影响植物抗寒力的几个因素
植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述（可编辑）
植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述中国农业气象 , : ~ : . /. . ~ .. .植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述曹慧明 ,史作民 ,周晓波 ,雷鹏志 ,董生刚.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所/国家林业局森林生态环境重点实验室,北京;.四川省理县林业局,理县摘要:低温是影响植物生长发育及分布范围的重要环境因子。
本文从生理生态学的角度综述了植物形态结构、内含物质和光合作用等对低温环境的响应,并从光、水分、温度等方面综合评述了植物抗寒性与环境因子的关系,最后就该领域未来的研究重点给出了建议。
关键词:植物;低温;响应;抗寒性;环境 ,, ., . 。
.,., , / , ,, ; .,:, . ? , , , ?.,,,?. . : ; ; ;;低温是影响植物生长发育和地理分布的关键环研究。
境因子。
据统计,全球每年因低温伤害造成的农林作系统全面了解植物抗寒性研究的相关信息不仅物损失高达数千亿元?。
随着全球变暖带来的极端可以揭示植物对低温环境的适应机制,有助于了解低温环境对植物分布的影响,而且可以指导农林业生气候频发,这一损失甚至还会增加。
近期研究表明,高山植物因其独特的形态和解剖结构而更耐低产,减少寒害造成的损失。
本文从植物生理学和生态温。
冷驯化过程研究也发现,植物通过根茎叶的形学的角度,对近年来植物抗寒性研究成果加以综述,态、解剖结构及超微结构改变 ,保护性物质含量增以期为植物抗寒生理生态学的理论研究和农林业生产提供参考。
加来适应低温。
低温下植物的光合作用过程一直是研究的焦点,目前的研究认为光合作用通过非气孔植物形态解剖结构对低温的响应调节和光保护机制来适应低温。
另外,低温条件低温胁迫会对植物形态产生显著影响,耐低温植物的根茎叶等组织会发生相应变化以适应低温环境。
下不同生理过程之间及多种胁迫之问的联系也得到肖平等对四种抗寒性不同的植物实生苗根茎结构重视。
研究表明,水分状态会影响植物低温下的光合适应。
植物保护专题问答
三级花卉园艺师培训植物保护专题问答1、造成树木冻害的因素主要有哪些？影响树木冻害发生的因素很复杂，从内因来说，与树种、品种、树龄、生长势及当年枝条的成熟及休眠与否均有密切关系。
从外因来说，与气象、地势、坡向、水体、土壤、栽培管理等因素分不开。
(1)抗冻性与树种、品种的关系不同的树种或品种，其抗冻能力不一样。
如樟子松比油松抗冻，油松比马尾松抗冻。
同是梨属植物秋子梨比白梨和沙梨抗冻。
原产长江流域的梅品种比广东的黄梅抗寒。
(2)抗冻性与枝条内糖类变化动态的关系在整个生长季节内，梅花与同属的北方抗寒树种杏及山桃一样，糖类主要以淀粉的形式存在，到生长期结束前，淀粉的积蓄达到最高，在枝条的环髓层及髓射线细胞内充满着淀粉粒。
到11月上旬末，原产长江流域的梅品种与杏、山桃一样，淀粉粒开始明显溶蚀分解，至元月份杏及山桃枝条中淀粉粒完全分解，而梅花枝条内始终残存淀粉的痕迹，没有彻底分解。
而广州黄梅在入冬后，始终未观察到淀粉分解的现象。
可见，越冬时枝条中淀粉转化的速度和程度与树种的抗寒越冬能力密切相关。
从淀粉的转化表明，长江流域梅品种的抗寒力虽不及杏、山桃，但具有一定的抗寒生理功能基础，而广州黄梅则完全不具备这种内在条件。
同时还观察到，梅花枝条皮部的氮素代谢动态与越冬力关系非常密切。
越冬力较强的单瓣玉蝶比无越冬能力的广州黄梅有较高的含氮水平，特别是蛋白氮。
(3)与枝条成熟度的关系枝条愈成熟其抗冻力愈强。
枝条充分成熟的标志主要是木质化的程度高，含水量减少，细胞液浓度增加，积累淀粉多。
在降温来临之前，如果还不能停止生长而进行抗寒锻炼的树木，都容易遭受冻害。
(4)与枝条休眠的关系冻害的发生与树木的休眠和抗寒锻炼有关，一般处在休眠状态的植株抗寒力强，植株休眠愈深，抗寒力愈强。
植物抗寒性的获得是在秋天和初冬期间逐渐发展起来的，这个过程称作“抗寒锻炼”。
一般的植物通过抗寒锻炼才能获得抗寒性。
到了春季，抗冻能力又逐渐趋于丧失，这一丧失过程称为“锻炼解除”。
植物抗寒性研究进展
植物抗寒性研究进展摘要:综述了近年来植物在抗寒性研究方面的进展情况,并对该项研究的前景进行了展望｡关键词:抗寒性;植物;生理生化;CBFReserch Progress on tCold Resistance of PlantAbstract:This paper reviewed the progress of the study of cold resistance of plant in recent years,and had a brief prospect on this project.Key words:cold-resistance; plant; physiological and biochemical; CBF温度是影响植物生长发育的重要环境因子之一,严格地限制了植物的分布区域,影响其生物产量｡低温伤害是农业生产中经常发生的自然灾害,不仅限制农作物的地理分布,而且严重影响农作物的品质和产量,甚至造成农作物大面积死亡｡迄今为止,尚没有解决低温伤害的根本办法[1]｡只有对植物的低温伤害机理有了全面而又深刻的认识,才能更好地解决低温伤害问题｡植物抗寒机理的研究,是一个非常复杂的过程｡植物抗寒性研究,最初集中于生理生化方面,随着科技的进步,又逐步转向了更加深入的分子水平的研究｡1植物抗寒生理生化研究在最初的生理生化研究中,主要探索了寒害和冻害对细胞和组织造成损伤的机理､相应的生理生化变化､植体内某些生化物质与抗寒性的关系以及细胞结构成分(如细胞膜和质体)与抗寒性间的关系等｡1.1膜系统与植物的抗寒性植物膜系统与其抗寒性紧密相关｡从一定意义上讲,细胞的基本骨架是一个生物膜系统｡生物膜是植物细胞的物质和能量合成､分解及转运过程中必不可少的部分,它的结构､性质及成分的变化,都直接或间接影响细胞的物质及能量代谢[2]｡质膜首先接收外界刺激,然后通过一系列的反应,引起细胞发生一系列生理生化反应,并且质膜的组成成分与其抗寒性有密切关系｡Lyons提出的“膜脂相变”学说认为,当植物遭受低温伤害时,生物膜首先发生膜脂物相的变化,由刚开始的液晶相变为凝胶相,膜脂上的脂肪酸链也由无序排列变成了有序排列,膜的外形和厚度同时发生变化,继而膜上产生龟裂,导致膜的透性增大､膜结合酶的结构改变,从而导致细胞生理生化代谢的变化和功能的紊乱[3]｡沈漫等[1]的研究表明,绿豆细胞膜系存在2个相变温度:28℃､15℃,膜脂存在3个状态:液晶态､液晶和凝胶混合态和以凝胶占绝对优势数量的状态｡1.2细胞抗氧化系统与植物的抗寒性细胞抗氧化途径是细胞抗寒生理生化重要途径之一｡1968年,Mc Cord等[4]首次在牛血红细胞中发现了超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD),提出了氧中毒的O2-理论｡从此以后,生物氧自由基代谢及其生理作用受到广泛重视｡生物氧自由基是通过生物体自身代谢产生的一类自由基,主要指活性氧(Active oxygen species,AOS)｡活性氧是分子氧部分还原后,具有高度化学活性的一系列产物,包括超氧阴离子(Superoxide anion,O2·-)､过氧化氢(Hydrogen peroxide,H2O2)､羟自由基(Hydroxyl radical,·OH)和单线态氧(Singlet oxygen,1O2)等[5]｡由于AOS在生物体内的性质极为活泼,在正常情况下细胞内AOS的产生与清除处于一种动态的平衡状态｡一旦AOS清除系统受损,活性氧代谢失调,浓度超过正常水平时,积累过量,即对细胞形成氧化胁迫｡活性氧胁迫导致冷害的发生,已在“Fortunr”柑橘[6]和青椒[7]等植物中得到证实｡1.3细胞渗透调节物质与植物的抗寒性渗透调节(Osmotic adjustment)是植物适应逆境的一种主要方式｡干旱､高盐和低温等多种逆境,都会造成植物不同程度的脱水,直接或间接影响植物细胞内渗透势的变化,形成渗透胁迫｡参与渗透调节的物质大致可分为两类,一类是细胞内的各种无机离子,如Ca2+､Mg2+､K+､Cl-和NO3-等;一类是在细胞内的有机物质,如脯氨酸､甜菜碱和可溶性糖等｡其中可溶性蛋白､可溶性糖和脯氨酸是植物体内的几种重要渗透调节物质｡脯氨酸(Proline)是重要的抗寒保护性物质,其含量的增加有利于植物抗寒性的提高｡可溶性糖作为一个渗透调节因子,它的积累可以增加细胞的保水能力,调节细胞渗透势｡多数研究认为:低温锻炼或低温胁迫引起可溶性蛋白质的增加,可溶性蛋白质含量与抗寒性呈正相关｡1.4植物生长物质与植物的抗寒性植物生长物质(Plant growth substance)在植物逆境适应过程中起着重要的作用,特别是脱落酸(ABA)､赤霉素(GA)､多胺(Polyamine)等内源生长物质和PP333等人工合成的植物生长调节剂(Plant growth regulator)｡在ABA与植物抗寒性的关系研究中发现,在油菜､烟草､玉米､番茄､马铃薯和水稻等植物低温锻炼过程中,游离ABA含量明显增加[8]｡外源ABA和PP333处理,柑橘叶片内源ABA含量增加,GA含量降低,ABA/GA 增大,这可能是抗寒锻炼使柑橘抗寒力提高的内在机理[9]｡外施PP333能提高Murcott橘橙原生质体的抗寒性[10]｡在柚的越冬期喷施PP333,发现其抗寒性增强[11]｡2植物抗寒的分子机理研究随着分子生物学和生物技术的迅速发展,以及对模式植物抗寒机理研究的深入,人们对植物抗寒性的研究,逐渐由生理生化的层面,走向更微观的分子水平｡当外界温度降低时,植物感受低温信号,引起许多基因表达的变化｡Guy等[12]也提出冷锻炼能改变基因的表达｡近年来,利用包括基因芯片､SAGE(Serial analysis of gene expression)､蛋白组学在内的各种手段,已从拟南芥､油菜､苜蓿､菠菜､马铃薯､小麦､大麦等多种植物中鉴定出许多冷诱导基因[13],如拟南芥中的kin1､cor6.6/kin2､cor15a､cor47/rd17､cor78/rd29A/lti78和erd10,油菜中的Bn28和Bn115,小麦中的wcs120和wcs200等｡现在已经鉴定得到300多种胁迫诱导的基因｡其中很多基因,不止响应一种胁迫,而是响应多种胁迫,如10%干旱诱导的基因也被冷胁迫诱导｡从整体上划分,这些基因可以归属到两个大的反应途径,即ABA依赖的途径与非ABA依赖的途径｡下面将对两条胁迫途径及其相关基因进行详细论述｡2.1依赖ABA的低温应答途径脱落酸(Abscisic acid,ABA)主要在种子休眠､萌发､气孔关闭及干旱､低温､离子渗透等非生物胁迫应答中起重要调控作用｡同时,ABA信号转导途径和生物胁迫信号途径之间存在明显的重叠区和许多交叉点,在植物生物胁迫应答过程中也起着十分重要的调控作用｡植物激素ABA的信号转导极其复杂,拟南芥中受ABA调控的基因超过1 300个[14]｡此外,ABA还在转录后水平上调控某些蛋白质的活性,这种作用包括水解蛋白以及通过RNA结合蛋白调控特异mRNA的翻译等｡拟南芥和水稻在ABA和各种非生物逆境胁迫处理之后有5%~p 2.1.1AREB/ABF-ABRE途径ABA依赖型,其表达依赖于内源ABA的积累或外源ABA的处理｡很多ABA诱导的基因启动子上含有一个保守的顺式作用元件,叫做ABRE(ABA-responsive element;PyACGTGGC),首先在小麦的Em基因[16]及水稻的RAB16基因[17]中分离得到｡这和很多胁迫诱导基因所含有的保守元件G-box(CACGTGGC)很相似｡目前,ABRE已被发现存在于很多ABA应答的COR基因中,如拟南芥COR15A 及RD29A基因｡但是光有一份ABRE对于ABA应答的转录还是不够的,还需要一份“耦合元件”(Coupling element,CE)或另一份ABRE协同作用｡如大麦中HV A1及HV A22基因需要CE1及CE3[18],拟南芥中的RD29B则含有两份ABRE[19]｡与ABRE结合的转录因子是一类碱性亮氨酸拉链(Basic leucine zipper,bZIP)类转录因子,被称为ABRE结合蛋白(ABRE-binding proteins,ABEB)或ABRE结合因子(ABRE-binding factors,ABF)｡在拟南芥中发现14个AREB亚家族同源bZIP类转录因子,它们都含有3个N端(C1､C2､C3)和1个C端(C4)的保守结构域｡大多数AREB亚家族蛋白都在植物组织或种子中参与ABA应答的信号转导途径｡如拟南芥的ABEB1/ABF2､AREB2/ABF4､ABF3在植物组织中而不在种子中表达,而ABI5及EEL在种子成熟和/或萌发时表达｡过量表达ABF3及AREB2/ABF4导致一些下游ABA应答基因的表达,如LEA 基因(RD29B,rab18)､细胞周期调节基因(ICK1)､蛋白磷酸化酶2C基因(ABI1,ABI2)等,说明AREB/ABF在植物中参与ABA及胁迫应答｡而ABEB1/ABF2则是葡萄糖信号途径的一个必须的组成成分,它过量表达也会增加植物抗逆性[20]｡最近的研究表明,拟南芥SnRK2.2/SRK2D和SnRK2.3/SRK2I蛋白激酶可以促使AREB/ABF磷酸化,从而激活其下游ABA诱导基因的表达[21]｡2.1.2依赖ABA的其他途径在ABA依赖的表达途径中,并不是所有的胁迫诱导基因都含有ABRE类似元件,如RD22就不存在ABRE｡除了前面所述的途径,还存在ABA依赖但不直接作用的途径｡在RD22的启动子上有两个重要的顺式作用元件:MYC结合位点和MYB结合位点｡ABA并不直接诱导RD22的表达,而是需要合成新的蛋白质(MYC及MYB类转录因子),来识别这两个位点,拟南芥中是AtMYC2(rd22BP1)和AtMYB2｡这两个转录因子在内源ABA积累后才开始表达｡2.2非ABA依赖的低温应答途径非ABA依赖的低温应答途径,是另外一条非常重要的胁迫反应途径｡其中又可分为以下几条途径:2.2.1CBF途径在很多抗逆境相关基因的启动子上,存在CRT/DRE(C-Repeat/Drought responsive element)元件,特异识别CRT/DRE元件的转录因子叫做CBF/DREB1(C-Repeat Binding Factor/DRE Binding protein 1)､DREB2｡CBF/DREB1的表达受低温诱导而不受脱水､高盐胁迫诱导｡DREB2A和DREB2B则被脱水､高盐胁迫诱导而不被冷诱导｡CBF4/DREB1D被渗透胁迫诱导｡DDF1/DREB1F和DDF2/DREB1E被高盐胁迫诱导｡除了在拟南芥中,在其他物种中也发现了很多CBF同源的基因｡如油菜､大麦､小麦､番茄､水稻､黑麦和柑橘等｡大多数CBF同源基因也是由低温诱导,而且随着CBF的积累,相应的下游基因也会积累[22]｡研究显示,有100多个基因属于CBF调节元(CBF Regulon)的成员｡这些CBF调节元基因编码多种功能蛋白､转录因子(如C2H2锌指类､AP2/ERF类转录因子)､信号转导途径的成分(如转录阻遏物STZ)､生物合成蛋白(如渗透保护剂的合成蛋白)､抗冻保护蛋白(Cryoprotectant protein,如COR15a)及其他胁迫相关的蛋白(如糖运输蛋白､去饱和酶)｡有些CBF调节元基因已研究得比较清楚,如COR15a,调节脯氨酸水平的酶P5CS2,肌醇半乳糖苷合成酶(棉子糖合成过程的一个关键酶)等,它们对植物抗寒性的提高有显著作用｡总之,CBF/DREB1可以调节很多胁迫诱导的基因表达,在植物冷应答途径中起了重要的作用｡2.2.2参与冷驯化的非CBF冷调节途径现在普遍认为,CBF冷应答途径在植物低温逆境中起着重要的作用｡除CBF途径之外,还有其他的途径参与低温应答,现有证据也表明确实存在这些途径｡如eskimo1突变体,不需要低温锻炼即能组成型地提高植物的抗寒能力,且在此过程中,没有涉及COR基因的表达[23]｡虽然大多数响应低温上调的基因都被CBF调节,但也存在一些不受CBF调节的基因存在｡Zhu 等[24]鉴定了两个组成型表达的基因HOS9和HOS10,HOS9编码一个推测的homeodomain转录因子,而HOS10则编码一个推测的R2R3类MYB转录因子｡HOS9和HOS10是一些冷应答基因的负调控者,它们对植物抗寒起着一定的作用,但是这些基因都不属于CBF调节元｡2.2.3ICE1调节的CBF途径Chinnusamy等[25]利用PCBF3: LUC生物荧光检测技术,鉴定得到一个CBF的上游转录因子,并命名为:ICE1(Inducer of CBF expression 1),这是目前知道的惟一直接作用在CBF启动子上的转录因子｡组成型超表达ICE1,可增强CBFs及COR基因的表达,并增强转基因拟南芥的抗冻性[26]｡ICE1是组成型表达并定位在核内,但是激活CBF表达需要冷处理,这说明ICE1在冷诱导下的修饰才具有活性｡ICE1编码一个MYC类碱性螺旋-环-螺旋(Basic helix-loop-helix,bHLH)转录因子,可结合在CBF3启动子上MYC识别位点,从而激活低温胁迫下CBF3的表达｡正常的环境条件下,ICE处于一种不活动状态｡但植株经受低温后,就会激活一条信号转导途径,导致ICE或相关蛋白的修饰,从而使ICE能诱导CBF基因的表达｡虽然正常环境下,ICE1不能诱导CBF的表达,但可能存在与MYC类似的转录因子来激活它们｡在拟南芥ice1突变体中,发现大量的冷诱导基因不被诱导,或者诱导量不到野生型的50%,且这些基因中有32个编码转录因子,说明ICE1是一个控制很多冷应答的依赖CBF或非依赖CBF的基因表达的“主开关”(Master switches)[26]｡2.2.4其他调节CBF表达的途径CBF基因家族拥有众多的家族内基因,这些基因具有一定的自我调控功能,从而使表达量发生改变｡如CBF2可以作为CBF1及CBF3的负调节因子[27],而CBF3也可负调控CBF2[25]｡另外,其他一些蛋白也参与了CBF的冷诱导调控｡如ZAT12可以负反馈调控CBF[28]｡另外,研究还发现,有些基础代谢途径的成分,也参与了CBF途径｡如los1突变体中,蛋白质合成不能进行,从而使CBF基因超诱导表达,但不诱导COR基因的表达[29],说明CBF蛋白对其本身的表达具有反馈抑制作用;HOS1参与经26S蛋白酶体(Proteasome)的特异蛋白质的降解[30],负调控CBF的表达[31],因此推测它可能通过降解CBF的正调节因子,如ICE1,来实现调控的功能｡LOS4基因的一个突变体los4-1会降低CBF1-3及其下游靶基因的表达[32],而另外一个突变体los4-2的功能却刚好相反,会增强CBF及其靶基因的表达[33]｡3展望抗寒性研究是植物抗逆研究的热点之一｡近年来,关于抗寒机理的研究不断深化,并且与抗寒相关的应用性研究也有所加强,如果树等的抗寒育种及不同区域的栽植试验等｡我们认为,今后的抗寒性研究,可从以下几个方面展开:①改进研究方法｡逐步探索利用新发明的功能更多､精度和可靠程度更高的实验仪器和更加完善的实验方法,进行抗寒性的研究,有望得到突破性的结果;②加深分子机理研究｡随着分子生物学理论和生物技术的进步,更广泛的开展基因､蛋白质等方面的研究成为可能,加强分子机理的研究,将会更加快捷､高效的揭示植物的抗寒性机理｡参考文献:[1] 沈漫,王明庥,黄敏仁.植物抗寒机理研究进展[J].植物学通报,1997,14(2):1-8.[2] 简令成.生物膜与植物寒害和抗寒性的关系[J].植物学通报,1983(1):17-23.[3] L YONS J M.Chilling injury in plants[J].Ann Rev Plant Physiol,1973,24:445-466.[4] MC CORD J M,FRIDOVICH I.Superoxide dismutase: an enzymatic function for erythrocuprein[J]. 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植物的抗冻性PPT课件
（二）结冰伤害 细胞在零下低温的结冰有两种： 细胞间结冰: 细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰 细胞内结冰: 先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破
大多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木 栓层等）和落叶。
2
植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生 了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。 这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。
（一）植株含水量下降 随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随着抗寒锻 炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提 高，而自由水含量则相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾， 所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性 的加强。
10
（二）抗冻蛋白（antifreeze protein，AFP） 抗冻蛋白是从耐冻的鱼，昆虫等过冬生物组织中提炼 出来的一类具有特殊功能的蛋白，它能抑制冰晶生长 速度，降低冰点，保护细胞核免受冷冻损伤。
植物本身可能也具有与动物中类似的抗冻蛋白，所以 抗冻蛋白是目前研究植物冻融伤害的主要对象。 目前已经发现约有30多种植物中含有AFP
（二）呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种 减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸 微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动 低，有利于对不良环境条件的抵抗。
3
（三）脱落酸含量增多 多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低， 逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点，抑制茎的伸长，并开始 形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。
植物的抗寒性
2.冷害对植物生理功能的影响
1) 对膜的结构与功能的影响
膜脂发生相变 (膜脂相变假说） 由液晶态变为凝胶态
▪ 改变膜上的功能性蛋白质，如ATP酶活 性
低温
质膜ATP酶活性
细胞器上 ATP酶的水解活性
主动吸收和运输功能
ATP缺乏
物质交换被破坏 生物合成速度↙
三、植物抗寒的生理基础 植物能够承受或部分承受低温而不引起伤害 或减轻伤害称为抗寒性。
抗寒锻炼（低温驯化） 解除锻炼（脱锻炼）
·膜及膜组分的变化
提高细胞膜体系稳定性 膜脂和膜蛋白的变化
• 植株含水量下降
束缚水/自由水比值增大； 原生质的粘度、弹性增大
·新陈代谢活动减弱
·激素变化
ABA↑，IAA、GA↓
植物组织结冰可分为两种方式： 胞外结冰与胞内结冰。
胞外结冰（胞间结冰）： 温度缓慢下降时 细胞间隙和细胞壁附近的水分结冰。
胞内结冰：温度迅速下降时，除胞间结冰 外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生 质内结冰，然后在液泡内结冰。
胞间结冰的危害：
1. 结冰脱水导致胞内溶液浓度升高， 造成盐胁迫。
2. 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。
中生植物：阴生高等植物，适于在10～ 30℃环境中生长，超过35℃会受伤害。
喜温植物：多数陆生高等植物，可在30以 上℃中生长，其中有些在45℃以上受伤害。 而有些低等植物在65～100℃才受伤害。
高温对植物的危害：
高温引起植物大量失水，因此植物的抗热 性机理与抗旱性机理有很多相似之处。高 温对植物的危害：首先是蛋白质变性，蛋 白质在高温下原有的分子空间构型受到破 坏，氢键和疏水键断裂，失去了原有的生 理功能。
无花果抗寒品种与防寒方法
无花果抗寒品种与防寒方法无花果抗寒性品种排名：第一序列：布兰瑞克、A1213、哈代、蓬莱柿、新疆早黄、alma 第二序列：青皮、紫蕾、芭劳内、中国紫第三序列：金傲芬、美利亚、金早、绿早、丰产黄、加州黑、华丽抗寒性比较差的品种：波姬红、玛斯义陶芬、紫色波尔多影响寒冷耐受度的几个因素：第一，空气湿度。
无花果枝条是抽干的，很少有绝对低温冻死的。
海边能好一些。
但是冬天的风一般为西北风，烟台蓬莱北沟几个乡镇，威海荣成港西几个乡镇，海在北边，冬季风从海里刮向陆地，空气湿度大，无花果一般不会收到冻害。
但是威海的乳山，日照、青岛大部分地区，因为海在南部，所以冬季易收冻害。
第二，温度骤降。
去年15年山东某地突降大雪，22号温度还是零上十度左右，25号就下降到-11℃，无花果尚未落叶，地上部分几近全部冻死。
第三，树龄。
一年至三年生小树的抗寒能力最弱，布兰瑞克成年树可以耐受-12℃的低温，幼树木质化程度低，-8℃就会发生冻害。
第四，树的长势。
徒长树特别容易发生冻害。
出现冻害部位及原理：1、根系冻害因根系无自然休眠，抗冻能力较差。
靠近地表的根易遭冻害，尤其是在冬季少雪、干旱的沙土之地，更易受冻。
根系受冻，往往不易及时发现。
如春天已见树枝发芽，但过一段时间，出现突然死亡，大多是因根系受冻造成。
因此冬春季节要做好根系越冬保护工作。
2、根颈冻害由于根颈停止生长最晚而开始活动较早，抗寒力差。
同时接近地表，温度变化大，所以根颈易受低温和较大变温的伤害，使皮层受冻（一面或呈环状变褐而后干枯或腐烂）。
一般可用培土的方式防寒。
3、主干、枝杈冻害主干冻害，一是向阳面（尤其是西南面）的冬季日灼。
由于在初冬和早春，温差大，皮部组织随日晒温度增高而活动，夜间温度骤降而受冻。
二是冻裂（又称纵裂、裂干）。
由于初冬气温骤降，皮层组织迅速冷缩，木质部产生应力而将树皮撑开；细胞间隙结冰，也可造成裂缝。
目前常用的露天防寒措施：一、灌冻水在冬季土壤易冻结的地区，于土地封冻前，灌足一次水，称为“灌冻水”。
植物抗寒指标的种类及测试原理
旋 标 记 Ｅ Ｒ波 谱 法 测 定 。 Ｓ 与植 物抗 寒 性呈 正 相关 。
１ ３ 膜 脂 过 氧 化 指 标 ．
法 测定 。Ｈ 在 Ｃ Ｔ 的作 用 下 ， 出 ： Ａ 放 ， 放 （ 量 与 其 ］ ？
（ Ｔ 的活性 成正 比， 出的 可 用氧 电极 定量测 定 。 Ａ 放 与植 物 抗 寒 性 呈 正 相 关 。 １ ２ ３ 过 氧 化 物 酶 Ｐ ）活性 ．． 过氧化物酶广泛存在于植物体 中． 呼吸作 用、 与 光
织 受 害 程 度 呈 正 相 关 。 为 了 消 除 实 验 中 多 种 误差 的
影 响便 于各 研 究结 果 之 间 的 相互 比较 ， 用 相 对 值 采
表 示 。用 相 对 电 导 率 作 为 细 胞 膜 透 性 的 重 要 指 标 ， 现 已被 多 数 实 验 证 实 ， 将 由 相 对 电 导 率 值 用 Ｌ — 并 ｏ ｇｓ ｃ 程 拟 合 的 半 致 死 温 度 作 为 评 价 抗 寒 性 的 主 ｉｉ方 ｔ
Ｈ 和 （ ０ ）。其 活 性 大 小 可 用 被 分 解 ｌ。 的 量 来 表 ＿Ｏ ｛
示 ． 可 用分 解 产 生 的 Ｏ 也 城 来 丧 示 。 。 。
一
定量的 （ 经过氧化后 ． 剩余的
可用碘量
并 制 成 甲酯 后 ， 可进 行 气 相 色谱 分 析 】 即 。也 可 用 自
与 植 物抗 寒 性 呈 负 相 关 。
１ ２ 维 持 膜 稳 定 指 标 ．
植 物 遭 受 低 温 胁 迫 的 主 要 特 征 是 活 性 氧 代 谢 的 失 调 。细 胞 内 活 性 氧 的 大 量 积 累 而 使 细 胞 受 到 了 氧 胁 迫 ， 细 胞 内 活性 氧 的产 生 与 清 除平 衡 遭 到 破 坏 ， 而 使 从
冷寒生理与植物的抗冷性
性寒害生理与植物抗寒温度是植物生长的必要条件之一,也是植物自然地理分布的主要限制因素。
低温会引起植物的寒害。
我国和全世界,每年由于寒害造成粮食作物、蔬菜、果树及经济作物的损失是十分巨大的。
因此,加强对植物寒害和抗寒性的研究,以及根据作物品种的抗寒力科学地确定其种植地区和播种期,培育抗寒力强的新品种,已成为农业生产中的重要问题之一。
寒害指由低温引起植物伤害的现象，包括冷害和冻害，植物对低温的适应性和抵抗能力称为抗寒性。
一、冷害生理与植物抗冷性（一）冷害的概念与症状冷害是指零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡。
而植物对零上低温的适应能力称为抗冷性。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一，处于热带的植物引种到北方不能忍受其零下的低温，易发生冷害。
在中国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒豁果实成熟期。
处于开花期的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害不仅与低温的程度和持续的时间直接有关，还与植物组织的生理年龄、生理状况及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下，幼嫩组织和器官比老的组织和器官受害严重；同一植株生长期比营养生长期对冷害敏感，其中花粉母细胞减数分裂期前后最敏感。
根据植物对冷害的反应速度，冷害可以分为：一是直接伤害，即植物受低温影响数小时，最多在一天之类即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入细胞内，直接破坏了原生质的活性；二是间接伤害，即植物受到低温危害后，植株形态在短的时内并无异常表现，至少几天之后才会出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常而造成的细胞伤害。
（二）冷害引起的生理生化变化1、细胞膜受损伤冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引起植物代谢失调，对冷害敏感植物，胞质环流缓慢或完全停止。
2、根系吸收能力下降低温使植物根系生长缓慢，吸收面积减少，细胞原生质粘性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植物萎蔫、干枯。
外源生长调节剂对植物抗寒性的影响
含 量提 高 １ ． ～ ３ ． ， 提 高 ４ ９ ～ １ ． ， ０３ １９ 钾 ． ３ １ 秋
梢叶 片 内的脯氨 酸 含量 也提 高６ ９ ～２ ． ， 其越 ． ２２ 使
用 效 果 好［ 】 。陈 善娜 等研 究 发现 ， 用 油 菜 素 内酯 采
理 植 物 ， 以提 高 在低 温胁 迫 时 植物 的超 氧 化 物 歧 化 可
物 质积 累量少 ， 促壮 效应 减弱 ， ｆ十培 行壮 苗［ 不 Ｉ ｊ ¨ 。呖 建 新等 用０ ０ ｇ ｍＬ烯效 唑 浸油 荣种 子 ，乜 ｉ ． ５ ￣／ ｆ 订 叭 卜｝彻
苗 在 ４ ，６ｈ低 温胁迫 ＿ 的细 ｊ 电解 埙渗 黼 ， 矗 ℃ ３ １ 、 ‘ 胞膜 雉
Ｓ ＯＤ， ＡＴ 活性 ｆ 游 离脯氯 酸 、 ｆ Ｃ Ⅱ ¨ 溶性 生 白质 以 及 ＼ｔ ’
透 性 ； ２ 增 加 可溶 性 糖 的 积 累 ； ３ 增 强体 内 Ｐ （） （） ＯＤ和
Ｓ ０Ｄ的 酶 活性 ；４ 增 加脯 氨 酸 的积 累 ；５ 降低 丙 二 （） （）
寒力［ １ 。油 菜 方 面 ， 本 坤 等 用 ＡＢ 对 油 菜进 行 处 刘 Ａ
理， 使得 油菜 根颈 增粗 ， 生物 学 产量提 高 。
酶 （ ＯＤ） 过 氧 化 物 酶 （ ＯＤ） 性 ， Ｓ 和 Ｐ 活 减 、 一 丙 醛 （ ＭＤＡ） 累 ， 加非 酶促 系统还 原型 谷 胱甘 肽 （ Ｓ 积 增 Ｇ Ｈ） 和抗坏 血 酸 （ Ａ） ＡＳ 含量 ； 温 胁 迫 时 ， 菜 素 内醋 订 低 油 丁
冬 期抗 寒性 提高 Ｌ 。 １ 引 烯 效 唑也 是 抑 制 植物 体 内赤 霉 素 的生物 合 成 ， 其
寒性 。例如 目前研 究较 多 的脱 落酸 （ Ａ） 植物 抗 寒 ＡＢ 对
植物抗性生理-植物生理
第十三章植物的抗性生理植物体是一个开放体系，生存于自然环境。
自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。
对植物产生伤害的环境称为逆境(stress)，又称胁迫。
例如寒冷、高温、干旱、盐渍等。
有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。
有些植物却能适应这些环境，生存下去。
这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性(hardiness)。
植物的抗性生理(hardiness physiology)就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，所以，抗性生理与农林生产关系极为密切。
第一节抗性生理通论一、逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活性无序进行，透性加大。
逆境会使光合速率下降，同化产物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。
呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。
冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。
此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
二、植物对逆境的适应植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括两个方面：避逆性(stress avoidance)和耐逆性(stress tolerance)。
前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物在树荫下生长。
后者是指植物能够忍受逆境的作用。
植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。
在形态上，有以根系发达、叶小以适应干旱条件；有扩大根部通气组织以适应淹水条件；有生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临，等等。
在生理上，以形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落酸含量的方式，提高细胞对各种逆境的抵抗能力。
第三节 植物的抗冻性
（二）呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种 减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸 微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动 低，有利于对不良环境条件的抵抗。
（三）脱落酸含量增多 多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低， 逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点，抑制茎的伸长，并开始 形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。
从拟南芥中鉴定出的冷诱发基因与鱼编码抗冻蛋白的 DNA同源。 从沙漠生长的抗冻植物沙冬青种分离出3种抗冻蛋白。
四、内外条件对植物抗冻性的影响 （一）内部因素 各种植物的产地不同，生长期长短不同对温度条件的 要求不同，抗寒能力也不同。 同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。 同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。
二、冻害的机制
（一） 膜结构损伤 冻害首先损伤细胞的膜结构，从而引起酶活性改变，生 理生化过程就被破坏。 （二）结冰伤害
细胞在零下低温的结冰有两种：
细胞间结冰: 细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰
细胞内结冰: 先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破 坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构，使细胞亚显微结 构的隔离被破坏，酶活动无秩序，影响代谢。
植物抗冻原因：
1.细胞间结冰。细胞间隙处溶液浓度低，冰 点高，易结冰。吸引细胞内的水外流结冰。 实验证明，低温时液泡内的水流入胞间隙。 ⑴质膜内陷弯曲，扩大细胞排水面积。 ⑵脂质从膜上释放，增加膜的透水性。 ⑶质膜内陷，与液泡链接，为液泡内水的 外排提供通道。 2.过冷却：细胞液在其冰点下保持非冰冻状 态。
（二）外界条件
温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。 光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的 形成。光照强度与抗寒力有关。 土壤含水量过多，细胞吸水太多，植物锻炼不够，抗 寒力差。 土壤营养元素充足，植株生长健壮，有利安全越冬。
植物抗寒的适应机制
植物抗寒性的适应机制1.低温对植物生长发育的影响植物生长在自然条件下，其生长发育不可避免地要受到盐碱、干旱、低温、高热等极端环境的影响。
其中，温度是影响植物生长、发育，甚至导致植物死亡的最基本的决定因素和关键性的环境因子。
低温胁迫可对细胞膜系统及叶绿素合成、光合作用等过程产生影响；细胞内脯氨酸、甜菜碱的含量和细胞膜脂质过氧化产物——丙二醛的含量也会发生变化，进而引起植物体内一系列的生理生化变化，如无氧呼吸加强、蛋白质变性、电解质外渗、激素平衡异常、根活力增加等[1]；低温冷害下参与相关信号转导的调控因子及功能基因的表达模式细胞的膜质组成、对糖类、多胺类等物质的积累能力及胞内酶活力等方面均发生改变[2]；植物细胞骨架的结构及稳定性也受到影响，进而造成物质合成受阻，能耗增加，使植物的正常生长发育受到影响，甚至导致死亡。
所幸植物对低温胁迫的响应并非是完全被动的，在长期的进化过程中，植物本身能够感知和转导逆境信号，启动相关基因的表达，进而激活相应的代谢调控途径，形成了一系列对外界变化快速感知和主动适应机制，来缓解及降低胁迫造成的伤害[3]。
2.植物抗寒性的适应机制2.1细胞骨架与抗寒性作为真核细胞内维持细胞立体形态的细胞骨架，其存在状态受细胞内外各种因素的协同调节。
在低温、干旱等逆境下，可通过自身组装与去组装将信息在胞内进行传递，具有其他细胞结构所不能替代的功能。
细胞骨架与跨质膜的细胞外基质受体是互相联结的，外界刺激(如机械刺激和高温、低温等)首先作用于这种跨膜的胞外受体，然后将刺激信号传递给细胞骨架，并经由细胞骨架这种“桥梁”网络把细胞外信号传递给生命活动的控制中心——核基因组，以及其他细胞器，进而对下游相关基因表达进行调控，基因表达的强弱及模式的改变又可反馈调节部分细胞器功能，形成一个统一、协调的调控网络。
而作为细胞骨架组成的基本成分，微管、微丝及中间纤维等结构在低温胁迫应答中也具有重要作用。
有关微管冷稳定性的机制，在动物细胞方面的研究较多，而对植物中的研究较少。
第二章植物寒害及抗寒生理讲义
图 7 低温锻炼时光合、生长与 贮藏物的变化
人们还发现，人工 向植物渗入可溶性 糖，也可提高植物 的抗冻能力。 但是，植物进行抗 冻锻炼的本领，是 受其原有习性所决 定的，不能无限地 提高。 水稻无论如何锻炼 也不可能象冬小麦 那样抗冻。
2.化学调控
一些植物生长物质可以用来提高植物的抗冻性。 比如用生长延缓剂 Amo1618 与 B9 处理，可提高槭树 的抗冻力。 用矮壮素与其它生长延缓剂来提高小麦抗冻性已开 始应用于实际。 脱落酸可提高植物的抗冻性已得到比较肯定的证明， 如20μg·L-1脱落酸即可保护苹果苗不受冻害； 细胞分裂素对许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠 菜等都有增强其抗冻性的作用。 用化学药物控制生长和抵抗逆境(包括冻害)已成为 现代农业的一个重要手段。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。
由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力
会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使
原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭
受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢
的正常进行。
(3)解冻过快对细胞的损伤。
结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不
会太大。
若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易 于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有 可能被撕裂损伤。
及桃、杏、梨、苹果等温带植物。
5、非常抗寒植物
这类植物的膜脂相变温度更低，膜结构的低温稳定性 很高。在抗寒锻炼中，
1)积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜蛋白和膜
磷脂，还能增加酶的还原能力，防止膜脂的过氧化反 应，避免膜半透性的丧失。
2)还能增加脂膜的量，使膜的变成弯曲的波浪状，
具备很高的抗冰冻脱水性能。
园林植物冬季抗寒防冻与越冬的预防补救措施
园林植物冬季抗寒防冻与越冬的预防补救措施在我国北方地区，冬季寒冷、干燥多风、气温变化幅度大，温度骤降或连续的天气会经常出现，特别是冬季严寒其次开春倒春寒，树木易受冻伤，轻者树体衰弱，重者易这样一来发生腐烂病甚至直接冻死。
这几年冬季极端低温和强降雪天气也在逐步南延，2021气候区年华东地区就出现了气候反常，造成了很多北方树种（尤其是江苏淮海地区的浙江香樟、杭州地区的棕榈科植物）也会发生了不同程度的冻害，给城市园林建设带来了非常严重的影响。
虽然一些园林苗木在冬季会通过自身休眠的方式进行自我保护来过冬，但还有很多不耐寒的栽种树种或者刚移栽的小树，抗寒能力差，很难度过严冬，极易产生冻害或造成“生理干旱”。
这种冻害对于园林苗木来说伤害是非常大的，会造成苗木部分枝条再次出现干枯，甚至会出现苗木死亡，对园林设计建设极为不利。
因此，为保护苗木免受冻害，顺利过冬，必须在冬季来临袭来之际对苗木采取相应的防护措施，帮助苗木安全管理过冬。
【再次发生冻害的部位以及原理】1、枝杈枝杈的冻害主要是在分叉的内侧，主要包括表现为皮层出现变色、凹陷以及坏死症状，或者是垂直下裂。
这主要是由于分叉的地方由于导管少，营养供给不良，分叉处营养寄存能力差等容易导管破裂，这也是树木在树枝春季发生流胶现象的主因。
并且在树木的分杈部位容易积雪，这使得树皮等表层树皮组织变坚硬，而使得其对突降的气温抵抗力降低。
对于此类部位的的发生如要是采用包草以及挂草等方式，但是考虑到美观风险问题，在城市地区不宜使用。
2、主干主干受到冻害主要分为深受两种，一种是冬季日灼。
这是由于在初冬以及早春昼夜的温差比较大点，树木的向阳面皮部组织由于受到日晒而在早晨活动，但是夜间由于温度不升反降而冻害发生冻害。
第二种是冻裂。
这是由于气温骤降，而使得皮层快速冷缩，木质部消除产生张力导致树皮撑裂。
另一种造成裂缝的原因是由于细胞间隙结冰。
3、根颈根颈的抗寒性也很差，这主要是由于根颈的活动时间较长，发育停滞最晚而开始较早。
生物膜的流动性与植物抗寒性
生物膜的流动性与植物抗寒性
生物膜是植物细胞及细胞器与周围环境间的一个界面结构，它能够接受和传递环境信息，对环境胁迫做出反应。
研究表明，生物膜是低温冷害作用的首要部位，而且低温伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。
低温下生物膜能否保持适度的流动性与农作物耐寒性之间的关系，例如零上低温造成的植物冷害问题，已引起各国学者关注。
1964年，Lyons 等曾报道了几种植物线粒体膜膜脂脂肪酸不饱和度与抗冷性之间的相关性。
此后又研究了低温对不同抗冷性植物离体线粒体氧化酶活性的影响。
他发现，抗冷植物的呼吸速率随着温度的降低呈平稳式的下降, 而冷敏感植物在12～9 ℃低温下出现一个急剧下降的“折点”。
他们认为,这是反映线粒体膜脂发生了相变, 即从流动的液晶态转变为固化的凝胶态。
1973 年, Lyons 基于以上实验结果, 并综合了其他有关资料, 对植物的冷害机理提出一个假设, 认为每种植物都有它自己一定的膜相变温度, 这种相变温度决定于膜脂脂肪酸的不饱和度,不饱和度越高，相变温度越低。
即脂肪酸的不饱和度与膜的冷稳定性成正相关。
许多研究者对此进行了大量研究,其中,不少结果支持了这个假说。
例如, 无论在田间或室内控制的低温锻炼条件下, 根细胞及叶绿体膜脂脂肪酸的不饱和度都明显地增加, 同时膜脂的不饱和度与品种的抗寒性也成正相关。
美国五针松经秋季低温锻炼后, 叶绿体膜脂的不饱和脂肪酸含量随着植株抗寒力和膜冷稳定性的增加而增加。
近年来，应用基因工程技术导入脂肪酸去饱和代谢关键酶基因，通过降低脂肪酸的饱和度以提高植物抗寒性的研究，已经取得了突破性的进展。
植物抗寒性的分子机制
植物抗寒性的分子机制摘要植物在低温驯化过程中能诱导许多基因的表达，产生的一系列低温诱导蛋白，进而提高植物的抗寒能力。
在冷驯化过程中，质膜首先感受冷信号，调节胞质中IP3的含量，诱导胞质Ca2+浓度的升高，从而激活CBF基因的表达。
不饱和脂肪酸也有助于提高植物的抗寒性。
关键词：耐寒性低温诱导蛋白 CBF转录因子不饱和脂肪酸分子机制ABSTRACTPlant can induce expression of many genes during cold acclimation, a series of proteins named low-temperature-induced proteins are produced, and then improve the ability of plant’s freezing tolerance. Plant cells can sense cold stress at the cell membrane, then increase cytosolic Ca2+ and trigger the expression of CBFs during cold acclimation. Fatty acid desaturases can also improve the ability of plant’s freezing tolerance.Key words：cold tolerance low-temperature-induced proteins CBF transcriptional factor fatty acid desaturases molecular mechanisms目录前言 (4)一低温诱导蛋白及其功能 (5)1.1防止细胞冰冻缺水 (5)1.2保护酶在低温下正常行使功能 (5)1.3低温诱导具有调节功能的蛋白 (6)1.4低温诱导产生对RNA起稳定作用的蛋白质 (6)1.5低温诱导热激蛋白 (6)二低温诱导基因的表达调控 (8)2.1植物中的CBF转录因子 (8)2.1.1 CBF转录因子的功能 (8)2.1.2 CBF转录因子作用机制 (8)2.1.3 CBF2基因负向调控CBF1、CBF3基因的表达 (9)2.2低温胁迫信号的转导 (9)2.3 RNA的修饰和核质转运 (10)三脂肪酸的去饱和作用与植物的抗冻性 (11)四研究展望 (12)参考文献： (13)前言冻害是农业气象灾害的一种，即作物在0℃以下的低温使植物细体内结冰，对膜造成机械性破坏，或导致细胞质脱水，严重影响植物生长发育甚至导致死亡，这在温带地区最常见。
植物寒害及抗寒生理
03
02
如何避免细胞内结冰？现在已知道有四种途径：
降低细胞的含水量，比如种子中水分降到14%以下，可避免细胞内结冰。
提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰点降低。3）增加脂膜的半透性，水分向外渗透到细胞外结冰。
深度超冷，即温度降低到大大超过细胞液的冰点以下时（-40 C），细胞仍能保持液体状态，不发生结冰。
冻害霜害 什么是冻害和冷害：低温使作物受到不同程度的伤害以至于死亡，按照低温的不同程度、作物受到寒害可分为冻害与冷害两大类；
冻害是温度下降到冰点以下，植物体内水分结冰，因之霜害与冰害都属于冻害。
冷害是指冰点以上的低温对作物的伤害，温度下降并不太低，可是植物体内的生理机能受到障碍。代谢过程的协调受到破坏，作物逐渐出现伤害引起死亡。
第二章 植物寒害及抗寒生理
植物抗寒特性与类型 抗寒植物的特性 植物体细胞受到寒害影响最大的就是它的生物膜体系，一方面生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态；另一方面膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。结果引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。
结冰对膜脂组分的影响 Yashida 等（1976）利用杨树皮进行自然越冬和人工低温处理试验，发现低温能促使膜脂中的磷脂含量增加，而且磷脂含量与抗寒性有关。比如在自然越冬中，磷脂中以磷脂酰胆碱（PC）增加的最明显；磷脂酰乙醇胺（PE）增加较少，其它磷脂无明显变化。
未经低温锻炼的树皮，在不同的零下低温条件下，处理24小时后，
中度抗寒植物 它们具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积累糖或者其它保护物质。因此它们的细胞液具有较高的浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的能力很低，能在零下5C到零下10C 条件下生存。例如油菜中的许多品种，菠菜、枇杷、茶树、油桐等南温带的植物。
果树抗寒机理与影响因素研究
中国果菜China Fruit &Vegetable第43卷,第12期2023年12月栽培生理Cultivation Physiology收稿日期:2023-02-15基金项目:河北省青年自然科学基金项目（C2022407034）；河北科技师范学院博士研究启动基金项目（2022YB003）第一作者简介:赵崇宇（2000—），男，在读硕士，研究方向为果树栽培生理*通信作者简介:张晨光（1991—），男，讲师，博士，主要从事果树遗传育种工作果树抗寒机理与影响因素研究赵崇宇，苏凯，刘春生，肖坤，李刚，武军凯，肖啸，张立彬，张晨光*（河北科技师范学院园艺科技学院，河北秦皇岛066004）摘要:我国是世界上重要的果品加工基地，果品生产在我国农业经济发展中占据重要地位，是我国支柱型产业之一。
低温胁迫是我国乃至世界果树生产面临的严峻问题之一，它不仅会损伤树体，还严重影响果实产量和品质，使果农遭受巨大经济损失。
本文概述了果树抗寒性与生理生化指标、矿质元素、外源激素间的关系，旨在为果树生产与抗寒性研究提供参考。
关键词:果树；抗寒性；矿质元素；外源激素中图分类号：S318文献标志码：A文章编号：1008-1038(2023)12-0048-06DOI：10.19590/ki.1008-1038.2023.12.009Research on the Cold Resistance Mechanism and Influence Factorof Fruit TreesZHAO Chongyu,SU Kai,LIU Chunsheng,XIAO Kun,LI Gang,WU Junkai,XIAO Xiao,ZHANG Libin,ZHANG Chenguang *(College of Horticulture Science and Technology,Hebei Normal University of Science and Technology,Qinhuangdao 066004,China)Abstract:China is an important fruit processing base in the world,fruit production in China’s agricultural economic development occupies an important position,is one of China’s pillar industries.Low temperature stress is one of the serious problem facing fruit tree production in China and even in the world,which not only damages the tree but also seriously affects fruit yield and quality,causing fruit farmers to suffer great economic losses.This paper outlined the relationship between cold resistance and physiological and biochemical indicators,mineral elements,and exogenous hormones,aiming to provide reference for fruit tree production and cold resistance research.Keywords:Fruit tree;cold hardiness;mineral elements;exogenous hormone温度是影响果树生长发育及果实质量的重要环境因素，其中以冻害最为严重[1-2]。
小麦抗寒性研究综述
作者简介王成程（1991—），女，安徽滁州人，助理农艺师，从事农业技术推广工作。
收稿日期2022-03-31小麦抗寒性研究综述王成程（来安县农业技术推广中心，安徽来安239000）摘要在我国，小麦是仅次于水稻的粮食作物。
因不断提升的人口数量、日益减少的耕地面积，人类对提高作物单产的需求也在持续增长。
作为农业种植上的自然灾害之一，寒害在我国发生频繁，小麦的寒害以及抗寒性研究也逐渐被重视起来。
基于此，本文对小麦抗寒性研究进行了综述，为实现小麦高产、高质提供参考。
关键词小麦；抗寒性；高产中图分类号S512.1文献标识码A文章编号1007-7731（2023）15-0004-051植物寒害的类型植物生长过程涉及3个温度基点，即最高温度、最适温度和最低温度[1-2]。
温度高于最高温度或者低于最低温度时都会成为影响植物生长发育的不良因素。
低温胁迫是指对植物生长发育产生不利影响的低温，这种不利影响造成的伤害被称为植物寒害[3]，其在影响植物发育的同时还对植物种植的地理位置分布以及农业生产效力产生制约。
根据不同的低温范围，将植物寒害分为冷害和冻害[4]。
冷害是指冰点以上的低温对植物生产发育造成的危害[5]。
它一般在小麦生长进入孕穗阶段发生，在我国频发时段为早春和晚秋，主要会对苗期作物和籽粒作物造成影响。
作物遭受冷害后，水稻、玉米常表现为烂籽、硬苗不发，甚至死苗，小麦则茎叶无异，麦穗全部或部分受害，表现为延迟抽穗或抽出空白穗等。
全球变暖带来的多为暖冬，小麦拔节后进入孕穗阶段，此时小麦含水量高、组织较幼嫩，对突然的低温更敏感，抵抗能力变弱。
冻害是指冰点以下低温使植物细胞内或组织结冰造成的损害，分为冬季冻害和春霜冻害，前者特点为细胞失压，叶绿素被破坏，叶片由绿色变为褐色，其发生概率低，程度弱，地下部分几乎未受影响，苗死率低；后者为受寒潮温度降低影响，损害程度因发育阶段而有所不同。
例如，进入雌雄分化期的小麦，受冻后植物胞体分散，幼穗萎缩，而刚进入小花分化期的小麦，受冻后幼穗依然为晶体透明状，这也解释了为什么会出现部分穗子受冻及早播小麦较晚播小麦受害程度大的情况。