能力显著下降。此外，发生花 诱导的生长点内与营养生长点内内源激 素的变化动态存在很大差异。
春化作用学说
白菜、甘蓝、芹菜、萝卜、胡萝卜等一 些2年生园艺植物须通过低温之后，在长 日照下才能成花。将低温促使植物开花 的作用叫春化作用，感受低温影响的部 位是茎顶端的生长点。在生物化学上经 过春化以后，植株生长点的染色特性即 发生变化。
根据春化的低温要求，把植物分成冬性 植物、春性植物和半冬性植物。
百日草等）
3.4.5 花芽分化规律
花芽分化_精品文档
花芽分化花芽分化是植物生长发育过程中的一个重要阶段，它代表了花的发育开始以及不同生殖器官的形成。
在这个阶段，植物体内的细胞经历一系列的分化和特化过程，最终形成花蕾，准备开花。
花芽分化的过程是一个复杂的生物学过程，涉及到植物体内的分子信号调控、基因表达调控以及生长素、植物激素等物质的参与。
下面将详细介绍花芽分化的过程和相关的调控机制。
花芽分化的过程可以分为两个阶段：花原体形成和花蕾形成。
首先是花原体形成阶段。
在这个阶段，植物体内的一些细胞开始特化并成为分化细胞。
这些分化细胞称为花原体细胞，它们最初位于植物体的顶端或侧部。
花原体细胞具有特殊的形态和特征，它们在细胞分裂的同时不断增加，并沿着一定的方向分化为各种不同类型的细胞，包括花瓣、花萼、雄蕊和雌蕊等。
花原体形成的过程受到许多内外因素的调控。
其中一个重要的调控因素是基因表达调控。
研究发现，在花原体形成过程中，一些关键基因的表达发生了明显的变化。
这些基因编码了一些调控因子，它们能够调控其他基因的表达，从而影响花的发育。
此外，生长素和其他植物激素也参与了花原体形成的调控过程。
生长素可以调节细胞分裂和生长，从而影响花原体细胞的数量和大小。
花蕾形成是花芽分化的下一个阶段。
在这个阶段，花原体细胞继续分化为各种形态各异的细胞，最终形成花蕾。
花蕾内部的细胞不断分裂和扩张，从而形成花瓣、花萼、雄蕊和雌蕊等生殖器官。
同时，花蕾还需要足够的营养和水分支持其生长和发育。
与花原体形成类似，花蕾形成也受到基因表达调控和植物激素的调控。
一些特定的基因在花蕾形成过程中起到了重要的作用。
它们能够调节细胞分化和组织形成，并最终决定不同生殖器官的形成。
植物激素也在花蕾形成过程中发挥了重要的调控作用，例如生长素促进了细胞分裂和扩张，而赤霉素则参与了花蕾休眠和解除休眠的调控。
花芽分化是植物生长发育过程中的关键步骤之一，它决定了花的发育和植物繁殖的成功与否。
研究花芽分化的机制可以帮助我们更好地理解植物的生长发育过程，并可能为农业生产和植物育种提供一定的指导。
第二章 第三-五节 侵染性病害的发生和流行--五节植物病害的诊断
二、植物病害的侵染循环
• 病害循环：是指侵染性病害从一个生长季 节开始发生， 到下一个生长季节再度发生 的过程。它包括病原物的越冬（越夏）、 病原物的传播以及病原物的初侵染和再侵 染等环节， 切断其中任何一个环节， 都能 达到防治病害的目的。
（一）病害的侵染过程
侵入前期
侵
侵入期
染
过
潜育期
程
发病期
第三节 侵染性病害的发生和流行
一、病原物的寄生性、致病性和寄 主的抗病性
• 1、病原物的寄生性 • 指病原物从寄主获得活体营养的能力。 • 2、寄生物分类 • 按照从寄主获得活体营养能力的大小， 可
以把病原物分为4种类型。
（1） 专性寄生物（严格寄生物）
• 寄生能力最强， 只能从活的寄主细胞和组 织中获得营养， 所以也称为活体寄生物。
2、植物抗病性的类型
• （1） 免疫 • （2） 抗病 • （3） 耐病 • （4） 感病 • （5） 避病
抗接触
植物方面
1、按
抗侵入
照发
抗
生的
抗扩展
病 性
时期
抗损害
植物组织结构
固有的特点，如表 面茸毛、密生腊质 层、木栓化等。
机
制
结构抗
生化反应
2、抗 病机理
病性
生物化学 抗病性
植物分泌抑菌
物质、如葱蒜素、 酚、帖、萘和植物 保卫素等物质
• 主要分为自然动力传播、主动传播和人为 传播三大类
• 自然动力传播
（1•）气流： 风力可以将病 菌传到较远的 地方。小麦锈 病菌的夏孢子 可随风传到 1000公里以外
• ② 雨水传播某些真菌、细菌和线虫可以通 过雨水传播。雨水传播的病害， 一般传播 距离较短， 对这类病害的防治， 应注意控 制当地菌源， 防止灌溉水从病田流向无病 田。
花芽的形成与性别分化
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花芽的形成与性别分化
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植物通过成花诱导之后，茎端的分生组 织就会从营养生长锥转化为生殖生长 锥，产生花原基。
而花原基的形成，只是花芽分化的开始， 花原基能否成花以及成花的数量和质 量，是由植物花芽分化过程中的环境 条件和植物体内的营养条件决定的。
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（2）香味产生。 产生乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等
而具有香味。 （3）色泽变化。 A、叶绿素破坏，类胡萝卜素的颜色显现
。 B、花青素形成的结果。
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（4）呼吸强度的变化。 最初下降，然后突然上升，最后又下降
，果实完全成熟。 呼吸高峰：果实的呼吸突然上升称为呼
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（3）蛋白质的变化（蛋白质种子）
叶片运来氨 基酸
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在豆荚中合 成蛋白质
蛋白质分解为 酰胺
在种子中 重新合成 蛋白质
2.生理生化变化
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（1）呼吸作用。
种子形成初期，呼吸作用旺盛，成熟时 ，呼吸作用逐渐降低，各种代谢也逐 渐减弱。
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（二）营养对花、果脱落的影响。 果实和种子形成时需要大量的营养物质，否则
就会影响发育，并发生脱落。 由于营养失调造成脱落的原因有两种情况：一
种是水肥不足，生长受到抑制，光合面积减 少，光合能力降低，光合产物不能满足需要 ，就会造成脱落，如苹果由于营养不足造成 的落花落果现象。另一种情况是水分和氮肥 过多，营养生长过旺，光合产物大量消耗在 营养体的生长上，花和果实得不到足够的有 机养料而脱落。
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（二）环境因素
苹果20度 柑橘13度以下 ， 度以下， 1．温度： 花芽分化的最适温度不一 苹果 度，柑橘 度以下，)， 温度： 花芽分化的最适温度不一(苹果 但总的来说花芽分化的最适温度比枝叶生长的最适温度高， 但总的来说花芽分化的最适温度比枝叶生长的最适温度高，这时枝 叶停长或缓长而开始花芽分化。多年生木本植物， 叶停长或缓长而开始花芽分化。多年生木本植物，冬季低温是必需 必需低温才能完成花芽分化和导致开花。 的，必需低温才能完成花芽分化和导致开花。
3.多次分化型
一年中多次发枝，每次均能成花， 一年中多次发枝，每次均能成花，枣、石榴、四季 石榴、 橘和葡萄等果树是多次分化型。 橘和葡萄等果树是多次分化型。
4.不定期分化型
每年只分化一次花芽， 每年只分化一次花芽，但因栽培季节不同而无 一定时期，只要植株达到一定叶面积就能成花。 一定时期，只要植株达到一定叶面积就能成花。如果 树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物。 树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物。
不利于花芽分化；而土壤适度干旱时（60%），营养生 ），营养生 不利于花芽分化；而土壤适度干旱时（ ）， 长停止或较缓慢，有利于花芽分化。 长停止或较缓慢，有利于花芽分化。 ● 植物进入花芽分化期后，通常要适当控水，保持适度 植物进入花芽分化期后，通常要适当控水， 干旱，促进花芽分化。 干旱，促进花芽分化。
四、果树花芽分化的特点
1.花芽分化的长期性。花芽是分期分批陆续分化形成的。 1.花芽分化的长期性。花芽是分期分批陆续分化形成的。若 花芽分化的长期性 条件合适，几乎在任何时候都可行花芽分化； 条件合适，几乎在任何时候都可行花芽分化； 2.花芽分化的相对集中性。多数果树在每次新梢停长后和采 花芽分化的相对集中性。 花芽分化的相对集中性 果后各有一个分化高峰； 果后各有一个分化高峰； 3.花芽分化的整体性和局部性。树体整体营养达一定程度方 花芽分化的整体性和局部性。 花芽分化的整体性和局部性 能进行花芽分化；局部花芽分化具独立性； 能进行花芽分化；局部花芽分化具独立性； 4.花芽分化的特殊性。指对不同的果树而言。 花芽分化的特殊性。指对不同的果树而言。 花芽分化的特殊性
四、果树花芽分化的调控途径
1.调控的时间 1.调控的时间 2.平衡营养生长与生殖生长的关系 2.平衡营养生长与生殖生长的关系 3.控制环境条件 3.控制环境条件 4.应用生长调节剂 4.应用生长调节剂
表 不同果树花芽分化的时间
果树 苹果 梨 桃 杏 樱桃 李 始分化期 分化盛期 5下-6上 5月中 6下-7上 6下-7上 5月下 6下-7上 6-9月 6上-8下 7-9月 7-9月 6月 7-9月 果树 葡萄 山楂 板栗 核桃 柿子 枣 始分化期 分化盛期 5月中 7月中 6月中 6月初 6月中 4月初 5-8月 8-9月 6-8月 6-8月 6-9月 4月
2.光照 2.光照 ●光周期
苹果对长日照，柑橘 对短日照自然适应。 苹果对长日照， 对短日照自然适应。
苹果、柑橘对日照强度要求较高， ●光照强度 苹果、柑橘对日照强度要求较高， 强光抑制新梢生长，促进花芽形成。 ●光质 强光抑制新梢生长，促进花芽形成。
3．水分
● 一般来说，土壤水分状况较好，植物营养生长较旺盛， 一般来说，土壤水分状况较好，植物营养生长较旺盛，
第三节 花芽分化 一、花芽分化的概念
花芽分化是指由叶芽的生理和组 花芽分化 是指由叶芽的生理和组 织状态向花芽的生理和组织状态 转化的过程， 转化的过程 ， 是植物从营养生长 向生殖生长过渡的标志。 向生殖生长过渡的标志。
花芽分化分两个阶段：一是芽内部花器官出现，称为形态 ●花芽分化分两个阶段：一是芽内部花器官出现，称为形态 分化；二是在花芽形态分化之前， 分化；二是在花芽形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理 状态转向花芽的生理状态的过程，称为生理分化 生理分化。 状态转向花芽的生理状态的过程，称为生理分化。
三、影响花芽分化的因素
（一）内部因素
1.遗传特性： 1.遗传特性：不同树种以及同一种类不同品种间花芽分化 遗传特性 早晚、花芽数量及质量均有较大差别。 早晚、花芽数量及质量均有较大差别。 ●童期：果树实生苗进入性成熟阶段前，不能诱导花芽分 童期：果树实生苗进入性成熟阶段前， 化和成花（幼年期） 化和成花（幼年期） ●成年期：具有稳定而持续的花芽分化和成花能力的阶段。 成年期：具有稳定而持续的花芽分化和成花能力的阶段。 2.植株营养生长状况： 2.植株营养生长状况：营养生长状况是花芽分化的物质基 植株营养生长状况 础。
五、果树花芽分化的必需条件
良好的花芽分化必须具备四个条件： 良好的花芽分化必须具备四个条件： 1.丰富的营养物质，如各种碳水化中物、氨基酸、蛋 1.丰富的营养物质，如各种碳水化中物、氨基酸、 丰富的营养物质 白质、矿质盐类。 白质、矿质盐类。 2.活跃的遗传物质（DNA的活化、tRNA、mRNA大量产 2.活跃的遗传物质（DNA的活化、tRNA、mRNA大量产 活跃的遗传物质 的活化 生）。 3.协调平衡的激素类调节物质（IAA、GA等 3.协调平衡的激素类调节物质（IAA、GA等）。 协调平衡的激素类调节物质 4.适宜的环境条件。 4.适宜的环境条件。 适宜的环境条件
花序、 分化初期 、
雄蕊、 雄蕊、
雌蕊
图3-3 葡萄花芽分化与苹果花芽分化解剖示意图 （a）葡萄花芽 （b）苹果花芽 ） ）
二、果树花芽分化的类型
1.夏秋分化型 花芽分化一年一次， 月份进行。 1.夏秋分化型 ：花芽分化一年一次，在6-9月份进行。 月份进行 多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体， 多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体，只有性细 胞的分化在冬春完成，春季开花。 胞的分化在冬春完成，春季开花。 2.冬春分化型 2.冬春分化型 ：这种分化类型的果树是一类原产温暖 地区的常绿果树和观赏树木， 地区的常绿果树和观赏树木，如柑橘类的许多种类在 12月份至第二年 月份进行花芽分化，分化时间短，连 月份至第二年3月份进行花芽分化 月份至第二年 月份进行花芽分化，分化时间短， 续进行，春季开花； 续进行，春季开花；