放线菌的概念：放线菌(actinomycetes)是一类具有丝状分
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第二节---放线菌
第二节放线菌（Actinomyces）放线菌是1877年合兹首先在牛体内发现的。
在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。
“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。
放线菌：是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物。
也可将之定义为一类主要呈丝状生长和以孢子繁殖的G＋细菌。
原核：无核膜、核仁和线粒体等，核糖体为70S，属原核生物菌丝直径与细菌相仿：放线菌的菌丝体为单细胞，菌丝直径比真菌细，与细菌接近；细胞壁的主要成分是肽聚糖：细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素，革兰氏染色阳性有鞭毛的放线菌孢子同细菌鞭毛相同放线菌噬菌体同细菌的相似pH值同多数细菌相似，呈碱性：对环境pH值的要求是近中性或微偏碱，这与细菌相近而不同于真菌 (一般偏酸性)；DNA重组方式同细菌相同核糖体为70S对溶菌酶敏感同细菌有相同敏感的抗生素：凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌，而抑制真菌的抗生素对放线菌无抑制作用；一、放线菌的分布放线菌广泛分布在含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。
1克土壤中可存在数万～数百万个孢子。
一般，肥沃土＞贫瘠土农田＞森林中性偏碱土壤＞酸性土壤含水低土＞含水高土放线菌大多数为腐生菌，少数为寄生菌。
它在自然界中分布极广，主要习居于土壤之中。
每克土壤中含有数万乃至数百万个放线菌的孢子，一般在中性或偏碱性的土壤中较多。
土壤特有的腥味主要是由放线菌所产生的代谢产物引起的。
放线菌大多数为腐生菌，少数为寄生菌。
它在自然界中分布极广，主要习居于土壤之中。
每克土壤中含有数万乃至数百万个放线菌的孢子，一般在中性或偏碱性的土壤中较多。
土壤特有的腥味主要是由放线菌所产生的代谢产物引起的。
二、放线菌的形态与构造单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；菌丝直径与杆菌类似，约1m；细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性）；细胞的结构与细菌基本相同，按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。
放 线 菌 (4)
营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养
营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝
放线菌 孢子
放线菌 孢子
（二）形成孢子的方式
1. 横隔分裂形成横隔孢子 2. 产生孢子囊 链孢囊菌属(Streptosporangium)和游动放线菌属 (Actinoplanes)等少数类群的放线菌 。
图1-33 粉红链孢囊菌(S.roseum)孢子囊形成过程
已知链霉菌属有1 000多个种。据统计链霉 菌属产生的抗生素占放线菌目的90%以上，
如灰色链霉菌(S.griseus)产生链霉素， 龟裂链霉菌(S.rimosus)产生土霉素， 红霉素链霉菌(S.erythreus)产生红霉素等。 抗肿瘤的丝裂霉素(自力霉素)、 抗真菌的制霉菌素、 抗结核的卡那霉素等是链霉菌的次级代谢产物
⑩凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感。
分布与生活习性
放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在 于自然界，土壤中最多，其代谢产物使土壤 具有特殊的泥腥味。
多数为腐生菌，少数为寄生菌。多数为好氧菌， 少数为厌氧菌。
放线菌与人类的关系
能产生大量的、种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生） 有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；此外，在甾体转化、 石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用 少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、 植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。
（三） 其他放线菌所特有的形态结构 1.基内菌丝会断裂成大量杆状菌的放线菌 2. 菌丝顶端形成少量孢子的放线菌 3. 具有孢囊并产生孢囊孢子的放线菌 4.具有孢囊并产生游动孢子的放线菌
二. 放线菌的繁殖方式
放线菌也可借菌丝断裂片段形成新的菌体。常
见于液体培养及液体发酵生产中。
放线菌
放线菌(Actinomycetes)是指能形成分枝丝状体或菌丝体的一类革兰氏阳性细菌.常见放线菌 大多能形成菌丝体,紧贴培养基表面或深入培养基内生长的叫基内菌丝(简称“基丝”)基丝 生长到一定阶段还能向空气中生长出气生菌丝（简称“气丝”），气生菌丝上分化出可产 生孢子的孢子丝，孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢 子。孢子的表面结构、形状及颜色在一定条件下比较稳定，是鉴定菌种的重要依据。以无 性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素 等复杂的有机质。在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生 素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。 重要的属有：链霉菌属，小单孢菌属和诺卡氏菌属等。菌种介绍：细黄链霉菌（5406） 生长到一定阶段还能向空气中生长出气生菌丝（简称“气丝”），气生菌丝上分化出可产 生孢子的孢子丝，孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢 子。孢子的表面结构、形状及颜色在一定条件下比较稳定，是鉴定菌种的重要依据。以无 性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素 等复杂的有机质。在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生 素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。 重要的属有：链霉菌属，小单孢菌属和诺卡氏菌属等。
放线菌（Actinomycete）是原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细， 宽度近于杆状细菌，约0.5～1微米。可分为：营养菌丝，又称基质菌丝，主要功能是吸 收营养物质，有的可产生不同的色素，是菌种鉴定的重要依据；气生菌丝，叠生于营养 菌丝上，又称二级菌丝。 放线菌是一群革兰氏阳性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的细菌。放线菌因菌落呈放线 状而的得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布很广，主要以孢子繁殖，其次 是断裂生殖。 放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌 所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、 维生素（B12）和有机酸等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能 力的内共生菌。此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方 面。少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系 密切，在医药工业上有重要意义。 放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含 水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类， 不是生物学分类的一个名词。有些细菌和真菌都可以划归到放线菌。土壤特有的泥腥味， 主要是放线菌的代谢产物所致。
放线菌（Actinomycete）是原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细， 宽度近于杆状细菌，约0.5～1微米。可分为：营养菌丝，又称基质菌丝，主要功能是吸 收营养物质，有的可产生不同的色素，是菌种鉴定的重要依据；气生菌丝，叠生于营养 菌丝上，又称二级菌丝。 放线菌是一群革兰氏阳性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的细菌。放线菌因菌落呈放线 状而的得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布很广，主要以孢子繁殖，其次 是断裂生殖。 放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌 所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、 维生素（B12）和有机酸等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能 力的内共生菌。此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方 面。少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系 密切，在医药工业上有重要意义。 放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含 水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类， 不是生物学分类的一个名词。有些细菌和真菌都可以划归到放线菌。土壤特有的泥腥味， 主要是放线菌的代谢产物所致。
微生物学袁生第二章原核生物5
液体培养特征：不混浊。
“油煎蛋” 状
四、立克次氏体
1909年，美国医生 H. T. Ricketts（1871～1910）首次发现落基 山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病。因该类微生物专性 寄生，不能人工培养，故后人为纪念其发现者，称这类病原菌为立 克次氏体（rickettsia） 。
1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中发现了类似立克次氏 体的微生物，为与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，称作类 立克次氏体（rickettsia-like organism，RLO） 。
细胞膜含胆固醇，对两性霉素、面活性剂、脂溶剂极为敏感。 基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右。
3、繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进行 繁殖。
寄生或腐生。能在含血清、 酵母膏或甾醇等营养丰富的培 养基上生长。
菌落特征：菌落小，直径 一般仅为0.1～1mm，呈特有的 “油煎蛋”状。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的，称为胸膜肺炎 支原体。1967年发现在患“丛枝病”的桑、马铃薯等许多植物 的韧皮部中也有支原体存在，为与感染动物的支原体相区分， 一 般 称 侵 染 植 物 的 支 原 体 为 类 支 原 体 （ mycoplasma like organism）。
支原体生物学意义： 许多支原体引起动物——牛、绵羊、 山羊、猪、禽和人类的病害；一些类支原体也引起植物病害； 因滤过性, 常会造成实验室组织培养物污染。
1、形态大小
细胞很小，光学显微镜下勉 强可见，直径约为150～300nm， 一般为250nm左右，能透过细菌 滤器。在大小仅为50～200 nm的 纳 米 细 菌 （ nanobacteria ） 被 发 现之前，曾被认为是整个生物界 中尚能找到的能独立营养的最小 型生物。
“油煎蛋” 状
四、立克次氏体
1909年，美国医生 H. T. Ricketts（1871～1910）首次发现落基 山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病。因该类微生物专性 寄生，不能人工培养，故后人为纪念其发现者，称这类病原菌为立 克次氏体（rickettsia） 。
1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中发现了类似立克次氏 体的微生物，为与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，称作类 立克次氏体（rickettsia-like organism，RLO） 。
细胞膜含胆固醇，对两性霉素、面活性剂、脂溶剂极为敏感。 基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右。
3、繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进行 繁殖。
寄生或腐生。能在含血清、 酵母膏或甾醇等营养丰富的培 养基上生长。
菌落特征：菌落小，直径 一般仅为0.1～1mm，呈特有的 “油煎蛋”状。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的，称为胸膜肺炎 支原体。1967年发现在患“丛枝病”的桑、马铃薯等许多植物 的韧皮部中也有支原体存在，为与感染动物的支原体相区分， 一 般 称 侵 染 植 物 的 支 原 体 为 类 支 原 体 （ mycoplasma like organism）。
支原体生物学意义： 许多支原体引起动物——牛、绵羊、 山羊、猪、禽和人类的病害；一些类支原体也引起植物病害； 因滤过性, 常会造成实验室组织培养物污染。
1、形态大小
细胞很小，光学显微镜下勉 强可见，直径约为150～300nm， 一般为250nm左右，能透过细菌 滤器。在大小仅为50～200 nm的 纳 米 细 菌 （ nanobacteria ） 被 发 现之前，曾被认为是整个生物界 中尚能找到的能独立营养的最小 型生物。
第二节 放线菌
产生无性孢子是放线菌主要的繁殖方式。 产生无性孢子是放线菌主要的繁殖方式。
孢子丝
气生菌丝
基内菌丝
二、放线菌的繁殖方式
放线菌的繁殖
无性孢子（主要） 无性孢子（主要）
菌丝片段
横分分分分分孢分分横横Fra bibliotek横缩缩横横
放线菌的繁殖
放线菌主要通过形成无性孢子的方 式进行繁殖，也可借菌丝断片（ 式进行繁殖，也可借菌丝断片（液体培 养时）进行繁殖。 养时）进行繁殖。
无性孢子主要有以下三种： 无性孢子主要有以下三种： 分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。 分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。
（2）不产生大量菌丝的菌种： 不产生大量菌丝的菌种： 如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌落， 如诺卡氏菌属（ 形成的菌落， 菌丝不发达，形成的菌落不致密，粘 菌丝不发达，形成的菌落不致密， 着力差，干燥，一般呈粉质， 着力差，干燥，一般呈粉质，不易挑 挑之易碎。 起，挑之易碎。
六、放线菌的代表属
放线菌的菌落特征
1.液体静止培养 1.液体静止培养
表面常形成一层膜
2、固体培养基培养 菌落特征：质地致密、干燥、多皱、 菌落特征：质地致密、干燥、多皱、 蔓延、不易挑起， 小而不 蔓延、不易挑起，表面有放 射状沟纹。 射状沟纹。
菌落形状：随菌种不同可有两类： 菌落形状：随菌种不同可有两类： 产生大量分枝状菌丝的菌种： （1）产生大量分枝状菌丝的菌种： 如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、 如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、细、 分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固， 分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固， 形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、 形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、干 多皱，菌落小而不蔓延， 燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个 挑起。但当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后， 挑起。但当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后， 菌落呈絮状、 菌落表面会发生变化 ，菌落呈絮状、粉状或 颗粒状。 颗粒状。
论述放线菌与人类的关系
论述放线菌与人类的关系一、放线菌简介放线菌(Actinomycetes)是指能形成分枝丝状体或菌丝体的一类革兰氏阳性细菌，其(G+C)mol%含量高，多数超过70%，因为多数种类能够形成放射状的菌落而得名。
放线菌广泛分布在土壤、海洋、动植物体等多种生境，发挥着重要的生态学功能。
放线菌最为熟知的特征是具有非凡的次级代谢产物编码能力，已知的微生物生物活性化合物中有超过一半以上都是由放线菌产生的，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的。
多种来源于放线菌的抗生素在人类健康、农业病虫害防治和环境保护等方面发挥着不可替代的作用。
同时，放线菌具有从基质菌丝到气生菌丝到孢子丝的完整形态分化过程及其复杂的调控机制，成为研究微生物形态分化发育的良好素材。
另一方面，结核分枝杆菌、疮痂链霉菌等多种病原放线菌也给人类健康和农业生产带来了很大损失。
因此，放线菌的生物学特征及其与人类生活的密切相关性一直吸引和激励众多科学人员投身到相关的基础和应用研究之中。
二、人类对放线菌的利用放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。
一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、维生素（B12）和有机酸等。
弗兰克菌属为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。
此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。
因此，放线菌与人类关系密切，在医药工业上有重要意义。
1、放线菌的次生代谢生物活性产物放线菌所产生的生物活性代谢产物中，抗生素最引人注目。
自从20世纪40年代初Waksman用链霉菌进行系统筛选新抗生素以来，放线菌已被认为是新抗生素产生菌的主要来源。
其中许多具有重要医用价值的抗生素已用于临床，如氨基糖苷类、蒽环类、氯霉素类、β-内酰胺类、大环内脂类等。
放线菌也产生除抗生素外的其他多种生物活性物质，如酶及酶抑制剂、有机酸、氨基酸、维生素、甾体、生物碱、免疫调节剂等，其中链霉菌来源的占31%，稀有放线菌来源的占9%，这表明稀有放线菌作为新的生物活性物质的重要来源可能具有潜力。
放线菌
三絲；其菌丝体可分为基内菌絲、气生菌絲、孢子絲
孢子：
气生菌丝发育到一定 阶段，其上可分化 出形成孢子的菌丝
孢子丝
分生孢子
气生菌丝
3. 营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝
2.营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养
基内菌丝
放线菌的繁殖
繁殖方式：固体培养中以孢子方式为主， 少数以基内菌丝体分裂成孢子状细胞而繁殖 液体培养中则以菌丝片段方式增殖生物量 孢子形成：以横割分裂形成孢子 分裂过程：细胞膜由外向内内陷收缩形成横割膜， 从而使孢子丝分割成许多原分生孢子; 壁膜同时内陷缢缩成一串串成熟分生
生活史： 念珠蓝细菌 （Nostocales）
第四节 支原体，立克次氏体，衣原体
“三体” 共性
G- ，胞内寄生为主，原核微生物 （属于细菌)
其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间
寄生性强弱：支原体 < 立克次氏体 < 衣原体
衣原体
革兰氏阳性菌
朊细菌/ 变形杆菌
支原体 （Mycoplasma) 立克次氏体 （Rickettsia)
利福平
磺胺
红霉素
氯霉素
四环素 链霉素 卡那霉素
支原体的生化性质
渗透压敏感： 无壁而只能在等渗或 高渗培养基中生长与繁殖； 营养需求高：生长因子(血清、酵母膏与甾醇等)要求多； 产能代谢：多数发酵糖类,在有氧或无氧下营氧化型或 发酵型产能,呼吸链有限。 基因组量小：仅在0.6~1.0Mb (为E.coli 1/4~1/5) 肺炎支原体为 0.81Mb 生殖道枝原体为0.58Mb,仅470个基因
细菌特征
形态结构：原核、菌丝直径与细菌相仿、 壁含肽聚糖等； 鞭毛与噬菌体：孢子的鞭毛类型、 噬菌体形态与一般细菌相似； 培养特征等：培养时的pH、DNA重组方式、 溶菌酶、 抗生素敏感性相同。
放线菌
气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子 二、放线菌 的菌丝，即孢子丝
营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养
营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝
二、放线菌
二、放线菌
二、放线菌
二、放线菌
孢子丝释放孢子
繁殖菌丝 （孢子丝）
孢子在适宜 的条件下萌 发，长出1-3 个芽管
气生菌丝
营养菌丝
由于多数链霉菌具有分泌抗生物质或细 胞外酵素的能力，可以有效抑制植物病 原菌。此外，少部分还具有促进植物生 长或诱导植物产生抗病性的效果，因此 链霉菌在生物防治应用上极具潜力。
链霉菌在植物保护上的应用
生物防治法是农业生态系中，植物病原、 昆虫与益菌或天敌等族群间维持均衡的 重要策略之一。就植物病害而言，其定 义是指在自然或人为操控的环境下，透 过一种或多种拮抗微生物，有效降低病 原菌的密度、活力及感染作物的能力， 进而达到防治植物病害的效果。
五、放线菌的主要属
放线菌的主要属
（一）诺卡氏型（Nocardioforms) 特征：好气型，具气生菌丝，多产粉 孢子。 应用：烃类发酵，污水处理 ，产生 抗生素（如万古霉素、头孢菌 素等）
放线菌的主要属
（二）具有气生菌丝特化出的孢囊孢子和分生孢子 1．弗兰克氏放线菌属（Frankia) 可以固氮，存在于非豆科植物根部， （如: 桤木、赤扬等） 2．小单孢菌属（Micromonospora) 可产生多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素； 有的种可积累VitB12 3．链霉菌属(Streptomyces) 产生许多著名的抗生素，如链霉素、红霉素、 四环素、土霉素、金菌
A：诺尔斯氏链霉菌； B：皮疽诺卡氏菌； C：酒红指孢囊菌； D：游动放线菌； E：小单胞菌； F：皱双孢马杜拉放线菌
第二节 放线菌(1)
第二节放线菌一、放线菌(actinomycetes)的定义一类呈菌丝状生长、主要以孢子繁殖和陆生性强的原核生物。
由于它与细菌十分接近，加上至今发现的五六十属放线菌都呈革兰氏染色阳性，因此，也可认为放线菌就是一类呈丝状生长、以孢子繁殖的革兰氏阳性细菌。
放线菌的菌落特征1、通常为圆形，类似或略大于细菌的菌落，但比真菌菌落小。
2、菌落表面干燥，有皱褶，致密而坚实当孢子丝成熟时，形成大量孢子堆，铺于菌落表面，使菌落呈现颗粒状、粉状、石灰状或绒毛状，并带有不同的颜色。
3、由于大量基内菌丝伸入培养基内，故菌落与培养基结合紧密，不易被接种针挑起。
4、菌落的正反面颜色常常不一致，菌落边缘培养基的平面有变形现象。
放线菌的主要类型：多腔孢囊放线菌(菌丝进行纵向和横向分裂，直接产生孢子，菌丝形成细胞群或孢子簇) 嗜皮菌属、弗兰克氏菌属孢囊放线菌属（以孢囊孢子进行繁殖，孢子的分裂与排列方式用于区分不同的属）游动放线菌属、指孢囊菌属、游动单孢菌属、链霉菌属其他放线菌属小单孢菌属、高温放线菌属、诺卡氏菌属、拟诺卡氏菌属、马杜拉放线菌属、放线菌属放线菌的孢子形态及产生过程（1）、（2）、（3）、（4）分布最广、种类最多、形态特征最典型和与人类关系最密切的streplomyces(链霉菌属)基内菌丝：(substrate mycelium，又称基质菌丝或一级菌丝，形成色淡、较细的具代谢功能的)气生菌丝：(aerial mycelium，或称二级菌丝，较粗、颜色较深的分枝菌丝)链霉菌孢子丝的形态多样：有直、波曲、钩状、螺旋状、轮生（包括一级轮生和二级轮生)等多种。
各种链霉菌有不同形态的孢子丝，而且性状较稳定。
分类、鉴定分布放线菌一般分布在含水量较低、有机物丰富和呈微碱性的土壤环境中。
具有泥土所特有的“泥腥味”，主要是由放线菌产生的。
据研究，在每克土壤中，放线菌的孢子数一般在l07左右。
放线菌与人类的关系极为密切。
经济意义1、抗生素中有一半以上是放线菌所产生，链霉菌属又占放线菌中的首位（除青霉素和头孢霉素类外）。
放线菌及霉菌形态观察
霉菌形态比细菌、放线菌复杂，个体比较大(直径310µm)，具有分枝的菌丝体和分化的繁殖器官。观察时 要注意菌丝粗细，菌丝体有无隔膜，营养菌丝有无假根 ，无性繁殖或有性繁殖时形成的孢子是哪一种，孢子是 怎样着生的。
根霉
黑根霉（匍枝根霉） Rhizopus nigricans
• 菌落：初期白色，老熟 后灰褐色
四、方法及步骤
1、放线菌观察：
印片法：用接种铲切取5406放线菌一块（带有 培养基）→在载玻片上轻压一下，弃去培养基，制 成印片→固定（火焰）→蕃红染色→水洗→吸干→ 镜检。
扦片法：
2、霉菌：由于霉菌的菌丝较粗大，而且孢子容易飞 散，如将菌体置于水中容易变形，故观察时不用水浸法 制片，而将菌体置于乳酸石炭酸棉兰染液中，使细胞不 易干燥。
孢子囊
• 显微形态：匍匐枝无色，
假根发达呈褐色。孢子
囊簇生，可形成球状接
合孢子。
假根
匍匐枝接合孢子来自霉 黑曲霉 Aspergillus niger
菌丝体：有横隔，常无色，老熟 时变为浅黄色至褐色，有足细胞 无性生殖体： 1、分生孢子梗 2、顶囊 3、小梗 4、分生孢子
分生孢子
小梗 顶囊 分生孢子梗
在载玻片上滴加一滴乳酸石炭酸棉兰染液 →用镊子挑取少许霉菌菌丝，置于染色液中 →挑散菌丝 →盖上盖玻片，吸去多余染液 →镜检
五、观察与绘图
• 放线菌：观察气生菌丝形态及有无分隔， 孢子丝及分生孢子排列方式
• 黑根霉：假根、匍匐菌丝、孢囊梗及孢 子囊
• 青霉、曲霉：观察菌丝形态及有无分隔， 有无足细胞，分生孢子梗有无顶囊、小 梗及孢子排列方式
有些气生菌丝分化成
各种孢子丝，呈螺旋 状、波浪形或分枝状 等，着生形式有丛生、 互生和轮生三种。孢 子的表面光滑或粗糙， 圆或椭圆和杆状。孢 子有各种颜色。这些 形态特点都是鉴别放 线菌的重要依据。
放线菌
形态与结构
放线菌种类很多，多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简 单形态。菌丝大多无隔膜，其粗细与杆状细菌相似，直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正 的细胞核，细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸，而不含几丁质和纤维素。以与人类关系最密切、 分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。
菌丝（mycelium） 孢子（spore） 种类介绍 基内菌丝 气生菌丝 孢子丝 生孢囊放线菌 代表属介绍 链霉菌属 诺卡氏菌属 放线菌属 小单孢菌属 链孢囊菌属 游动放线菌属 菌落特征 繁殖方式 生理作用 基本简介
综述 分类地位 形态与结构
菌丝（mycelium） 孢子（spore） 种类介绍 基内菌丝 气生菌丝 孢子丝 生孢囊放线菌
种类介绍
根据菌丝形态和功能的不同，放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉 菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群。
基内菌丝
基内菌丝匍匐生长于营养基质表面或伸向基质内部，它们象植物的根一样，具有吸收水分
和养分的功能。
有些还能产生各种色素，把培养基染成各种美丽的颜色。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜， 不断裂，如链霉菌属和小单孢菌属等；但有一类放线菌，如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长 一定时间后形成横隔膜，继而断裂成球状或杆状小体。
4
细、大小、长短和疏密之分。
生孢囊放线菌
生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊，孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上， 有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式：有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成；有些属的孢 囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁，无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、 瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子，带鞭毛者遇水游动，如游动放线菌属； 无鞭毛者则不游动，如链孢囊菌属。
放线菌种类很多，多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简 单形态。菌丝大多无隔膜，其粗细与杆状细菌相似，直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正 的细胞核，细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸，而不含几丁质和纤维素。以与人类关系最密切、 分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。
菌丝（mycelium） 孢子（spore） 种类介绍 基内菌丝 气生菌丝 孢子丝 生孢囊放线菌 代表属介绍 链霉菌属 诺卡氏菌属 放线菌属 小单孢菌属 链孢囊菌属 游动放线菌属 菌落特征 繁殖方式 生理作用 基本简介
综述 分类地位 形态与结构
菌丝（mycelium） 孢子（spore） 种类介绍 基内菌丝 气生菌丝 孢子丝 生孢囊放线菌
种类介绍
根据菌丝形态和功能的不同，放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉 菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群。
基内菌丝
基内菌丝匍匐生长于营养基质表面或伸向基质内部，它们象植物的根一样，具有吸收水分
和养分的功能。
有些还能产生各种色素，把培养基染成各种美丽的颜色。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜， 不断裂，如链霉菌属和小单孢菌属等；但有一类放线菌，如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长 一定时间后形成横隔膜，继而断裂成球状或杆状小体。
4
细、大小、长短和疏密之分。
生孢囊放线菌
生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊，孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上， 有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式：有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成；有些属的孢 囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁，无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、 瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子，带鞭毛者遇水游动，如游动放线菌属； 无鞭毛者则不游动，如链孢囊菌属。
放线菌的概念：放线菌(Actinomycetes)是一类具有丝状分
（2）不产生大量菌丝的菌种：
如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌
落，菌丝不发达，形成的菌落不致密， 粘着力差，干燥，一般呈粉质，不易 挑起，挑之易碎。
四、放线菌的主要属
1、链霉菌属(Streptomyces)
产生许多著名的抗生素，如链霉素、红霉素、四 环素等。 2、诺卡氏菌属（ Nocardia ）
放线菌的危害：
1、有的放线菌能引起人和动植物病 害，如人类的皮肤病等。
2、有的放线菌能使水和食品变味， 或破坏棉毛织品和纸张等。
本节提要： 放线菌的形态构造 放线菌的繁殖 放线菌的菌落特征 放线菌的主要属
一、放线菌的形态构造
大部分放线菌由分枝状的菌丝组成， 菌丝大多无隔膜，属单细胞。菌丝的 粗细与细菌中的杆菌宽度相近 （1μm左右）。细胞壁含胞壁酸、 二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素； 革兰氏阳性。
孢囊：菌丝细胞在不 同平面反复分裂，形 成孢囊孢子.有的孢囊 孢子可以丛毛运动。
3、横隔孢子
基内菌丝或 气生菌丝横隔分 裂形成，孢子常 为球杆状，体积 大小相似，又称 节孢子或粉孢子。
放线菌的生活史
Байду номын сангаас
（三）放线菌的菌落特征
1.液体静止培养
表面常形成一层膜
2、固体培养基培养 菌落特征：质地致密、干燥、多皱、 小而不 蔓延、不易挑起，表面有放射 状沟纹。
烃类发酵，污水处理 ，产生抗生素（如万古 霉 素、头孢菌等）
3、小单孢菌属（Micromonospora)
可产生多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素等。
4、放线菌属（Actinomyces)
多为致病菌。
复习题： 1、什么是放线菌？放线菌有哪些应用？ 2、什么叫基内菌丝、气生菌丝和孢子丝？ 它们之间有何联系？ 3、放线菌如何繁殖？ 4、放线菌的菌落有何特点？
第二节 放线菌
第二节 放 线 菌
放线菌（actinomycete） ：一类呈菌丝状
生长和以孢子繁殖的原核微生物。
实质——呈丝 状生长和孢子 繁殖的G+细菌
多分布于含水量较低、有机物丰富且微
碱的土壤环境
1克土壤中可存在数万～数百万个孢子，数 量仅次于细菌
一般，肥沃土 ＞ 贫瘠土;农田 ＞
森林;
中性偏碱土壤 ＞ 酸性土壤;含水低土 ＞ 含水高土
与人类关系：
益处
抗生素的主要生产菌种 自然界物质循环中的分解者之一 生物制剂、固氮、污水处理等
危害
寄生型的放线菌可引起人、动物和植物的许多 疾病
放线菌分类：
链霉菌属
灰色链霉菌——链霉素的生产菌株 发现者：瓦克斯曼，1952年诺贝尔医学奖
诺卡氏菌属
小单孢菌属 孢囊链霉菌属
2.试比较细菌和放线菌的异同 3.如何初步判断并进一步检验某一细菌是否
长有鞭毛
繁殖菌丝 （孢子丝）
孢子在适宜 的条件下萌 发，长出1-3 个芽管 气生菌丝
营养菌丝
二、放线菌繁殖
放线菌以无性方式繁殖，主要是通过形成孢 子，也可以通过菌丝断片繁殖（少数菌种和 液体培养中）
孢子形成的方式：
孢子丝成熟后断裂成孢子、基内菌丝顶端形成
孢子、孢子丝特化形成孢囊，由内部产生孢子
不 同 孢 子 的 形 成 方 式
衣 原 体
0.2-0.3 光镜勉强可见 能过滤 阴性
病
毒
直径( μ m) 可见性 过滤性 革兰氏染色 细胞壁
放线菌（actinomycete） ：一类呈菌丝状
生长和以孢子繁殖的原核微生物。
实质——呈丝 状生长和孢子 繁殖的G+细菌
多分布于含水量较低、有机物丰富且微
碱的土壤环境
1克土壤中可存在数万～数百万个孢子，数 量仅次于细菌
一般，肥沃土 ＞ 贫瘠土;农田 ＞
森林;
中性偏碱土壤 ＞ 酸性土壤;含水低土 ＞ 含水高土
与人类关系：
益处
抗生素的主要生产菌种 自然界物质循环中的分解者之一 生物制剂、固氮、污水处理等
危害
寄生型的放线菌可引起人、动物和植物的许多 疾病
放线菌分类：
链霉菌属
灰色链霉菌——链霉素的生产菌株 发现者：瓦克斯曼，1952年诺贝尔医学奖
诺卡氏菌属
小单孢菌属 孢囊链霉菌属
2.试比较细菌和放线菌的异同 3.如何初步判断并进一步检验某一细菌是否
长有鞭毛
繁殖菌丝 （孢子丝）
孢子在适宜 的条件下萌 发，长出1-3 个芽管 气生菌丝
营养菌丝
二、放线菌繁殖
放线菌以无性方式繁殖，主要是通过形成孢 子，也可以通过菌丝断片繁殖（少数菌种和 液体培养中）
孢子形成的方式：
孢子丝成熟后断裂成孢子、基内菌丝顶端形成
孢子、孢子丝特化形成孢囊，由内部产生孢子
不 同 孢 子 的 形 成 方 式
衣 原 体
0.2-0.3 光镜勉强可见 能过滤 阴性
病
毒
直径( μ m) 可见性 过滤性 革兰氏染色 细胞壁
放线菌
概
述
Actinomycetes是一类具有丝状分枝的单细胞， 是一类具有丝状分枝的单细胞， 是一类具有丝状分枝的单细胞 主要以外生孢子的形式繁殖，革兰氏阳性， 主要以外生孢子的形式繁殖，革兰氏阳性，与细 菌同属原核微生物。 菌同属原核微生物。放线菌菌菌落中的菌丝常从 一个中心向四周辐射状呈放射状生长， 一个中心向四周辐射状呈放射状生长，并因此而 得名。放线菌有特殊的土霉味。 得名。放线菌有特殊的土霉味。
在气生菌丝顶端或基内菌丝顶端膨大或 盘卷缠绕形成孢子囊， 盘卷缠绕形成孢子囊，在孢子囊内形成孢囊 孢子。 孢子。 菌丝细胞在不同平面反复分裂， 菌丝细胞在不同平面反复分裂，形成孢 囊孢子.有的孢囊孢子可以丛毛运动 有的孢囊孢子可以丛毛运动。 囊孢子 有的孢囊孢子可以丛毛运动。
放线菌的生活史
放线菌的培养
链霉菌属形态上的突出特点是具有发达的 基内菌丝和气生菌丝，菌丝无横隔。 基内菌丝和气生菌丝，菌丝无横隔。气生菌 丝特化形成的孢子丝及孢子所具有的特征在 放线菌中最为显著。 放线菌中最为显著。
不形成成气生菌丝， 不形成成气生菌丝，只在营养菌丝上长出 很多分枝小梗，顶端着生着一个孢子； 很多分枝小梗，顶端着生着一个孢子；其菌 落较链霉菌小得多。 落较链霉菌小得多。
该菌属能形成孢囊，孢囊内产生孢囊孢 该菌属能形成孢ห้องสมุดไป่ตู้， 子。孢囊一般是在基内菌丝上发育形成的，孢 孢囊一般是在基内菌丝上发育形成的， 囊孢子带有丛生鞭毛，能游动。 囊孢子带有丛生鞭毛，能游动。产生带有鞭毛 的游动孢子是该属放线菌的突出特征。 的游动孢子是该属放线菌的突出特征。
多为致病菌。只有营养菌丝，有隔膜， 多为致病菌。只有营养菌丝，有隔膜，可断 裂成V或 形体 形体。 裂成 或Y形体。
放线菌的菌落形态
述
Actinomycetes是一类具有丝状分枝的单细胞， 是一类具有丝状分枝的单细胞， 是一类具有丝状分枝的单细胞 主要以外生孢子的形式繁殖，革兰氏阳性， 主要以外生孢子的形式繁殖，革兰氏阳性，与细 菌同属原核微生物。 菌同属原核微生物。放线菌菌菌落中的菌丝常从 一个中心向四周辐射状呈放射状生长， 一个中心向四周辐射状呈放射状生长，并因此而 得名。放线菌有特殊的土霉味。 得名。放线菌有特殊的土霉味。
在气生菌丝顶端或基内菌丝顶端膨大或 盘卷缠绕形成孢子囊， 盘卷缠绕形成孢子囊，在孢子囊内形成孢囊 孢子。 孢子。 菌丝细胞在不同平面反复分裂， 菌丝细胞在不同平面反复分裂，形成孢 囊孢子.有的孢囊孢子可以丛毛运动 有的孢囊孢子可以丛毛运动。 囊孢子 有的孢囊孢子可以丛毛运动。
放线菌的生活史
放线菌的培养
链霉菌属形态上的突出特点是具有发达的 基内菌丝和气生菌丝，菌丝无横隔。 基内菌丝和气生菌丝，菌丝无横隔。气生菌 丝特化形成的孢子丝及孢子所具有的特征在 放线菌中最为显著。 放线菌中最为显著。
不形成成气生菌丝， 不形成成气生菌丝，只在营养菌丝上长出 很多分枝小梗，顶端着生着一个孢子； 很多分枝小梗，顶端着生着一个孢子；其菌 落较链霉菌小得多。 落较链霉菌小得多。
该菌属能形成孢囊，孢囊内产生孢囊孢 该菌属能形成孢ห้องสมุดไป่ตู้， 子。孢囊一般是在基内菌丝上发育形成的，孢 孢囊一般是在基内菌丝上发育形成的， 囊孢子带有丛生鞭毛，能游动。 囊孢子带有丛生鞭毛，能游动。产生带有鞭毛 的游动孢子是该属放线菌的突出特征。 的游动孢子是该属放线菌的突出特征。
多为致病菌。只有营养菌丝，有隔膜， 多为致病菌。只有营养菌丝，有隔膜，可断 裂成V或 形体 形体。 裂成 或Y形体。
放线菌的菌落形态
放线菌
放线菌孢子丝类型：
丛生 弯曲
钩状
单轮
松螺旋 紧螺旋
双轮(有螺旋) 双轮(无螺旋) 单轮(有螺旋)
三、放线菌的繁殖方式
放线菌的繁殖
无性孢子（主要） 无性孢子（主要）
菌丝片段
横分分分
分分孢分分
横横横横
缩缩横横
孢子形态及其特点
四、放线菌的生活史
五、放线菌的菌落形态
质地: 致密、干燥、多皱、 质地 致密、干燥、多皱、小而不 蔓延、不挑起，表面有放射状沟纹。 蔓延、不挑起，表面有放射状沟纹。 形状：随菌种不同可有两类： 形状：随菌种不同可有两类： (1)产生大量分枝状菌丝的菌种： 产生大量分枝状菌丝的菌种： 产生大量分枝状菌丝的菌种 如Streptomyces)形成与培养基结合 形成与培养基结合 菌落， 较紧的 菌落，不易挑起或整个挑 起。 (2)不产生大量菌丝的菌种： 如 不产生大量菌丝的菌种： 不产生大量菌丝的菌种 Nocardia形成的菌落呈粉质，挑之 形成的菌落呈粉质， 形成的菌落呈粉质 易碎
菌丝根据形态和功能不同可分为： 菌丝根据形态和功能不同可分为：
基内菌丝(Substrate 基内菌丝(Substrate mycelium） mycelium） 气生菌丝(Aerial 气生菌丝(Aerial mycelium) 孢子丝(Reproductive 孢子丝(Reproductive mycelium)
第二节 放线菌Actinomycetes
定义：是一类呈菌丝状生长、 主要以孢子繁殖和陆生性较 强的原核生物。
放线菌近细菌特征
原核 菌丝直径与细菌相仿 细胞壁的主要成分是肽聚糖 有鞭毛的放线菌孢子同细菌鞭 毛相同 pH值同多数细菌相似，呈碱性 DNA重组方式同细菌同 核糖体为70S 对溶菌酶敏感 同细菌有相同敏感的抗生素
第二章 (2)放线菌
横隔分裂形成孢子的过 程 A 孢子丝中形成横隔 B 沿横隔断裂形成孢子 C 成熟的孢子（Roseum）
孢子
•形态： 有圆、卵圆、柱状 等。 表面：或光 滑或粗糙；有的还 带有毛刺、鞭毛。 •色素： 因种而异。
子囊孢子：有的放线菌由菌丝盘卷成孢子囊，其间产生横隔形成孢 子。孢子囊成熟后放出孢子。孢子囊既可以在气生菌丝、也可在 基内菌丝上形成。 菌丝断片：放线菌也可借菌丝断裂的片段形成新菌丝体，常见于放 线菌在液体培养基中培养时，即在工业上发酵生产抗菌素时，放 线菌就以此方式繁殖-因为营养充分，有利于生长。 静止培养时，往往在培养物表面形成菌膜，膜上也能长出孢子
2、生产维生素和酶
3、进行甾体转化、烃类发酵和污水处 理
放线菌的危害： 1、有的放线菌能引起人和动植物病 害，如人类的皮肤病等。
2、有的放线菌能使水和食品变味， 或破坏棉毛织品和纸张等。
放线菌是一类介于细菌和真菌之间的单细胞生物.
一方面,放线菌的细胞构造和细胞壁的化学组成与 细菌相似,与细菌同属原核生物; 另一方面,放线菌菌体呈纤细的菌丝状,而且分枝,又 以外生孢子的形式繁殖,这些特征又与霉菌相似.放 线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生 长,因此叫放线菌.
的培养液中悬浮着珠状菌丝团，瓶底出现大型菌丝 团
放线菌分布：
主要存在于含有机质丰富的中 性或偏碱性的土壤中，在空气、淡水 和海水等处也有一定的分布。
放线菌的生活类型：腐生（多数）
寄生（少数）
放线菌的应用：
1、能产生大量的、种类繁多的抗生素， 到目前为止，已分离得到的放线菌产生 的抗生素达4000种以上。
第二节 放线菌的形态与构造
放线菌（actinomycetes ）是一类呈菌丝状生长，以 无性孢子繁殖和陆生性强的G+原核生物。
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菌落形状：随菌种不同可有两类：
（1）产生大量分枝状菌丝的菌种：
如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、细、
分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固， 形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、干 燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个 挑起。但当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后， 菌落表面会发生变化 ，菌落呈絮状、粉状或颗 粒状。
（2）不产生大量菌丝的菌种：
如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌
落，菌丝不发达，形成的菌落不致密， 粘着力差，干燥，一般呈粉质，不易 挑起，挑之易碎。
四、放线菌的主要属
1、链霉菌属(Streptomyces)
产生许多著名的抗生素，如链霉素、红霉素、四 环素等。 2、诺卡氏菌属（ Nocardia ）
放线菌的危害：
1、有的放线菌能引起人和动植物病 害，如人类的皮肤病等。
2、有的放线菌能使水和食品变味， 或破坏棉毛织品和纸张等。
本节提要： 放线菌的形态构造 放线菌的繁殖 放线菌的菌落特征 放线菌的主要属
一、放线菌的形态构造
大部分放线菌由分枝状的菌丝组成， 菌丝大多无隔膜，属单细胞。菌丝的 粗细与细菌中的杆菌宽度相近 （1μm左右）。细胞壁含胞壁酸、 二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素； 革兰氏阳性。
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•色素： 因种而异。
二、放线菌的繁殖
放线菌主要通过形成无性孢子的方式 进行繁殖，也可借菌丝断片（液体培养 时）进行繁殖。
无性孢子主要有以下三种： 分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。
1.分生孢子(conidiospores):
•在气生菌丝顶端形 成成串或单个孢子， 菌丝分裂形成。