(完整版)第三章真菌的细胞结构(普通真菌学)

2、协助扩散
物质被特异的运输蛋白协助而通过质膜这一过程被称为协助扩散
特点
• 顺化学梯度； • 需要载体蛋白的协助； • 不需要能量（ATP)。
如：大多数营养物质，如糖类，氨基酸和各种不同的离子等极 性分子
• 总结：协助扩散和自由扩散都是物质顺浓度梯度的扩散过程， 主要动力是质膜两侧的浓度差。但是，协助扩散是在质膜上 载体蛋白的协助下进行的。因此，协助扩散的速度不仅受溶 质的浓度梯度的影响，还取决于质膜上特定载体蛋白数目的 多少。现在已知，葡萄糖、氨基酸和甘油等物质都能以协助 扩散进入红细胞、肌细胞和脂肪细胞。
3、主动运输
——物质在载体的协助下逆浓度梯度进出细 胞的运输
特点 从低浓度到高浓度； 需要载体蛋白的协助； 需要能量（ATP)。
如：Na+ 、K+、Ca2+、Mg2+ 等离子通过细胞膜；葡萄糖、 氨基酸通过小肠上皮细胞。
第三节 细胞核
一、细胞核概述
细胞核是细胞内遗传信息（DNA）的储存、复制和转录的主要场所，外形 为球状或椭圆体状。一切真核生物都有形态完整、有核膜包裹的细胞核， 它对细胞的生长、发育、繁殖和遗传、变异等起着决定性的作用。 真菌细胞核的特点 – 细胞核较小，直径2-3nm，每个细胞通常只含一个核，有的含两至多
本章要解决的问题
一、真菌的细胞结构包括什么？ 二、细胞壁主要成分是什么？ 三、粗糙脉孢菌细胞壁的结构如何 四、什么是膜边体？什么是泡囊？ 五、什么是内膜系统？什么是细胞骨架？ 六、微管、微丝在细胞骨架中的作用如何？ 七、了解真菌的一些内含体，如微体、伏鲁
宁体和壳质体
第三章 真菌的细胞结构
第一节 细胞壁 第二节 原生质膜 第三节 细胞核 第四节 线粒体和核糖体 第五节 内膜系统 第六节 细胞骨架与细胞质的移动 第七节 其他内含物
黑色素
0
0
0
10.3
注：数值为细胞总干重的质量分数
二、细胞壁的结构
• 由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成 的。
• 微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮
的链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些
小分子的多糖的基质中。
疏水蛋白
磷脂 脂蛋白
肽聚糖
胶原层
三、脉胞菌细胞壁
一些固定的成分，但也并非固定不变。（表3-4）P29
胞壁成分与分类单元之间的关系
胞壁成分 纤维素，糖原 纤维素，葡萄糖 纤维素，几丁质 几丁质，脱乙酰几丁质 几丁质，葡聚糖
葡聚糖，甘露聚糖
分类单元 集胞菌目 卵菌纲 前毛壶菌纲 接合菌纲 壶菌纲， 子囊菌纲（菌丝）， 担子菌纲(菌丝）， 半知菌类 子囊菌（酵母） 半知菌类（酵母）
3）整合蛋白又叫跨膜蛋白或转运蛋白：穿过磷脂双层，在 膜的两侧有极性区。
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白 （carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
• 载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease） 和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自 身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载 体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵； 有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬 氨酶素。
29
担子菌门
Schizophyllum 61
纤维素 —
36
0
0
0
0
几丁质 58
0
9
19
1
10
聚氨基 —
10
33
葡糖
0
—
甘露聚 —
〈1
2
2
31
〈3
糖
蛋白质 10
5
6
11
13
7
脂类
—
3
8
5
9
3
注：数字为细胞壁总干重的质量百分比
鲁氏毛霉生活史中细胞壁化学组成的差异
胞壁成分
酵母形
菌丝形
孢子囊
孢囊孢子
几丁质
被分析的标本 盘基网柄菌 德巴利腐菌 根前毛菌属 鲁氏毛菌 大型异水霉 粗糙脉胞菌 裂褶菌 黑曲霉 啤酒酵母 产朊假丝酵母
几丁质，甘露聚糖 半乳聚糖，多聚半乳糖胺
担子菌纲 毛菌纲
掷孢酵母 变形毛菌
第二节 细胞膜
一、细胞膜(cell membrane)概述
细胞膜又称细胞质膜（plasma membrane），是细 胞表面的一层薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 原始生命向细胞进化所获得的重要形态特征之一， 细胞膜位于细胞表面，厚度通常为7～8nm，由脂类 和蛋白质组成。它最重要的特性是半透性，或称选 择透过性，对进出入细胞的物质有很强的选择透过 性。具有相同的基本结构特征。主要成分是脂类、 蛋白、糖类。
(2) 是细胞壁等大分子成分的生物合成和装配基地
(3) 是部分酶的合成和作用场所。
细胞膜的功能
二、细胞膜的基本结构
• 厚约7.5nm，流动镶嵌模型，具有典型的三层结构， 主要成分是磷脂分子和蛋白质。
• 主要结构成份一般是蛋白质占60%-80%，类脂占20%40%，碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白质之间)。
β－(1 6)葡聚糖，分支，含量低
甘露聚糖是甘露糖α－(1 6)相连的分支聚合物。 蛋白夹在两者之间，少数结构蛋白质，多数是多糖，如：葡聚 糖E、甘露聚糖E、蔗糖E、碱性磷酯E等。 • 酵母菌的细胞壁厚约25nm，结构似三明治——外层为甘露聚
糖，内层为葡聚糖，中间为蛋白质分子。 • 几丁质很少，在形成芽体时合成。 • 不同种属差异差异较大，如：裂殖酵母细胞壁含葡聚糖和较
• 几丁质酶(Chitinase ,Ec. 3. 2. 14)是一类能催化 降解几丁质β- 1 ,4 糖苷键的水解酶 ,许多微生物、 植物和动物都可产生几丁质酶，由于几丁质酶是 几丁质生物降解过程中的关键酶 ,因此 ,研究和利 用几丁质酶降解几丁质不仅对几丁质资源的利用 有重大意义 ,而且在植物真菌病害防治方面也具有 广泛的应用前景。
3）低等真菌（卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌个别 种）的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主， 而高等真菌（子囊菌、担子菌、半知菌和低等的壶菌）则 以几丁质为主β-1，4-N-乙酰胺基葡糖为单元的无支链多 聚体。
• 几丁质(Chitin)又称甲壳素或甲壳质 ,是由N -乙酰 -β- D 氨基葡萄糖以β- 1 ,4 糖苷键连接而成的高分子生物多聚 体 ,广泛分布于自然界中 ，是真菌、 甲壳类动物和藻类 等生物的重要结构物质。
5）一些水解酶如磷酸酶。Α-淀粉酶和蛋白酶都位于 细胞壁，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位， 以便运输到细胞中。
3、脂类
1）通常不超过细胞壁的8%，有一例外，三孢布拉霉 （Blakesleatrispora）总脂量30%
2）主要有饱和脂肪酸组成，普遍是磷脂。但是有些 酵母中存在糖脂和鞘氨醇如热带假丝酵母（Cadida tropicalis）存在甘露聚糖与脂肪酸
多几丁质；点滴酵母细胞壁以葡聚糖为主，少量甘露聚糖。
Baidu Nhomakorabea
五、孢壁组分与真菌分类的关系
• 细胞壁内的微纤丝及其基质多糖的存在可作为真菌分类的 一个重要依据
• 几丁质是绝大多数真菌细胞壁的主要成分 • 纤维素孢壁组分只是在前毛壶菌纲和卵菌纲中存在 • 不同纲的真菌细胞壁成分是不同的，各纲的真菌细胞壁有
1）内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合， 两端带有极性，贯穿膜的内外，所受约束作用较大；
2）外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在 磷脂分子的亲水头上。所受的约束较小，在盐和螯合剂作用 下容易被除去；如载体、特异受体、酶、表面抗原。占 20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或 基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%～80%的结 合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋即膜 内疏水羟基与脂质分子结合。
形状：一般为波浪状，
厚度：8~10nm,如终极腐霉Pythium ultimum7.3nm,大 刀镰刀菌Fusarium oulmorum 9.1nm，酿酒酵母菌 8nm
作用：吞噬作用、胞吞作用、胞吐作用,物质转运、 能量转换、激素合成、核酸复制及生物进化等作 用
(1) 是细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障；
4、无机离子
其中磷含量较丰富，其次是钙、镁
总之，细胞壁成分随着菌类的不同而不同，而且每 种菌体的细胞壁在其生活周期过程中也存在着差异。
真菌细胞壁的化学成分
葡聚糖
壶菌纲
Allomyces 16
卵菌纲
Phytophthora 54
接合菌纲
Mucor 0
子囊菌纲/半 知菌
Aspergillus
43
酵母菌 （子囊菌） Saccharomyces
真菌细胞结构平面图
如果从形态上观察各种真菌，可能有较大的差异，但是它们的 细胞构造基本上是相同的。
第一节 细胞壁
一、细胞壁的主要成分
多糖、蛋白质、脂类、无机离子
1、多糖 1）大多数真菌细胞壁的主要成分为己糖或氨基己糖
构成的多糖链，如几丁质、脱乙酰几丁质、纤维 素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳糖等， 2）一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同 生长阶段，细胞壁的成分有明显不同。
1、脂类
• 真菌细胞中脂类的主要成分是磷脂和鞘脂类，它们都是由一 个亲水性的头部和一个疏水性的尾部组成的极性分子。
1) 磷脂：最常见的是磷脂铣胆碱和磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝氨 酸和磷脂酰肌醇微量存在。磷脂中脂肪酸与进化关系基本一 致。
• 高等真菌中糖类尾巴倾向于由多个碳组成。可以是饱和的或 是单不饱和酸。
• 通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道， 当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以 自由扩散的方式运输溶质。
3、糖
膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂 细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜 脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在 膜的外面（非细胞质）一侧的。（多糖-蛋白质复合物，细胞外壳cell coat）单糖排序上的特异性作为细胞或蛋白质的“标志、天线”—抗 原决定簇（可识别，与递质、激素等结合）。
二、物质的穿膜运输
细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境 的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞 必须与周围环 境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。因此细 胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物， 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%， 细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。
由四层组成 • A层无定形葡聚糖，约87nm厚 • B层网状结构由葡聚糖、蛋白质结合，厚度49nm; • C层蛋白质层，约9nm,可能还有其他成分，尚未检出。 • D层为最内层放射状排列的几丁质，可能还有蛋白成分，
厚度约为18nm • E层质膜
粗糙脉胞菌菌丝胞壁结构
四、酵母菌细胞壁
β－(1 3)葡聚糖，链状，含量高 葡聚糖
• 低等真菌中主要是奇数脂肪酸而且大多是不饱和脂肪酸。
2) 鞘脂类由一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘氨醇乙 醇胺或它的衍生物组成。鞘脂又称为神经酰胺，如果极性头 部为一个糖类分子则称作脑苷脂。虽然目前真菌细胞膜中的 鞘脂类结构尚不明确，但已从许多真菌的膜中分离出神经酰 胺和脑苷脂。
2、蛋白
细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要和磷脂双分子层镶嵌 排列，镶嵌在磷脂双分子层的蛋白所受的约束不同，因此分 为内在蛋白，外在蛋白和整合蛋白三种。
• 真菌几丁质酶的作用
2、蛋白质
1）不超过细胞壁组分的10%
2）既是细胞壁结构的组成又起着酶的功能。
3）啤酒酵母和卡尔酵母细胞壁中甘露糖通过N-乙酰 葡糖胺与蛋白相连
4）有些糖蛋白存在于皮肤真菌的细胞壁外。如毛藓 菌属（Trichophyton）、曲霉菌属（Aspergillus）和小 孢子菌属（Microsporum）他门可以引起人的变态反应 和动物的过敏性反应。
8.4
9.4
18
2.1
脱乙酰几丁质 27.9
32.7
20.6
9.5
甘露糖
8.9
1.6
0.9
1.8
墨角藻糖
3.2
3.8
2.1
0
半乳糖
1.1
1.6
0.8
0
葡糖醛酸
12.2
11.8
25
1.9
葡萄糖
0
0
0.1
42.6
蛋白质
10.3
6.3
9.2
16.1
脂类
5.7
7.8
4.8
9.8
磷
22.1
23.3
0.8
2.6
物质跨膜运输的方式
氧气，二氧化碳 氮气，苯
水，甘油，乙醇
氨基酸，葡萄糖 核苷酸
氢离子，钠离子 钾离子，钙离子 氯离子，镁离子
碳酸氢根
1、自由扩散
• 一个分子没有在其他分子的协助下顺电化学梯度进入一个细胞 称为自由扩散，这是一个主动的过程，没有能量消耗。一旦分 子进入细胞致使梯度不再存在扩散过程停止。一些脂类和脂溶 性分子，如co2和o2，能直接溶于质膜，并以溶解的方式从一端 运到另一端。