生态化学计量学概念和理论基础

（1）生态化学计量学涵义及理论基础

进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。为解决这个问题，生态化学计量学（Ecological stoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser，J．，2000；Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。

所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和计量学的原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论，研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang，L．2003；程滨，2010；王绍强，2008）。简言之，生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科[191]，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。

用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A．，2003）[199]。在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。

生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。

动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，2005）。指有机体各种元素组成与其周围环境（包括利用资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态（Sterner，R．2002）。它被认为是生态化学计量学理论存在的理论基础和生命的本质特征。

“生长速率理论”是有机体生态化学计量控制的基本途径，这个理论提供了生态化学计量控制生命进化论、细胞生物学特性、种群动态以及生态系统功能机制的基本框架（Elser，J．，2000；曾德慧，2005；Reiners，W．1986；Vanni，M．2002）。最初源于对最适条件下不同物种生物量C∶N∶P和最大生长速率的研究（Elser，J．1996；Main，T．1997），而且适用于同物种生物的生物量C∶N和N∶P变化的研究（Hessen，D．，2004；Hessen，D．；1990）。生长速率理论把生物组织的不同层次（分子、个体、种群和生态系统）有机地联系起来了。并认为，单个有机体P的生物地球化学过程与生长及繁殖过程紧密相关（它是种群动态的一个主要决定者）（Elser，J．；1996）。具体来说，有机体C∶N∶P的变化主要由生物体P含量的变化所决定。生物有机体必须调整它们的C∶N∶P化学计量比来适应生长速率的改变，生长快速的物种通常具有较低的C∶P和N∶P（Elser，J．，2003；Makino，W．，2003），这种直接或间接地造成生活史特性产生变化的演化过程会对有机体的元素组成产生影响（Elser，J．，2000；曾德慧，2005）。

（2）陆地生态化学计量学研究的基本内容

生态化学计量学目前多数研究集中水生生态系统，其理论的提出、验证和补充大都是基于对海洋生物的研究获得的，陆地生态系统方面的研究起步较晚，但近10 年来也得到了较大的发展。其中对天然草原和森林亚系统研究较多。总体分为几个方面：

首先，植物个体生态化学计量学研究

通过研究植物体自身生态化学计量特征与生境生态化学计量特征之间的关系与差异；找

到在种群或群落内部，植物通过自身调节以适应环境的C、N和P间比率的阈值范围（程滨，2010；Marcos，M．，2005）；植物本身的繁殖对C、N和P间比率的影响；植物在初级生产和次级生产的临界点上，植株N∶ P的变化模式；植物繁殖过程影响C、N和P比率的机制等（程滨，2010）。周鹏等（2010）发现，草类植物细根N和P含量( 10. 9 和0.7 mg/g) 远低于叶片(26.4和1.7mg/g) 和生殖结构( 23.5 和2.38 mg/g )，但N/P与叶片无差异而远高于生殖结构。徐冰等（2010）发现草类植物细根N 和P 含量分别为13.0和1.7 mg/ g，N/P为7.80，其中N含量和N/P均低于叶片(分别为27.9 mg/g和16.74)。相比于全球植被细根N 和P 含量( 11.7 和1.1 mg/g )（Jackson R,1997）。三者间细根N 含量接近而P 含量差异较大导致了他们的N/P不同。生殖结构中P 含量较高可能与植物此部位生长活跃、三磷酸腺苷需求较大而核酸合成较多有关，最终导致生殖结构中N/P较低。

其次，生物个体不同发育阶段的生态化学计量学变异特征

吴统贵等（2010）发现，3种湿地草本植物间生长季节内N和P含量差异并不显著;但叶片N/P则在生长初期较小，在生长旺季先升高后降低，随后叶片成熟不再生长时又逐渐增加并趋于稳定。群落水平草类植物叶片C/N、C/P 和N/P存在显著的年际变化（杨阔，2010），但目前还没有发现明显的规律; 相比之下，森林方面的研究结果较为明确:森林植物C/ N 随植株年龄增大而增加（Yang Y.,2011；Hooker T.,2003），或者并不显著地随年龄变化。

研究表明，10种植物在生长季养分化学计量比差异较小且无明显变化规律。但10 种草原植物的C/N和N/P均表现为严重退化群落低于恢复群落，N/P差异大于C/ N，可能与退化对植物P的影响大于对C和N的影响有关（银晓瑞,2010）;但相比之下，森林演替系列总体的N/P 变化特征表现出了较高的一致性，随演替的进行植物各器官中N/ P 通常呈增加趋势（刘兴诏,2010；高三平,2007）。此外，次生演替初期的灌草丛N/P极小( 7.38)，演替进入灌丛阶段时N/P显著增高到19.96，进入演替中期时下降为针叶林的14.29和针阔混交林的14.21，而演替中后期N/P又显著升高（阎恩荣,2008）。

第三，植物生态化学计量学与系统稳定性

N和P是植物中限制植物生长和初级生产力的基础营养，因此，植物组织中生态化学计量学组成可影响植物功能，最终影响系统的稳定性（Sterner R，2002；GÜsewell S.,2004）。Yu 等（2010）研究了内蒙古2年( N 和P 添加)和27年2个时间尺度以及1 200km 空间样带生态系统结构、功能和稳定性的关系，发现物种水平生态化学计量学内稳性与物种优势度和稳定性一致正相关; 多数情况下，群落水平生态化学计量学内稳性与生态系统功能和稳定性也正相关，因此，化学计量学稳定的物种具有较高而稳定的生物量，而由较多这类物种为优势种组成的生态系统具有较高生产力和较大稳定性。因为内蒙古草原的初级生产力更多地受限于N（Bai Y，2010），所以N比P更强地控制该地区的生态系统结构。但在较长时间尺度上，P也是一个重要因素，在许多生态系统中N和P是协同作用的（Elser J，2007），它们共同影响生态系统过程（Sterner R，2002）。内蒙古草原植物化学内稳性指数变动范围很大( 1.93- 14.49)，受到物种、器官和元素的影响，随植物的生长发育而增高; 元素含量低、N/P高的物种具有较高的内稳性指数，表明内稳性高的物种养分利用较为保守（Yu Q,2011）。

生态化学计量学内稳性是物种优势度、系统结构、功能和稳定性的有力指示（GÜsewell S.,2004; Elser J,2010）。

第四，C、N 和P生态化学计量学对环境非生物和生物因子的响应

植物养分含量及C、N 和P 生态化学计量比是环境和植物共同作用的结果，特定的环境条件决定了植物特定的生长策略，植物为了适应环境因子的变化而调整养分含量及计量比。植