乙烯的生理功能及其调控

第四章乙烯的生理功能及其调控

第一节乙烯的特性及其生理功能

一、乙烯的特性

乙烯是不饱和的碳氢化合物，化学结构简单，CH2=CH2常温下是气体，略有甜味，无毒，比重为0.9674，每升乙烯重1.25g，几乎所有的高等植物的器官，组织和细胞都具有产生乙烯的能力。

在实验室内可以用乙醇和硫酸同时加热制得或用接触法以乙醇蒸气通过加热至400℃的氧化铝制得。

二、乙烯的生理功能

1、改变生长习性

乙烯所特有的“三重反应”—矮化、增粗、叶柄偏向性生长效应：抑制茎的伸长生长，促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长。

2、促进成熟及呼吸作用

催熟是乙烯最主要的和最显著的效应，陈乙烯为催熟激素。

3、促进脱落

乙烯是控制叶片脱落的主要激素，因为乙烯能促进细胞壁降解酶—纤维素酶的合成，促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧细胞膨胀，迫使叶片、花、果实机械脱落。

4、促进开花和雌花分化。

5、乙烯的其他效应

诱导扦插枝不定根的形成，促进根的生长分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质（如橡胶树的乳胶）的分泌等。

三、乙烯作用的机理：

a、乙烯可以改变果实细胞膜透性，有利于氧气进入，提高呼吸强度，促进成熟。

b、乙烯能提高细胞内酶的活性，代谢加快，促进成熟。

c、乙烯对成熟中需要的蛋白质的合成起调节作用，促进成熟。

1、乙烯诱导酶活性：乙烯诱导高等植物各种生理反应。如：乙烯诱发苯丙氨酸解氨酶（PAL），过氧化物酶、多酚氧化酶、淀粉水解酶、叶绿素分解酶、纤维素酶、磷酸酯酶等的活性。

2、乙烯能增加细胞膜和亚细胞膜的透性，加强了底物与相应酶的接触，使生化反应容易进行，乙烯在类脂中的溶解度比水中大14倍，而生物膜由类脂和蛋白质组成，推测细胞膜可能是乙烯的作用点。

3、乙烯在果实内的流动性

乙烯是一种高度流动性的物质，植物内乙烯没有专门的运输系统，完全靠扩散作用进行传送。

4、乙烯促进RNA的合成

乙烯能在蛋白质合成系统的转录阶段起调节作用。

5、乙烯的受体

激素分子的活性或有效性与它的受体有关，激素的受体是一种蛋白质，由称受体蛋白质或束缚蛋白。一般认为乙烯起生理作用之前，首先要与某种活化的受体分子结合，形成激素受体复合物，然后这种复合物触发各种生化反应，最终转化为不同的生理效应。

Evans认为乙烯的受体或结合点的组分是一种对热不稳定的蛋白质，位于内质网或质膜上，受CO2和Ag+的抑制（ CO2和Ag+与乙烯竞争结合点），但高水平的乙烯可克服 CO2和Ag+所引起的抑制。

第二节乙烯的生物合成

一、乙烯的生物合成途径和前体物质

没有O2乙烯不能生成，但生成前体物质

二、ACC的合成

蛋氨酸（Met）是前体物质

1、ACC合成酶

是乙烯合成途径的限速酶，是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）、AOA（氨基氧乙酸）强烈的抑制其活性，底物SAM对其他也有抑制作用，是乙烯的限速步骤。

2、ACC的合成调节

ACC的合成酶的合成或活化受植物不同发育阶段，其他激素及环境条件调节

（1）解偶联剂（DNP）：能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂叫解偶联剂，抑制ADP形成ATP消耗O2。

（2）乙烯自我催化：外源乙烯对内源乙烯的促进作用。

外源乙烯对内源乙烯可诱发内源大量生成，促进呼吸跃变，加快成熟。主要是外源乙烯激活了ACC合成酶和乙烯合成酶（EFE）。乙烯自我催化只出现在成熟、衰老组织中，在呼吸跃变前施用。

（3）乙烯自我抑制：外源乙烯对内源乙烯的抑制作用。

据研究：外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制ACC合成酶的活性而实现，对乙烯生物合成的其它步骤无影响。如：柑橘、橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。

三、乙烯的生成

乙烯的生成即ACC→乙烯过程中有一套酶系即（EFE）固有的，ACC →乙烯需要氧气的氧化反应，需要膜结构完整性：

1、EFE不是乙烯生成的限速步骤，ACC合成才是限速步骤。

2、ACC→乙烯需要氧气的氧化反应。

3、DNP以及自由基清除剂能抑制乙烯生成。

4、ACC→乙烯反应需膜结构的完整性，EFE可能与膜结合在一起。

四、ACC的结合物

ACC除了能代谢或乙烯以外，还能与丙二酰形成丙二酰基ACC （MACC）：乙烯的自我抑制现象，除了由于乙烯抑制ACC合成外，还由于乙烯处理增加ACC丙二酰基转移酶活性，使MACC增加，从而降低游离ACC的水平和乙烯生成时调控乙烯合成的又一环节。

五：乙烯的抑制和拮抗剂

1、抑制剂乙烯生成的每一步骤都有抑制

（1）Met→SAM是形成乙烯第一步骤，受AHA (氨基乙炔酸)抑制。（2）SAM→ACC受MVG（甲氨基乙烯基甘氨酸）ANG、AOA抑制。（3）ACC→乙烯受无氧条件下自由基清除剂，解偶联剂NDP（二硝基苯酚）抑制。

2、拮抗剂：竞争性抑制剂

CO2、AgSTS（硫代硫酸银）、1-MCP（1-甲基环丙烯）和2，5-NBD （2，5-二冰片二烯）拮抗剂竞争受体位点切花上应用较多。

高浓度的乙烯克服CO2、AgSTS的抑制作用。

拮抗作用：一种物质的作用被另一种物质阻抑现象。

第三节乙烯生物合成的调节

一、果实成熟和衰老的调节

未成熟的果实乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低，随着果实的成熟，乙烯合成能力及急增，衰老期乙烯合成又下降。

二、生长素（IAA）促进乙烯的产生

低浓度的生长素对植物生长有明显促进作用

高浓度的生长素对植物生长有明显抑制作用

三、乙烯对乙烯生物合成的调节

乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：即能自我增值（自我催化），又能自我抑制。

四、胁迫因素导致乙烯的产生

胁迫（即逆境）可促进乙烯的合成，如：物理因素、化学因素、生物因素。在胁迫发生后10-30分钟产生乙烯，具有时间效应，增加了ACC合成酶活性，提高呼吸速率。

物理因素：机械损伤、电离辐射、高温、冷害、干旱、水涝等。

化学因素：金属离子、臭氧及其他污染。

生物因素：病菌侵入、昆虫侵袭等。

五、光和CO2对乙烯合成的调节：

1、贮藏条件下高CO2会抑制乙烯的产生，作用于ACC→乙烯的转化阶段，高CO2抑制了呼吸和成熟，抑制乙烯，自我催化作用。

2、在生长过程中CO2会促进乙烯的产生，如：水稻、叶片在光合下供应CO2能促进其乙烯的产生。