第四章 氧化磷酸化
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第四章氧化磷酸化(2)
点击:429次| 回复:0次| 发布时间:2012-08-30 11:13:17
第二节氧化磷酸化
ATP生成方式有两种。底物水平磷酸化和氧化磷酸化。底物水平磷酸化指代谢物脱氢后,分子内部能量重新分布,使无机磷酸酯化先形成一个高能中间代谢物,促使ADP变成ATP。这种形式比较少见,生成的ATP数量也较少。后边的物质代谢中会有介绍。
一、氧化磷酸化的概念和偶联部位
1.概念:氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指代谢物脱下的氢,经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量,偶联ADP磷酸化生成ATP的过程。
2.偶联部位:
P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数,即合成ATP的摩尔数。实验表明,
NADH在呼吸链被氧化为水时的P/O值约为2.5,即生成2.5分子ATP;FADH2氧化的P/O值约1.5,即生成1.5分子ATP。
3.化学渗透假说
电子经呼吸链传递时,将氢质子从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,形成两侧质子浓度差,以此储存能量。当质子顺浓度经过ATP 合酶回流时,驱动ADP生成ATP.动画中最后一个就是ATP合酶。不过动画演示的是bacteria (细菌),因此动画中显示的是inside cell 和outside cell两侧。如果是真核生物,就是线粒体内膜腔和线粒体基质侧。
二、胞液中NADH的氧化
以上的内容介绍的是线粒内部的氢如何传递生成ATP,在胞液中生成的NADH,需进入线粒体之后才能生成ATP,进入线粒体的途径有两条:
糖代谢中的三羧酸循环和脂肪酸β-氧化是在线粒体内生成NADH(还原当量),可立即通过电子传递链进行氧化磷酸化。在细胞的胞浆中产生的NADH ,如糖酵解生成的NADH则要通过穿梭系统(shuttle system)使NADH的氢进入线粒体内膜氧化。
(一)α-磷酸甘油穿梭作用
这种作用主要存在于脑、骨骼肌中,载体是α-磷酸甘油。
胞液中的NADH在α-磷酸甘油为载体,通过线粒体内膜,将氢传递给FAD,后者进入琥珀酸氧化呼吸链,可以生1.5ATP。
(二)苹果酸-天冬氨酸穿梭作用
主要存在肝和心肌中。
胞液中的NADH以苹果酸-天冬氨酸为载体通过线粒体内膜,将氢传递给NADH。NADH进入NADH氧化呼吸链,生成2.5分子ATP。
三、影响氧化磷酸化的因素
四、高能化合物的储存与利用
最为重要的高能化合物ATP
肌肉和脑组织中能量的主要贮存形式:磷酸肌酸