最新植物抗旱性生理生化机制的研究进展
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植物抗旱性生理生化机制的研究进展
李宏富
(宁夏大学生命科学学院,宁夏银川,750021)
摘要:本文通过对植物的干旱类型、旱害机理、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考,旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。
关键词:抗旱生理生化机制研究进展
Research Progress on Physiological and Biochemical Mechanism
of Plant Drought Resistance
LI Hong-fu
(College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan, Ningxia, 750021)
Abstract: The type and mechanism of plant drought, the type and characteristics drought resistance and the changes of stress conditions on plant physiological and biochemical function were summarized. The research prospect was prospected, in order to provide some reference for breeding anti-adversity varieties, and advance the research on mechanism of plant drought resistance.
Key Words: Drought resistance; Physiological and biochemical mechanism; Research progress
干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的
增加,和一些酶活性的变化等[1-2]。植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[3-4]。
在全世界,干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。在中国,干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右,大部分分布在北方和西北地区[5]。因此,干旱是制约这些地区农业生产的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地区的季节性干旱的影响,干旱对农业生产的影响就更加严重。因此,从植物角度,如何提高植物的抗旱性,就成为未来发展旱地农业的一个重要研究课题。
1 植物的旱害及抗旱性
1.1 干旱及旱害
干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。干旱在气象学上有两种含义:一是干旱气候,即干旱和半干旱地区气候的基本情况;二是气候异常,某段时间降水量大大少于多年平均值。作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面,吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此,在抗旱生理研究中,根据干旱发生的场所和产生的原因,可分为三种:土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[10]。
1.1.1 土壤干旱
土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。当土壤干旱时,根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要,植物发生水分亏缺,不能维持正常的生理活动,而受到伤害。土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫,这种萎蔫,经过夜晩(停止蒸腾)也不能解除。要解除萎蔫,必须给土壤补充水分。
1.1.2 大气干旱
大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。大气干旱往往伴随着高温,使蒸腾过快,大大超过植物的吸水速率,破坏水分平衡,发生水分亏缺,对植物产生伤害。大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。这种萎蔫是由于蒸腾过于强烈引起的,经过夜晩可以恢复的萎蔫。
1.1.3 生理干旱
生理干旱是指土壤不缺水,但其它不良土壤状况或根系自身的原因,使根系吸不到水分,植物体内发生水分亏缺的现象。不良土壤状况包括盐碱、低温、通气状况不良、存在害物质等,它们都阻碍根系吸水,使植物发生水分亏缺。生理干旱的结果与土壤和大气干旱相同。
1.2 旱害的机理
干旱对植物的伤害体现在三个方面[16,17]:(1)整体水平:一是抑制生长,降低产量;二是使植物死亡。干旱抑制生长和使植物死亡具有不同的机理;(2)器官、组织水平:生长受抑,失去正常功能,部分或全部坏死;(3)细胞水平:代谢失调,膜损伤,失去正常功能,甚至死亡。
1.2.1 干旱抑制植物生长的机理
干旱抑制植物生长的机理主要表现在以下几个方面:(1)降低细胞膨压,抑制细胞扩大和分裂,从而抑制植物的伸长生长。干旱使植物体内发生水分亏缺,结果降低细胞膨压,抑制细胞扩大和伸长生长。细胞的扩大,必须通过吸水膨胀才能表现出来,所以,如果缺水,细胞不能吸水膨胀,就不能扩大;(2)抑制光合作用,降低光合效率。光合作用的下降有两个因素:气孔因素和非气孔因素[12]。气孔因素就是由于气孔阻力增大,影响CO
的吸收,从而降低光合作用,气
2
孔关闭的水势值与光合速率下降的水势值相近。因此,在水分胁迫的初期,光合速率下降的主要因素是气孔因素。非气孔因素是指绿色细胞光合活力下降导致的光合速率的下降。在较严重的干旱胁迫下,人为增加CO
浓度,光合速率也不增
2
大,因此,光合作用的抑制因子主要是非气孔因素。此外,干旱影响叶片的扩展,降低光合面积,所以干旱通过降低光合速率和光合面积降低植物的光合效率,减少植物的碳素营养,影响植物的生长;(3)呼吸代谢异常。在干旱胁迫下,呼吸作用变化的总趋势是电子传递和氧化磷酸化偶联减弱,减少ATP的形成,呼吸效率降低;(4)物质代谢紊乱。随着干旱引起的水分亏缺加剧,体内的合成酶活性下降,合成代谢减弱,分解代谢加强。用于形成细胞的物质减少,生长受到抑制;(5)抑制根系的吸收作用,减少矿质营养供应;(6)抑制促进生长激素合成,促进抑制生长激素合成,促进乙烯的合成,加速叶片衰老,降低光合面积,这在严重干旱条件下,也是一种适应性反应,减少蒸腾面积。干旱也促进ABA