第6章 优势杂交育种

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课程名称园艺植物育种学计划学时10
授课章节第六章优势杂交育种
教学目的和要求：
1.了解：杂种优势机理。

2.理解：配合力概念及计算方法、雄性不育性及自交不亲和性的遗传机理及生产应用。

3.掌握：杂种优势、配合力、自交系、雄性不育系及自交不亲和系的概念，自交系、雄性不育系、自交不亲和系的选育及繁殖方法。

教学基本内容：
第一节优势杂交育种的概念和应用概况
第二节杂种优势育种的一般程序
第三节杂交种子的生产
第四节雄性不育系的选育利用
第五节自交不亲和系选育利用
教学重点和难点：
重点：雄性不育系的选育利用；自交不亲和系的选育利用。

难点：杂种优势机理、配合力概念及计算方法、雄性不育性及自交不亲和性的遗传机制及应用。

授课方式、方法和手段：
1.多媒体结合板书。

2.注意提示学生常规杂交育种与优势杂交育种的差异。

3.优势育种中一般配合力和特殊配合力的计算通过洋葱自交系半轮配杂交例子讲解。

4.利用雄性不育系制种重点介绍核质互作雄性不育性。

作业与思考题：
1.名词：杂种优势、自交系、雄性不育性、自交不亲和性、A系、B系、C系、半轮配法、一般配合力、特殊配合力、胞质不育、核不育、质核互作不育、两用系、三系。

2.雄性不育的遗传类型。

自交不亲和性的类型。

3.杂种优势育种与常规杂交育种的异同？
4.GMS和CMS系制种需设置哪几个区？
5.自交不亲和系制种需设置哪几个区？
6.杂种优势的表现有哪些特点？
7.计算杂种优势大小的方法有哪些？
8.怎样选育自交系？
9.设计试验，选育抗病丰产的番茄杂交一代种。

第六章优势杂交育种
优势杂交育种的概念和应用概况、优势杂交育种的一般程序、杂交种子的生产
第一节优势杂交育种的概念和应用概况
概念、杂种优势的遗传机制、杂种优势的度量方法、杂种优势利用概况、杂种优势的分类、杂种优势的表现特点、杂种优势的早期预测与固定
一、概念
杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象。

自交衰退：异花授粉植物连续自交多代出现生理机能衰退，如植株生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象。

二、杂种优势的遗传机制
显性假说（dominance hypothesis）
观点：优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用。

学习几个名词：
等位基因（allele）：位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。

等位基因控制相对性状的显隐性关系及遗传效应。

复等位基因：在一个群体内，同源染色体的某个相同座位上的等位基因超过2个以上时，就称作复等位基因。

近等基因系：除了某一两个基因外，其他基因都相同的两个遗传材料，通常是经过饱和回交形成的出了目标性状有差异，其他遗传背景完全相同的两个遗传材料（品系）。

显性效应（D, dominance effect）：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异。

超显性假说（overdominance hypothesis）：
观点：优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。

三、杂种优势的度量方法
（1）超中优势：指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。

F1—（P1+ P2）/2
H = ————————×100%
（P1 + P2）/2
（2）超亲优势：指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（P h）同一性状平均值差数的比率。

F1 —P h
H = —————— X 100%
P h
（3）超标优势：指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。

也有称为竞争优势。

F1— CK
H = ———————— X100%
CK
（4）杂种优势指数：杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。

F1
H = ———————— X100%
（P1 + P2）/2
（5）离中优势：又叫平均显性度。

以双亲平均数之差的一半衡量F1优势的方法。

F1-（P1+P2)/2
H = ———————— X100%
（P1- P2）/2
四、杂种优势利用概况
G.H.Shull（1914）首次提出杂种优势术语；H.Pearson（1932）首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.F.Jones（1943）利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；日本：20~30年代就开展茄子、西瓜、黄瓜、番茄等作物杂种优势利用的研究。

60年代中期，甘蓝、番茄、大白菜、茄子、黄瓜的一代杂种已占总栽培面积80％。

目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎100％是杂交种。

美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%；菠菜100%。

中国从50年代开始园艺植物杂种优势利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产；目前已经育成20种园艺作物400个杂交品种。

五、杂种优势的分类
①体质型，杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高；
②生殖型，杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；
③适应型，杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。

六、杂种优势表现的特点
（一）复杂性
杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。

从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。

从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。

例如齐齐哈尔蔬菜试验站（1977）在供试的20个番茄杂交组合中，有17个组合（占85%）都是由于果数增加而产生产量优势，而由于果数与果重双重作用促使F1增产者只有3个组合。

（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切
一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强。

如用穗长而粒行数较少的甜玉米自交系与穗粗而粒行较多的甜玉米自交系杂交得到的F1常能表现出大穗、多行、多粒优势。

（三）F2及以后世代杂种优势的衰退
F1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。

而F2及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。

基因的分离也导致了表现型的不一致。

七、杂种优势的早期预测与固定
（一）预测
酵母培养法：如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本，则认为此组合具有杂种优势。

（用此法预测玉米杂种优势，符合率达82.9%）线粒体互补法：认为如果两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势。

（但近年来多数实验未发现明显相关）同工酶分析法：如果两亲本的同工酶谱不一样，则F1可能有较强优势。

该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株。

研究最多的是酯酶、过氧化物酶。

分子生物学方法（RFLP、RAPD）: 利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著，但是，相关程度随不同的资料得出的结果不一致。

也有人用mRNA差异显示法试验认为，亲本和杂种一代基因表达差异明显。

虽然用分子遗传学方法预测杂种优势目前尚有一定局限性，但为在分子水平上指示杂种优势形成的机制及其预测原理提供了有价值的途径。

（二）杂种优势的固定
无性繁殖法：取营养器官直接繁殖。

如扦插、嫁接、组织培养等。

这是固定杂种优势的最好办法。

问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。

多数作物在生产上一时还难以实现。

无融合生殖法：无融合生殖是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形式。

柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。

无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。

染色体加倍法：以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。

如果将F1（Aa）加倍变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%）；用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。

因此，此法的实用价值不大。

平衡致死法：有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。

因此，利用该法可以固定杂种优势。

可以通过染色体结构变异，在减数分裂时形成两种基因型不同的配子，同质结合时致死，异质结合时杂合体具有生活力，能发育成种子。

第二节杂种优势育种的一般程序
一、优良自交系的选育
1. 概念：自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。

2. 评价自交系好坏的标准
①能否选配出优势明显的杂种一代（杂种一代优势明显）；②能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。

3. 优良自交系应具备的条件
“三高”：指配合力高、整齐度高、产量高。

“两抗”：指抗病、抗逆境。

“一好”：指综合性状好。

4. 选育自交系的一般方法
1)系谱法
原始材料的搜集、鉴定、选择
优株的选择与自交
逐代自交选择淘汰
2)轮回选择法
第一代自交和测交
第二代测交种比较和自交种贮藏
第三代组配杂交种
二、自交系配合力的测定
1. 配合力的概念
一般配合力：又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状的好坏与强弱的指标。

指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。

特殊配合力：指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。

s.c.aij = Xij - X - g.c.aj - g.c.aj
s.c.aij：第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的特殊配合力；Xij：第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值；X：该试验各组合某性状的小区总平均值；g.c.ai(j)为第i(j)个亲本的一般配合力。

2. 配合力的测定方法
顶交法：以普通品种作测验种，与各个被测自交系配组杂交，下一代比较各个测交种产量（或某种性状值）的高低。

测交种产量高的组合，其被测自交系的配合力高；反之，其被测自交系的配合力低。

优点：配制组合数少，试验结果便于比较。

缺点：a. 不能分别测算一般配合力和特殊配合力；b. 测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者的配合力。

适用：早代（如S0或S1）的配合力测试比较。

不等配组法：育成的自交系，按亲本选择选配的原则配成若干个组合。

优良的自交系多配一些，不突出的自交系少配一些，从而各个自交系实际配成的组合数不相等，故称不等配组法。

优点：方法简单，工作量少。

只要每一个亲本配制两个以上组合，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。

缺点：有些自交系所配组合数目过少，配合力的计算结果可靠性较差。

适用于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，而由于条件限制只能在少数组合之间进行比较的情况。

半轮配法：将每一个自交系(或品种)与其他自交系(或品种)一一相配，但不包括自交和反交组合。

组合数公式：n=P(P-1)/2，n为组合数；P为亲本数。

半轮配法特点：既能测定一般配合力又能测定特殊配合力。

某一杂交组合的实际配合力是由这一对亲本的一般配合力和特殊配合力双方决定的。

亲本自交系的一般配合力较高虽能使F1有关性状的水平较高，但两个一般配合力较高的自交系相配所得的F1，并不一定优于两个一般配合力稍差的自交系相配的F1。

优点：包含了亲本自交系的各种可能相配组合，从而不会漏掉最优组合。

缺点：需要配成的组合数较多，不适于自交系数较多时采用。

三、配组方式的确定
1. 亲本选择选配的原则
双亲的一般配合力高，特殊配合力高
双亲性状优良，互补
双亲亲缘关系差异适当
双亲自身产量高，花期相近
2. 杂交组合方式的确定
1）单交种（A×B）（single cross hybrid）：两个自交系间的杂种一代称为单交种。

优点：杂种优势极强，株间高度整齐一致。

制种手续较简单。

缺点：有时对环境条件的适应力较弱，生产成本高。

确定单交种父母本的原则：双亲本身生产力差异大时，以高产者作母本；双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本，一般用当地丰产品种育成的自交系作母本，而以需要引入特殊性状的外地品种的自交系作父本；选繁殖力强的自交系作母本，因其种子生产能力高，可降低种子的生产成本；父本应具有产生大量花粉的能力；父本的开花期要较母本为长，并且开花较早；选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期间苗时淘汰非杂交株。

2）双交种：（A×B）×（C×D）：4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代种子。

优点：a.适应性强，产量稳定。

b.可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，从而降低制种成本。

缺点：杂种的增产率和一致性不如单交种；制种程序复杂。

园艺植物生产中至今很少利用。

父母本选配原则同单交种。

交配顺序：看亲本自交系在重要质量性状方面有无明显差别，如果亲本自交系在某种性状方面显然不同，则配组顺序应保证一代杂种不分离。

如四个番茄品种配制双交种，其中两个为黄果品种，两个为红果品种，则应该采取（黄×黄）×（红×红）的配组方式，不应该采取（黄×红）×（黄×红）的配组顺序。

3）三交种：（A×B）×C（three way cross hybrid）：用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交。

优点：①单交系生活力强，结实力高，有效降低种子生产成本；②可节省一个隔离区，即三交种制种田同时可繁殖作父本用的自交系。

③适应性强，产量稳定。

缺点：杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。

该方法一般在园艺植物
上很少应用。

第三节杂交种子的生产
一、人工去雄制种法
将父母本采用合理的配置方式，依靠天然媒介（如昆虫、风力等）进行传粉，以生产F1种子。

这是目前最普遍采用的制种方式。

1、异花授粉植物
①雌雄异株异花授粉作物：如菠菜、芦笋。

生产一代杂种时，将两个亲本系统在隔离区内相邻种植，母本2~3行间种一行父本；在雌雄株可以辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除，每隔2～3天拔一次，连续进行2~3周；
开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，这样在母本株上收获的种子即为杂种，可用于生产；父本株上所结种子，即为父本系统的原种，供下年配制杂交种之用；而下年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。

②雌雄同株异花授粉作物：如瓜类。

制种方法：将亲本在隔离区内隔行种植，开花前摘除母本系统的雄花，任其天然传粉，其上所收的种子即为F1种子；父本系统上收的种子为父本原种，供下年制种用，母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。

③雌雄同花的异花授粉作物：如洋葱、胡萝卜及十字花科的各种蔬菜，它们杂交优势虽然显著，但因雌雄同花、花器小、人工杂交去雄困难，每杂交一朵花只能得到一、二十粒或几粒种子，制种成本高。

2．自花授粉及常异花授粉作物
主要是茄果类。

自花作物开花习性决定了只能用人去雄授粉配制杂交种子而较费工，但杂交结实率高，繁殖系数大，播种量又小，每杂交一朵花可获得多量杂交种子。

相对地说制种成本并不高，而经济效果极为显著。

二、利用苗期标记性状制种法
苗期标记性状：在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状。

1、稳定遗传的隐性质量性状
2、必须在苗期出现
3、极易目测辨认
制种方法：选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。

例如大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性，F1全部有毛；用无毛系统作母本时，F1中有毛株是杂种，无毛株是假杂种，应予淘汰。

三、利用化学去雄剂制种法
概念：不经人工去雄，选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达到去雄的目的。

制种方法
1.选择适合的去雄剂
比较有效的主要有2,3-二氯异丁酸钠（Fw450），三碘苯甲酸（TIBA），2-氯乙基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，r-苯醋酸，二氯乙酸，二氯丙酸，三氯丙酸，d-丙酸，赤霉素，核酸钠，2,4-D，萘乙酸（NAA），顺丁烯二酸联胺（MH），4-氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质。

2.选择适宜的时期，浓度和剂量
利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的方法是目前最有效的：当母本苗期第1真叶充分展时，用250-300mg/kg的“乙烯利”进行叶面喷布，每隔3~5天喷一次，共喷2~3次，能使母本植株中下部（10~15节以下）不产生雄蕊，从而达到去雄的目的。

（四）利用雌株系制种法
菠菜：花性分为雌株、纯雄株、营养雄株及雌雄异花同株四种；在甲雌雄同株品种中选择雌两性株（同一株上有大量♀花、少量♂花），将它与纯雌性株交配，下代即可得100%的纯雌性株；然后再用甲品系100%的纯雌性株与乙品系（父本）隔行种植，利用天然杂交以生产一代杂种。

（五）利用雄株系（line of male plant）制种法
石刁柏，一般雄株的产量较高，因此选育全是雄株的一代杂种是很有利的。

石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株有XY性染色体。

在石刁柏幼苗中筛选出X和Y的单倍体或用石刁柏的花药培养法获得了X 和Y的单倍体，再经过染色体的加倍而得到纯合体的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。

（六）利用雌性系制种法
雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”（female line）。

在黄瓜、节瓜、南瓜、甜瓜中已有发现与利用。

利用雌性系配制瓜类一代杂种的方法是：优良组合栽种父母本的比例一般采用1:3。

一般每株留2个种瓜。

七、利用雄性不育系制种法
八、利用自交不亲和系制种法
雄性不育系和自交不亲和系利用是最佳途径，以后专门介绍。

第四节雄性不育系的选育利用
一、雄性不育系的概念
雄性不育性：两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。

雄性不育系：对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或A系。

二、雄性不育的遗传类型
1.细胞质不育型（cytoplasmic male sterility）：不育性由胞质基因控制，与细胞核无关。

特点：用所有可育系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性。

即找不到相应的能使其育性恢复的恢复源。

（这种类型即使有，生产上也无法利用。

）
2.核不育型（Genetic male sterility，简称GMS）：不育性由核基因控制。

①一对隐性基因（msms）控制。

②一对显性基因控制，如番茄花粉败育基因Ge、大白菜的雄性不育基因Sp等。

③复等位基因控制。

①一对隐性基因控制的不育性
不育基因：ms；可育基因：Ms；不育株基因型：msms；可育株基因型：MsMs、Msms。

符合孟德尔遗传规律。

msms×MsMs →Msms（可育）
MsMs ×Msms →MsMs + Msms （全可育）
msms ×Msms →Msms（可育）+ msms（不育），可育基因型“MSms”又是不育基因型的保持基因型。

（甲型两用系）
②一对显性基因控制的不育性
不育基因：Ms；杂合不育株：Msms；纯合不育株：MsMs不存在。

Msms（不育）×msms（可育）→Msms （不育）+ msms（可育），该系统不育株与可育株各占50%，为乙型“两用系”。

V an der Meor（1987）培育的大白菜雄性不育材料就属此类型。

③复等位基因控制的不育性
观点：在控制育性的位点上有Ms f，Ms和ms三个复等位基因，Msf为显性恢复基因，Ms显性不育基因，ms为隐性可育基因，三者之间的显隐性关系为Msf>Ms>ms。

不育株：MsMs，Msms
可育株：Ms f Ms f，Ms f Ms，Ms f ms，msms。

3.核质互作不育型（Cytoplasmic-genic male sterility，简称CMS）：不育性由核不育基因（msms）和细胞质不育基因（S）共同控制。

核不育基因与细胞质不育因子共同存在时，才能引起雄性不育。

S：细胞质中的不育因子；N：细胞质中正常的可育因子；不育基因型：S （msms）
可育基因型：N（MsMs）、N（Msms）、N（msms）、S（MsMs）、S（Msms）S（msms）×N（msms）→S（msms），即N（msms）为雄性不育保持系。

S（msms）×N（MsMs）或S（MsMs）→S（Msms），即N（MsMs）、S（MsMs）为雄性不育恢复系。

三）雄性不育系的利用价值
省去了人工去雄；提高杂种一代种子质量；为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径。

四）雄性不育系的选育
1、寻找不育源
利用自然变异、远缘杂交、人工诱变、自交和品种间杂交、引种和转育
2、不育材料的临时保存
测交保种：用不育株相临的同品种（或品系）的可育株若干与不育株分别交配，分别留种。

无性繁殖：
3、GMS的选育和利用
GMS两用系的概念：受一对核基因支配的GMS经选育可获得一个既作不育系用又作保持系用的稳定遗传的系统，叫两用系，包括甲型两用系和乙型两用系。

1msms : 1MsMs : 2Msms全可育淘汰
GMS系选育示意图
乙型：可育株的基因型只有msms，不育MSms
GMS系的转育
①回交自交交替法：用现有A品种两用系的不育株作母本，用综合农艺性状好、配合力强的B品种作父本，进行杂交，后代表现全可育，再进行自交，分离出的不育株与B品种回交，经过4-6代饱和回交，就可获得B品种两用系。

②二次回交一次自交交替法：是在回交自交交替法的基础上，每回交两次，再自交一次，其转育程序与前一种完全一样。

该方法优点：较回交自交交替法节约一半自交时间。

③连续回交再自交法：先用不育株与父本杂交，然后与父本连续回交4-6代，再将回交种子自交一代。

自交后代育性分离状况：a.全可育，其植株基因型为MsMs，这种植株分离不出两用系(msms，Msms)，淘汰这种株系；b. 3∶1的育性分离，其植株基因型为Msms。

这时，以不育株作母本，可育株作父本，进行兄妹交，其后代又有两种情况：一种是全不育，淘汰这一组合；另一种是出现了1∶1育性分离株系，该株系就是具有原父本优良性状的新的两用系。

选育优良的两用系作母本配制杂种一代，是利用GMS的唯一有效方法。

两。