第五章 种子休眠及其调控
种子休眠及解除方法
解除方法
低温层积处理
植物生长调节剂处理
毛果含笑
种胚发育不完全和种子所含的萌 发抑制物质是导致毛果含笑种子 休眠的主要原因。毛果含笑种皮 具有较好的透水性,与其休眠的关 系不大,由此可认为毛果含笑种子 的休眠类型为形态生理休眠;用蒸 馏水浸泡或赤霉素液浸泡种子均 可有效破除毛果含笑种子休眠,促 进其萌发。
同时去除瘦果果皮和胚的限制
低温层积前，用硫酸腐蚀或进行暖温层积
蔷薇种子休眠，是胚活力降低及种皮 抑制共同作用的结果，故同时去除两 种限制能在短时间内有效打破休眠， 提高发芽率。
解除内源抑制物质
过滤去除抑制物质
加入外源激素
在低温层积中抑制物质可以被滤去,土 壤中的水分也可以滤去抑制物质。在层 积过程中加入活性炭,发芽率提高,是因 为活性炭吸附了抑制物质,且发芽率随 处理时间的延长而增加。研究表明,虽 然抑制物质存在于休眠的瘦果中,休眠 解除后能消失,但如果只是去除抑制物 质,并不能有效地诱导发芽,滤去抑制物 质后仍需一个低温后熟过程。利用外源 激素GA3能打破激素间的平衡,提高发芽 率,但不同物种间有差异。
种子休眠原因 胚自身 因素
Part 1
种壳 限制
Part 2
Part1.
胚自身因素
• 胚发育未完成；生理上未成熟；缺少 必须的激素或存在抑制萌发的物质。 用低温层积、变温处理、干燥、激素 处理等方法可解除休眠。
Part2. 种壳限制
• 种壳的机械阻碍、不透水性、不透气 性以及种壳中存在抑制萌发的物质等 原因。用物理、化学方法破坏种皮或 去除种壳即可解除休眠。
解除方法
低温层积可打破部分种子休眠，但 发芽率较低；变温层积可有效打破 种子休眠，且先暖温后低温处理顺 序不可逆。浓硫酸酸蚀可促进种子 萌发并可提高发芽率，但种子腐烂 严重；另外，外源GA3浸种对打破 种子休眠也有一定作用，且作用随 浓度升高而增强。最佳种子处理方 法为98%浓硫5min+500mg· L -1GA3溶液浸种48h+暖层积60d＋ 低温层积160d
种子休眠的遗传调控机制研究
种子休眠的遗传调控机制研究近年来，随着生命科学技术的进步和发展，人们对植物种子休眠的遗传调控机制进行了深入的研究。
种子休眠是植物生长发育过程中的一种重要现象，它是植物在不适宜生长条件下，通过调控某些基因的表达，使其处于休眠状态，以保证种子在适宜的生长条件下能够迅速繁衍生长。
种子休眠的遗传调控机制主要包括两个方面：一方面是外界环境信号的诱导，另一方面是内部基因网络的调控。
外界环境信号对种子休眠的诱导主要包括光照、温度、水分等多种因素，这些因素能够通过调控一些关键基因的表达，使其达到引发种子休眠的效果。
而内部基因网络的调控则主要包括底物信号的传递、激活转录因子的表达以及启动下游基因表达等多个环节。
具体而言，种子休眠的调控在遗传层面上，主要通过下游基因的表达来实现。
研究发现，ABA (脱落酸) 作为一种关键的激素，对种子休眠有着直接的调控作用。
ABA 激素能够通过调控一些ABA 相关的基因的表达，进而影响整个基因表达网络的稳定性，从而实现种子休眠的调控。
除此之外，还有一些转录因子，如ABI3 (ABA INSENSITIVE 3) 和VP1 (VIVIPAROUS 1) 等，它们能够直接参与到种子休眠的调控中来，起到极为重要的作用。
在种子休眠的调控机制中，基因启动子区域的重组和修饰也起到重要的作用。
研究发现，DNA 甲基化是种子休眠中一个非常重要的基因调控过程。
在种子休眠过程中，一些重要的ABA 相关基因，如ABI3 和VP1 等，通常会发生甲基化现象，这会直接影响到这些基因的表达稳定性。
此外，还有一些特殊的非编码 RNA (ncRNA)，如microRNA (miRNA) 等，也可能参与到种子休眠的调控中来。
这些ncRNA 通常能够通过RNA 沉默机制，来抑制特异性基因的表达，从而影响种子休眠的过程。
总之，种子休眠的遗传调控机制是一项十分复杂和精细的过程，既包括外界环境信号的诱导，又包括内部基因网络的调控。
种子休眠的原理是什么变化
种子休眠的原理是什么变化种子休眠是种子在一定条件下暂停其生理活动，保持不活跃状态的一种自然现象。
这种状态让种子能够在适宜的环境条件下才能发芽和生长，以提高种子的存活率和繁殖成功率。
种子休眠的原理涉及到一系列生理、生化和遗传调控机制，下面将详细介绍。
首先，种子休眠的原理与外界环境因素有关。
种子休眠的触发和解除通常与外界环境因素如温度、湿度、光照和化学物质等有关。
某些种子需要经历一定的低温处理（寒冷休眠）或一定的高温处理（热休眠）才能解除休眠状态。
还有一些种子需要通过光照（光照要求）或浸泡在特定的化学物质中（化学诱导）才能解除休眠状态。
这些外界环境因素的变化会引起种子内部生理和生化的变化，从而促进或抑制种子发芽。
其次，种子休眠的原理与内部因素的调控有关。
种子内部存在一系列激素和蛋白质，它们通过相互作用和调节来控制种子休眠和解除休眠状态。
激素赤霉素（gibberellin）和激素细胞分裂素（cytokinin）是促进种子发芽和生长的重要激素。
而激素脱落酸（abscisic acid）和乙烯（ethylene）是抑制种子发芽和生长的重要激素。
种子休眠的触发和解除与这些激素的相对含量和平衡有关。
一些休眠种子中存在抑制激素，使得赤霉素无法充分发挥其促进发芽的作用。
而当环境条件适宜时，种子内部的激素含量和平衡发生变化，从而导致休眠的解除。
另外，种子休眠的原理与种子结构和代谢状态的调控有关。
种子表皮和内胚乳层对水分的吸收和透过性能起到关键作用。
休眠种子在表皮和内胚乳层的阻隔下减缓了水分的吸收，降低了种子的活性和代谢速率。
种子内部还有以淀粉和油脂形式储存的能量和营养物质，能够在种子发芽时提供所需的能量和营养。
休眠状态下，这些能量和营养物质在种子内部储存，保持不被使用，以延缓种子的老化和损耗。
还有一些种子休眠的原理涉及到遗传因素和进化选择的作用。
种子休眠是一种适应环境变化的机制，确保种子在合适的时间和环境条件下才能发芽和生长，提高了种子的存活率和繁殖成功率。
第五章 种子的休眠
外在条件一旦适合-迅速萌发
正常条件-仍不萌发
Baskin
物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍
化学休眠-被覆物中的化学物质
符合休眠
三、种子休眠的原因
胚休眠 种皮的障碍
发芽抑制物质的存在 光的影响
不良条件的影响
（一）胚休眠
1.种胚未成熟 从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母 株，但内部种胚尚未成熟。 草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝 等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……
原因： 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关
水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时
种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限 制作用。
小麦：果种皮阻碍了氧气的通透 实际操作： 水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采
用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很 快萌发。
麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅 皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不
明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高 湿条件下容易发生穗发芽现象。
小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦
2.生理因素
不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳
熟期起，成熟度越高，休眠期越短。
抑制发芽
抑制发芽
种子对光的敏感性不是绝对的，往往受 到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏 后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其 他化合物有无而改变。
（四）光的影响
根据光敏感性，将种子分为三类： 因白光的存在而缩短 或解除休眠的种子
因白光的存在而加强 或诱导休眠 在光下或黑暗中均能 很好萌发的种子
1.种胚未成熟
种子休眠的原因和解除方法
种子休眠的类型和原因
2)种子未完成后熟
有些种子采收后尚需经过一段继续发育的过程，或者完成形态建成，或者进行 一系列生理生化的变化，达到真正的成熟，才能萌发，这就是后熟作用(after ripe-ning)
种子休眠的类型和原因
1 .种子脱离母株时果实或种 子虽完全成熟，但胚的发育 尚未完成，因而处于休眠状 态。例如，银杏、人参、冬 青、当归和欧洲白蜡树等植 物的种子或果实，胚的体积 很小，分化不完全，结构不 完善，必须在后熟期间使种 胚继续发育完全后才能达到 可萌发的状态。后熟期间胚 乳的物质能向胚运输转化，
种子休眠的原因和解除方法
-
目录
CONTENTS
1
种子休眠的概念
2 种子休眠的类型和原因
3
种子休眠的破除
2
种子休眠的概念
种子休眠的概念
给予适宜的外界环境条件仍不能萌发的现象称种子休眠
种子休眠又分为：强迫休眠和生理休眠
种子休眠的概念
静止状态(强迫休眠)：由于外界环境 不适宜而使种子的生长处于暂时停顿 状态，这些种子称为静止状态 (quiescence)种子。静止状态种子只 要给予适宜的(非特异性)萌发条件， 如足够的湿度和适宜的温度，就可以 迅速萌发。因此，静止状态又称为强 迫休眠(epistotiedormancy)
生理休眠：休眠往往起因于内部的 生理抑制或种皮的障碍，称为生理 休眠，通常情况下休眠主要是指生 理休眠
种子休眠的概念
种子休眠对植 物本身来说是一种 自身保护的生物学 特性，是植物经过 长期演化而获得的 一种对环境条件及 季节性变化的生物 学适应性
这种能力对于植物 本身的生存、种族 的繁衍都是至关重 要的
种子休眠的类型和原因
植物种子休眠与发芽的分子调控机制
植物种子休眠与发芽的分子调控机制植物的生命周期中，种子是非常重要的一个阶段。
种子休眠和发芽是种子在适当的环境条件下完成其生命周期的关键过程。
种子休眠可以使种子在不利于发芽的季节或环境中长时间保存，并在适合的时机快速发芽，确保植物繁殖的成功。
然而，种子休眠的维持和打破、种子发芽的启动和抑制是一个相当复杂的过程，其中涉及到许多分子调控机制的参与。
一、种子休眠的分子调控机制种子休眠的分子调控机制可以归纳为内源因子和外源因子两个方面。
内源因子是指植物自身产生的一些分子，而外源因子是指环境条件对种子休眠状态的影响。
1. 内源因子的调控内源因子的调控主要是通过植物激素的参与来实现的。
植物激素是一类内源性的化合物，对植物的生长和发育起着重要调控作用。
在种子休眠和发芽过程中，植物激素特别重要。
一方面，植物激素赖茎类不同成员在种子休眠与发芽过程中发挥着不同的作用。
例如，赖茎酸（ABA）是种子休眠的主要调控因子之一，它可以抑制种子发芽，促使种子进入休眠状态。
与之相对应的是，赖茎酸的合成和降解过程也会受到其他植物激素的调控。
比如，赖茎酸合成过程中，植物生长素和乙烯会对其合成酶的活性产生影响。
此外，除了赖茎酸之外，其他植物激素如生长素、赤霉素、赖氨酸等也对种子休眠和发芽具有调控作用。
另一方面，植物激素的信号转导途径也参与了种子休眠和发芽的调控过程。
例如，赖茎酸的信号转导途径与Ca2+、蛋白激酶等分子相关联，通过传递信号进一步影响种子发育和休眠状态。
类似地，生长素、赤霉素等植物激素的信号转导途径也被证实与种子休眠和发芽有密切的联系。
2. 外源因子的调控除了内源因子的调控外，外源因子也对种子休眠和发芽过程起到重要的调控作用。
其中，温度、光照、水分等环境因素是影响种子休眠和发芽的关键因子。
温度对种子休眠和发芽具有直接的影响。
温度的升高可以破除种子的休眠状态，促进种子发芽。
相反，低温对种子休眠的维持和发芽的抑制具有显著作用。
有研究表明，温度可能通过调控植物激素的合成和信号传递途径来影响种子休眠和发芽。
种子学-种子的休眠
禾谷类种子休眠期的影响因素 1 遗传因素
种间差异（大麦、燕麦、小麦、水稻、玉米）， 品种间差异。 皮大麦>裸大麦；红皮小麦>白皮小麦；粳稻>籼稻 多基因控制
2 生理因素
从乳熟期起，成熟度越高休眠期越短。 种子着生部位不同，成熟度和生理状态有别，休眠深度也有差别。
3 环境因素
成熟期间的环境条件决定休眠深度：温度越高，休眠越短 储藏环境条件影响休眠解除速度：高温加速解除；含氧高解除快。
相互作用
GA
ABA
CK
乙烯
+
+
+
+
-
+
+
+
-
萌发
+
-
-
-
+
+
-
-
+Βιβλιοθήκη -+-
休眠
-
-
-
CK仅在ABA存在时才有必要，而且具有减轻逆境诱导二次 休眠的作用，而且这一作用是通过刺激乙烯的产生。
乙烯: 促进萌发，解除休眠
生长素：对萌发（休眠）无明显影响，促进幼苗生长
2 呼吸途径调控学说 萌发：EMS-TAC途径 转向 PPP TCA过于强烈，大量耗氧，抑制了其他的需氧过程 增加氧气可以促进萌发； 抑制EMS-TAC，降低耗氧量，有利于休眠的解除
低温潮湿的环境（0-10 ℃）-----低温层积 果树（桃，苹果，李，杏等）；三叶草等
2 皮层的障碍 皮层不透水：种子不能吸胀（硬实） 种皮坚韧致密，具有疏水物质(蜡质角质层) 豆科，锦葵科，旋花科等
皮层不透气：水分可以透入，但是透氧性不良
皮层结构致密，在含水量高的情况下，水分堵塞种皮空隙； 皮层中的酚类物质和过氧化物酶消耗氧气(深色种子休眠较深); 皮层限制二氧化碳排出，影响种子正常呼吸作用 小麦、油菜、豆类种子普遍现象
木棉树种子休眠机制解析及其调控机制探究
木棉树种子休眠机制解析及其调控机制探究在自然界中，木棉树是一种拥有高度观赏价值的树种。
然而，其种子却存在一定的休眠现象，这使得木棉树的种植与繁殖变得十分具有挑战性。
为了更好地了解木棉树种子休眠机制及其调控机制，我们不妨深入探究其相关知识。
一、木棉树种子休眠机制1. 什么是种子休眠？种子休眠是指种子不发芽而进入休眠状态的过程。
在这种状态下，种子不会生长，直到其受到适当的刺激才会进入萌发状态。
种子休眠可分为内源性和外源性两种类型，内源性休眠由种子自身所具有的生理特性引起，而外源性休眠则由外在条件所引发。
2. 木棉树种子休眠机制木棉树种子的休眠机制主要为内源性休眠。
研究表明，木棉树种子脱落后，其水分含量、呼吸速率和细胞活力会不断降低，而贮藏物质逐渐分解，原生质退化。
在这个过程中，木棉树种子的胚乳细胞会释放出一种化合物，这种化合物会抑制种子的生长和萌发，使得种子进入休眠状态。
二、木棉树种子休眠调控机制1. 温度调控研究表明，温度对木棉树种子休眠调控起着重要作用。
例如，在高温下，木棉树种子的脂肪酸含量和细胞膜电位都会下降，这将直接促进种子萌发。
因此，对于木棉树种子的催芽，适当调节温度是至关重要的。
2. 光照调控光照范围和强度对木棉树种子休眠的调控也有很大的影响。
研究表明，弱光照和黑暗条件下木棉树种子的胚乳细胞会释放出一种激素，促进种子的萌发。
相反，强光照条件下，种子的胚乳细胞释放的激素含量降低，会使种子继续保持休眠状态。
3. 化学调控在研究木棉树种子萌发的过程中，一些植物激素如赤霉素和乙烯等也被发现能够调控木棉树种子的休眠状态。
这些化学物质对木棉树种子的萌发过程起着十分重要的作用。
4. 生物调控除了光照和植物激素的影响外，一些细菌、真菌和昆虫等生物也能够影响木棉树种子的休眠状态。
例如，某些细菌通过降低种子表面的脂肪酸含量，直接促进木棉树种子萌发。
总结：在对木棉树种子萌发机制进行深入探究的过程中，我们发现种子休眠是影响其萌发的一个重要因素。
植物种子休眠与发芽的调控机制
植物种子休眠与发芽的调控机制众所周知，植物种子是植物生命周期中至关重要的一环。
但是，有些植物种子在适宜的环境条件下仍然无法迅速发芽，这是因为它们处于休眠状态。
在这篇文章中，我们将深入探讨植物种子休眠与发芽的调控机制。
一、植物种子休眠的定义植物种子休眠是指种子处于一种进入休眠状态的生理状态，即使种子处于适宜的生长条件下，仍然无法迅速发芽。
种子休眠是一种保护机制，可以让植物种子在不利的环境条件下存活下来，并在适宜的时机发芽生长。
二、植物种子休眠的分类植物种子休眠可以分为内源性休眠和外源性休眠。
内源性休眠是由种子本身的遗传因素所决定的，而外源性休眠则是由种子周围的环境条件所决定的。
1. 内源性休眠内源性休眠是由种子中的化学物质所调控的。
这些化学物质包括激素、蛋白质和其他生物活性物质，它们可以抑制种子发芽的进程。
比如，某些种子中含有一种叫做脱胎酮的物质，它可以抑制种子发芽。
除此之外，还有一些种子中的激素会抑制胚乳细胞的发育，从而导致种子休眠。
2. 外源性休眠外源性休眠是由种子周围的环境条件所决定的。
环境条件包括温度、光照、氧气和水分等。
例如，低温可以抑制种子的发芽，高温则可以促进种子的休眠解除。
光照也是一种影响种子休眠的因素，有些种子只有在适当的光照条件下才能发芽。
三、植物种子发芽的调控机制植物种子发芽是一个复杂的生理过程，受到多种因素的调控。
1. 水分水分是种子发芽的重要因素之一。
当种子吸收到足够的水分时，种子细胞内的物质可以被激活，从而引发种子的发芽。
然而，水分过多或过少都会对种子的发芽产生负面影响。
2. 氧气氧气是种子发芽所需的能量来源。
种子发芽时，种子内的呼吸作用会大大增加，从而需要足够的氧气供应。
如果种子处于水中，氧气供应就会受到限制，种子发芽的速度也会减慢。
3. 光照光照对于某些种子的发芽至关重要。
一些种子需要适当的光照才能发芽，而另一些种子则需要光照条件下的黑暗来促进发芽。
4. 激素激素在种子发芽过程中发挥着重要的调节作用。
种子的休眠及调控
种子休眠概述姓名：李应龙学号：2010016010学院：农学院专业：2010级种子科学与工程(1)班种子休眠概述摘要：种子休眠（seed dormancy）有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象，是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性，是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法。
关于种子休眠的原因主要有种皮的透性及发育程度、抑制物和激素的调节、环境因子和遗传因素。
种子休眠具有重要的生态学意义, 能有效地调节种子萌发的时空分布。
研究种子的休眠特性和机理及其解除方法, 有助于农业生产和植物多样性保护。
关键词：种子休眠休眠原因休眠概念与学说休眠机理休眠的调控一、引言引起种子休眠的原因有很多种，有的是属于解剖学上的特征，有的是属于代谢方面的特性；有的可能有一种因素造成，也可能由多种因素造成。
各因素间的关系也较为复杂，有时彼此间存在着密切的联系。
不同的休眠类型具有不同的机制，对于休眠的调控措施也不同。
对于休眠的原因，主要有胚的不成熟和生理后熟、种皮的障碍、光和抑制物的调节和不良条件的影响。
关于种子休眠的机制是一个较为复杂的问题，至今很难用一种学说来概括所有种子的休眠，迄今比较重要的有内激素调控、呼吸途径论、光敏素和膜相变化论。
休眠的调控主要有延长、缩短和接触休眠，主要方法有品种选育、药剂处理和环境因子的控制。
二、主要内容1、休眠的主要类型种子休眠可以根据不同的标准分为不同的类型。
根据休眠产生的时间，可以分为初生休眠和次生休眠；根据休眠的机制分为物理休眠、化学休眠和生理休眠；根据休眠的程度可以分为浅休眠、中等程度的休眠和深休眠；根据种子对控制发芽环境条件又可分为光休眠和温休眠；也可以将其分为生态休眠（有环境引起的休眠）、外休眠（有植物外部结构所控制的休眠）和内休眠（有植物内部结构所控制的休眠）；根据导致休眠因子在种子中的解剖位置可分为外源休眠（种壳休眠）、内源休眠（胚休眠）以及综合休眠。
第五章 种子休眠及其调控
1. 植物激素调控
植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是 khan和Waters提出的“三因子”假说（模型）（图）
该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激 素间的互作效应： • GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GA，种子不可 能萌发 • ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GA但同时存 在ABA，种子休眠 , 因为ABA抑制GA作用的发挥 • CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，
及种 第 其子 五 调休 章 控眠
第一节 种子休眠的原因及机理
一、种子休眠的概念和意义
1. 概念： 种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发 的现象。 原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定 种子休眠 又分
休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有， 动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
(1)种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常
的气体代谢。
(2)棉籽中有一定数量的硬实。
4.向日葵种子的休眠 的原因 （果种皮中存在抑制物） 5.主要蔬菜种子的休眠 原因： 瓜果类：西瓜、黄瓜、甜瓜等种皮透气性差 冬瓜 印度南瓜 种皮透水性差 光
番茄
存在抑制物质
叶菜类 ：芹菜
苋菜
发芽需光
发芽忌光
莴苣
发芽需光；种皮
转化为刺激物质
∴可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发
值得注意的是，种子中含有抑制物质并不意味着
种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定
于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感 性以及种子中可能存在的拮抗性物质。
抑制剂的去除： 自然界——大雨的淋洗； 农业生产——流水冲洗、多天浸泡和漂洗、冷 处理几天、剥离胚（除去种皮）、用GA3处理等
种子学chapter. 种子休眠及其调控(精选优秀)PPT
种子一定不பைடு நூலகம்发芽。种子发芽是否受到抑制决定于 若将它们置于一定温度条件下，可以提高其发芽率或使之发芽良好。
由于白光中的红光和远红光成分的联合作用，使胚内光敏素(P)活化型(Pfr)与钝化型(Pr)达到一定比例时，需光的种子便能萌发(即休眠
2.种子休眠的意义 (1)生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自
然选择中所形成的抵抗不良环境条件的适应性， 有利子种质的延续。
(2)农业生产意义： 1）有利方面：防止穗发芽;
有利于种子储藏; 还有后熟作用，可以增加产量。 2）不利方面：降低了种子利用价值; 造成根除杂草困难。
二、休眠的原因
（一）胚休眠(embryo dormancy) 1. 种胚尚未成熟
(三) 抑制物质可以存在于种子的不同部位----种被、胚
部或者胚乳中。 白芥等一些十字花科种子成熟后，残留在果壳内
的种子不能发芽或发芽率和发芽速率较低； 小麦中曾发现稃壳中的抑制物质会使小麦的田间
萌发率降低，直到抑制物质因雨水淋洗而淋失，或 降低浓度后才能萌发；
番茄、黄瓜等新鲜果实含有抑制自身种子萌发的 物质(种子尚包在果实内时)；
所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感性以 被打破)。
(1)白光可以结束种子休眠，如苋属(西风古---短时间照光)、芥菜、莴苣(品种Grand Rapids)、烟草、芹菜等。 学说要点是:
及种子中可能存在的拮抗性物质。 弱光虽然有效，但需延长照光时间。
如黄瓜、莴苣(品种Great lakes等)、番茄的某些品种和萝卜。 ②GA是种子萌发的必要激素,起原初作用。 干燥条件-----花期较长的作物，不同部位所着生的种子因成熟度不同，硬实百分率也有差异。 图 休眠与萌发的代谢调控机制 同一年中不同季节收获的种子硬实率亦有显著差异。 种子休眠的概念(seed dormancy) 种皮的物理障碍导致CO2在种子的积聚。 许多作物的休眠种子并非绝对不能发芽，而是其萌发温度不同于非休眠种子，而且发芽的温度范围偏狭。
种子科学与技术练习
第二章种子的形态结构与分类1、正确识别种子的形态结构有何实践意义？种子植物种类繁多，所产生种子的形态、构造各异。
掌握种子形态构造的差异，是进行种子鉴别、纯度检测、清选分级、加工包装、安全贮藏的基础。
①是鉴别各种种和品种的重要依据；②与清选、分级及安全贮藏有密切关系；③种子的大小、整齐度和饱满度与播种品质有一定关系；④可根据农作物种子的千粒重推算田间播种量。
因此掌握各种农作物、林木和杂草种子形态特征的基本知识，具有十分重要的现实意义。
2、主要农作物的胚的类型有哪几种？胚的大小、形状及在种子中的位置因植物种类而不同。
一般把胚分为六种类型: （1）直立型：蓖麻、柿子（2）弯曲型：大豆（3）螺旋型：番茄（4）环状型：甜菜（5）折叠型：棉籽（6）偏左型：玉米第三章种子的形成与发育1、种子发育过程中有哪些异常现象？分别由哪些原因产生？①多胚现象：1粒种子中有2个或2个以上胚的现象.。
原因：受精卵分裂（双胞胎或多胞胎）；无配子生殖；无孢子生殖；胚珠中发生多个胚囊。
②无胚现象：种子外形似乎正常但内部无胚的现象。
原因：遗传（如伞形科）；卵未受精；远缘杂交，生理不协调，胚早期夭折；昆虫危害。
③无性种子：凡通过无融合生殖产生胚而形成的种子。
原因：无性种子发育初期可能是多胚种子，其中的有性胚被无性胚排挤而退化消失成为无性种子。
④种子败育：胚珠能顺利通过受精但却不能形成具有发芽能力的正常种子的现象。
原因：发育中生理不协调，多发生在不亲和的杂交中；受病虫危害，又有直接（胚或寄生其中）和间接（毒素毒害）；营养缺乏，多发生在营养弱势部位；恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害；减少种子败育的措施，应视败育的原因而定。
2、种子成熟过程中有哪些变化？物理性状的变化：①种子大小的变化：先增加长度，再增加宽度，最后增加厚度②种子重量和比重的变化：重量（鲜重的变化与种子内水分的变化趋势是一致的）；比重（随着成熟度的提高而增加）。
③硬度和透明度变化：种子的硬度和透明度也都随着成熟度而提高。
种子休眠与萌发的分子调控
种子休眠与萌发的分子调控种子休眠是指在一定自然条件下，种子内部的生理活动处于低水平，种子不能马上萌发生长的一种状态。
随着休眠的时间增加，种子的生长能力逐渐下降。
种子萌发的分子调控始终是研究者们的热点话题，进一步研究种子萌发的分子机制有助于促进种子萌发和提高农业生产效益。
1. 种子休眠的形成和释放一颗种子只有在适合的环境下才能萌发生长，但是种子在自然界中是不断处于变化的环境中，没有及时的生长，容易被竞争对手抢占、被外部环境破坏。
因此，在种子成熟后，必须进行休眠，以保持种子物质的完整性和维持种子数量的平稳。
种子休眠主要是由营养物质在种子内部的分配和物理化学因素的调节造成的。
种子休眠的过程还涉及到信号转导、基因表达等一系列细胞与分子层面的调控机制。
种子休眠的形成与释放的机制历经多年研究，已经被破解，但是仍然有待于更深入的解析。
2. 种子萌发的制约因素种子在萌发的过程中很容易受到环境条件、化学物质等外界因素的影响，导致种子不能顺利萌发生长。
种子萌发的制约因素主要包括内源因素和外源因素两类。
内源因素包括种子中的抗氧化剂、酶类、蛋白质等物质，这些物质的含量、比例等直接影响到种子的萌发。
外源因素包括温度、湿度、光照等环境因素，这些因素会直接或间接地影响到种子的各种生理生化过程，从而影响到种子的萌发。
3. 种子萌发的分子调控随着科学技术的发展和生物学研究的深入，人们对种子萌发的分子调控越来越了解。
许多基因在种子发育和萌发中发挥了重要的作用。
在此过程中，激素和其他信号分子的作用发挥了最为重要的作用。
主要的激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯和脱水素等，以及一些荷尔蒙调节作用的蛋白质。
钙离子能够诱发种子萌发，影响到萌发与非萌发型亚种的符合子身体内交易的信息传递，进而影响种子萌发功能。
转录因子也起着重要的作用。
它们能够促进或抑制基因表达，从而参与种子萌发的调控。
4. 种子萌发的应用种子萌发的研究不仅仅是在学术界表现出其价值，实务界也可以将其应用于农业生产。
第五章种子休眠及其调控
第二节 种子休眠的原因与机制
• 一、种子休眠的原因 • 胚未分化好(兰花种子) • 1、胚未发育完全 • （形态后熟） • 胚未达到一定大小(毛茛) • (一)胚休眠 • 2、种子未完成生理后熟 ——胚虽分化 也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化
1、种皮不透水(硬实)
如豆类种子等
2、种皮不透气（禾谷类、棉籽）
不适宜温度，温度过高、过低都可能引起二次休眠
厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注 过分干燥，可使非硬实种子成为硬实
• （六）综合休眠（combined dormancy） • 即由多种因素引起的种子休眠。 • 如一种野生稻种子落入水中一年才能发芽， 原因可能有： • ——内外稃中存在萌发抑制物； • ——果种皮透气性差； • ——缺乏萌发所需的激素。
2.休眠的起始
• 禾谷类作物的种子 在花后4-26d，种 子不能发芽，但 28d后发芽率急剧 升高至100%（此 时田间种子的含水 量开始发生自然降 落的阶段）。此后 种子的发芽率又急 剧降低，到38d降 到最低。
•（二）影响禾谷类种子休眠的因素
• 1、遗传因素 • 禾谷类种子的休眠期，比较普通，但不同作物、 品种间休眠期的差异，其中麦类的休眠期非常 明显，多在1个半月至三个半月之间。 • 大麦的休眠期 > 小麦 > 燕麦、黑麦 • 皮大麦（有稃壳的） > 裸大麦 • 红皮小麦>白皮 • 在水稻上，早粳的休眠期 > 晚粳 > 籼稻(我国 的籼稻休眠期不明显)。[籼稻看是嫩的，实际 已经老了，黄熟时90%发芽。粳稻看看老了， 其实还嫩，完熟才90%以上发芽。]
• 洋槐种子泡32年后还有个别的种子能够萌发。
•3、分布
• 硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于豆 科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、 苋科、椴树科等栽培作物及杂草种子中。 • 农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒豆 科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、 草木樨、田菁、三叶草等。 • 大豆、棉籽、蚕豆等大粒种子硬实较少。 • 4、硬实的检测 • ——自来水浸泡24h，不能吸胀的种子即为硬 实的种子。
种子的休眠.PPT演示课件
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（2）被迫休眠——即种子已具有发芽能力，但由于缺少 萌发所必需的外界条件，而被迫处于静止状态。
通常把前者称为休眠种子，而把后者称为静止种子。
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种子休眠的意义
生理学意义—— 种子休眠对植物本身来说，是一种有益的生物学特性，
或者说是植物在长期系统发育过程中，形成的抵抗不良环 境条件的一种适应性。
波、高低频电流、电磁场处理种子，也 有破除休眠的作用。
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种子休眠期的延长
有些种子有胎萌现象（有些植物如早稻的某些品种，种子没有休眠期 ，收获时如遇雨水和高温，就会在农田或打谷场上的植株上萌发，这 种现象称为胎萌）
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程度 的减产，并影响种子的耐贮性；芒果种子胎萌会影响品质。因此防止 种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。
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清水漂洗
西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑 制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳， 让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
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层积处理
在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而赤霉素和细 胞分裂素的含量增加。 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、 梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解 除 休 眠 。 通 常 用 层 积 处 理 ， 即 将 种 子 埋 在 湿 沙 中 置 于 1— 10℃温度中，经1—3个月的低温处理就能有效地解除休眠。。 一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。
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有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起 穗发芽，这在南方尤其严重。一般认为高温（26℃）下形 成的小麦籽粒休眠程度低，而低温（15℃）下形成的则高。 原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA(脱落酸) 降解速度较低温下快。
种子休眠原因、调控及破除休眠措施探究
种子休眠原因、调控及破除休眠措施探究作者：陈敏，杨平，路蕊娥，等来源：《种子科技》 2017年第2期陈敏1，杨平2，路蕊娥1，肖娇1，张武2，田永利2（ 1. 富平县种子技术推广中心，陕西渭南 711700； 2. 富平县农技中心，陕西渭南 711700 ）文章编号： 1005-2690（2017）02-0086-02中图分类号： S330.3+3文献标志码： B摘要：种子的休眠是植物经过长期演化而获得的一种适应环境变化的生物特性，研究其休眠原因，对指导农业生产具有重要意义。
关键词：种子休眠；原因；调控措施1 种子休眠的概念及危害1.1 概念种子休眠是指有生活力的种子在适宜的萌发条件下不能萌发的现象。
绝大部分种子成熟后，在适宜的条件下便可以萌发，但有些种子即使条件适宜也不能萌发，必须经过一个时期后才能萌发。
在植物个体发育过程中，这种生长暂时停滞的现象称为休眠，属于生理性休眠或熟休眠。
对于因萌发条件不具备而使种子不能萌发的现象，广义上也称为休眠，这属于外因性休眠或者强迫休眠。
1.2 意义和危害种子休眠是一种优良的生物学特性，是种子植物抵御外界不良条件的一种生态适应性，这种适应性是植物长期进化的一种自我保护方式，有利于种族延续。
种子休眠时会对种子生产者、种子用户和种子检验员造成一些困难。
如在播种季节如果种子处在休眠状态，未经预先处理就播种，会造成田间出苗参差不齐；在测定种子发芽力时，处于休眠状态的种子很难测得正确的结果。
此外，由于休眠期的不同，多种田间杂草种子在土里可以存留多年而继续发芽，造成难以根除的困难。
2 种子休眠的类型种子休眠的类型是多种多样的，研究角度不同，休眠的类型也不同。
按种子休眠时间，可分为内生型（初生休眠）、强迫型（静止休眠）与诱导型（次生休眠）；根据休眠内因的发生部位，又分为内源休眠和外源休眠两类；除此以外，种子休眠还分为生理性休眠、形态性休眠、形态生理性休眠、物理性休眠和复合休眠。
硬实种子休眠的机制和解除方法
硬实种子休眠的机制和解除方法
硬实种子休眠的机制和解除方法
硬实是植物中普遍存在的现象.硬实种子种皮透水透气性差和对胚生长的机械限制,引起种子休眠.遗传因素、母株环境、贮藏条件、采收方法、种子本身的成熟度、含水量、大小、形状及颜色都能影响种子硬实率.硬实的处理方法大体可分物理、化学和生物3类,这些方法通过改善种皮的通透性,促进气体交换和水分进入,消除机械限制而促进萌发.物理方法有机械损伤、低温和高温处理、干湿交错处理、辐射和高压处理等;化学方法有酸蚀、碱液浸泡和有机溶剂等处理.硬实休眠有利于植物调节种子萌发的时空分布,在种质保存上也具有特别重要的意义.
作者：杨期和尹小娟叶万辉 Qihe Yang Xiaojuan Yin Wanhui Ye 作者单位：杨期和,尹小娟,Qihe Yang,Xiaojuan Yin(广东省嘉应学院,梅州,514015)
叶万辉,Wanhui Ye(中国科学院华南植物园,广州,510650)
刊名：植物学通报 ISTIC PKU 英文刊名： CHINESE BULLETIN OF BOTANY 年，卷(期)： 2006 23(1) 分类号： Q94 关键词：种子硬实休眠解除。
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7. 药用植物类 休眠原因及去除方法： （1）种皮不透水性、不透气性和机械障碍引 起休眠，可采用浓硫酸处理或机械摩擦； （2）种皮（或果皮）阻碍抑制剂从胚中排除 或种皮本省存在抑制剂，可采用外源激素处理 或低温层积去除； （3）胚形态后熟或生理后熟，变温处理或低 温层积或用外源激素去除。
酚类物质如苯酚、儿苯酚等（抑制呼吸、抑制酶活性）
挥发性——可随干燥、贮藏而减少
水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠
抑制物质的性质
非专性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它 种子休眠
可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而
转化为刺激物质
∴可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发
值得注意的是，种子中含有抑制物质并不意味着 种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定 于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感 性以及种子中可能存在的拮抗性物质。
第三节 种子休眠的控制
种子休眠控制包括
延长休眠——发挥休眠的有利方面 打破休眠——减少休眠的不便
控制的主 要途径
选育种——长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异
系统选种 杂交育种
从中选育长或短休眠期品种
田间喷药 促熟 用乙烯利、促麦黄（乙基黄原酸钠）等
抑萌 常用抑萌剂、青鲜素等
贮藏 高温 可打破某些种子休眠，如麦类热进仓
的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在 一定时间内 无法顶破向外生长减弱种被约束可打破此类种子休 眠。
3. 种子中存在抑制萌发的物质——有些植物种子在成熟过程中积累
一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠
种子中的主要 抑制物质
小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等（抑制呼 吸） 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸等（抑制酶活性） 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等（抑制酶活性） 芥子油类、 香豆素类(阻碍种子吸水)
低温 可延长休眠
予措—— 打破种子休眠，以利播种或发芽
药剂处理 H2O2 GA 硫酸 预措方法 机械处理 破除种皮(针刺、
切割、研磨） 温度处理 高温如晒种、高温
存放、温汤浸种 变温如日晒夜、变温 发芽 低温3天后转到 适温条件下
(一) 1、品种选育 2、药剂调控 3、环境因子调控
（二)缩短和解除种子休眠期 1、种子处理 （1）药剂处理：使用生长调节物质（田间 喷药）； （2）机械处理：马铃薯切块、麦类针刺胚 轴、十字花科种子挑破种皮； （3）温度处理：高温、低温、变温； （4）层积处理：暖层积、低温层积； （5）干燥处理
2、改变种子发芽条件 许多作物的休眠种子并非绝对不能发
照射
黑暗 R FR R+FR R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R
发芽率 (%) 4 98 3 2 97 0 95
• TCA及细胞色素氧化酶抑制剂 如氰化物、丙二酸、氟化物等
• ＋O2、GA、低温处理等
提高PPP途径活性 或比例
休眠打破
4、膜相变化论
Bewley（1982）根据许多植物种子的休眠及其解除与温度 存在密切关系等事实，提出温度导致膜相的变化而影响到休眠 状态：细胞膜可因温度改变而致物理状态发生可逆性的变化， 低温条件下细胞膜是凝胶态；在较高温度下则变为流体状态 （图3—3）。膜相的变化促使许多膜结合的酶活性改变，还能 使膜蛋白发生位移，并导致细胞膜的透性变化和溶质渗漏，从 而影响到与种子萌发有关的许多代谢过程。
瓜果类：西瓜、黄瓜、甜瓜等种皮透气性差
冬瓜
种皮透水性差
印度南瓜
光
番茄
存在抑制物质
叶菜类 ：芹菜 苋菜 莴苣
发芽需光 发芽忌光 发芽需光；种皮
障碍；存在抑制 物
根菜类：甘薯 马铃薯
胡萝卜 萝卜
种皮透水性差 种皮透气性差 ；激
素不平衡 胚未发育完成 种皮透气性差
6. 观赏植物类 有些观赏植物因种皮不透气、不透水
原生休眠：种子在植株上就已经产生和 存在的休眠，是先天性的。
导致二次休眠的 外界条件主要有
不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注 过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实
5、休眠原因分类： 外源休眠——物理休眠、机械休眠、化学 休眠。 内源休眠——形态休眠（种胚形态结构未成熟）、 生理休眠（浅休眠、中期休眠、深休眠）。 综合休眠——各种类型的内源和外源休眠的综合表 现。 二次（再次）休眠——
(1)种皮中某一层次的细胞壁含有较多的 疏水性物质
(2)特定部位或特殊的水分控制机制
3.棉花种子的休眠原因（不透气、硬实） 棉花种子的休眠原因主要是： (1)种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常 的气体代谢。 (2)棉籽中有一定数量的硬实。
4.向日葵种子的休眠 的原因 （果种皮中存在抑制物）
5.主要蔬菜种子的休眠 原因：
抑制剂的去除： 自然界——大雨的淋洗； 农业生产——流水冲洗、多天浸泡和漂洗、冷 处理几天、剥离胚（除去种皮）、用GA3处理等
4. 不适宜环境条件的影响——
不良条件的影响可以使种子产生二次休眠 (secondary dormancy)(次生休眠、诱发休眠)，即 原来不休眠的种子或已通过休眠的种子产生休眠， 即使再将种子移置正常条件下，种子仍然不能萌发。
第二节 不同作物种子的休眠
1.禾谷类种子的休眠 （1）休眠原因（种被不透气）
水稻和大麦种子的休眠主要由于稃壳包被籽粒， 使萌发时种胚的氧气供应受到阻碍，在休眠较深的 种子中，果种皮对种子发芽也有同样影响。小麦种 子外部不带稃壳，休眠是由于果种皮阻碍了氧气的 通透所造成。
（2） 休眠期及其影响因素
图3－4表明莴苣种子在某些温度下处于休眠状态而在另一 些温度下则能发芽，而且种子在表现休眠时，氨基酸透过细胞 膜的渗漏量明显提高。在用某些生物物理技术（荧光探测仪） 测定时，表明某些温敏感种子在休眠时发生膜相的转变。乙醚、 氯仿、丙酮、乙醇、聚乙二醇等有机溶剂对破除休眠有一定作 用，也认为是它们能改变膜的状况透入细胞膜所致，并以此作 为休眠与膜相有关的一个旁证。
硬实
（2）种被不透气性——有些种子种被可以透水但不 透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠——
禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因
种被不透气 的机制
种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等
含水量高的种子种被内外常形成一层水膜
种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程 中 吸收O2
（3）种被的机械约束作用——有些种子如核果
种胚发育的适宜条件是在潮湿和一定温度 条件下，湿土或湿沙中层积，数周至数月 后种胚就能完全发育并获得发芽能力。
2. 种被影响——许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而
使种子处于不能萌发状态。
种被障碍种子萌发又分三种情况：
（1）种被的不透水性——许多种子的种被特别坚实致密， 不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。
种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标 种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经
历的时间 种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收 获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批 种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。
2. 意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：
生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物 抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。
远红光（730nm) 暗转换
Pfr
······ 特异基因表达 休眠解除
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）
3. 呼吸代谢调控
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（TCA） 受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PPP)顺利进行，种子便能打破 休眠而萌发（图）。
表 4-1 照射红光®和远红光(FR)后莴苣种子的萌发
硬实(hard seed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于 种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵 科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是 小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。
检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体 和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10 年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实的标 准。
农业生产上
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收 有利方面 减少贮藏时损失
不利方面 影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难
二、种子休眠的原因
种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可 能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
1. 种胚未成熟——有些植物种子，除了胚以外的部分均已成
熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟
能萌发 • ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GA但同时存
在ABA，种子休眠 , 因为ABA抑制GA作用的发挥 • CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，
但能抵消ABA的作用使因存在ABA而休眠的种子萌发 2. 光调控 依据种子萌发对光的敏感性，
分为
非感光性种子，即萌发不受光暗影响 感光性种子 喜光种子——有光萌发或促进萌发
种子休眠
时期内不萌发的特性，又称自发休眠、原生休眠
又分
二次休眠——又称次生休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新
陷入休眠 , 为环境胁迫导致的生理抑制
休眠的类型： Harper(1977)——固有休眠、强迫休眠、诱导休眠