第三章 光合作用35

4.从碳素同化角度看,光呼吸往往将光合作用固定的2040%碳素变为CO2放出; 从能量角度看,每释放1分子CO2需 要消耗6.8个 ATP, 3个 NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。
但是光呼吸也有其必要的生理功能
四、光呼吸的生理功能
(1)回收碳素，维 持 C 3 光合碳循环 的运转。
（2）防止O2对 碳同化的抑制， 减轻Warburg效 应。 ( 3 ) 防止强光对 光合机构的破坏 。
2.CO2 补偿点 3.光呼吸
4.耐旱性
(二)生理特点
1.碳同 化途径 2.CO2 补偿点
CO2补偿点：在饱和光照条件下，植物光合 作用吸收CO2的量与呼吸放出O2的量相等， 净光合等于零时外界CO2的浓度。
3.光呼吸
4.耐旱性
C3植物固定CO2的酶是Rubisco, C4途径固定 CO2的酶是PEP羧化酶。两种酶对CO2的亲和力 差异很大。PEP羧化酶对CO2的Km值是7μmol, Rubisco的Km值是450μmol。所以，C4植物的 CO2补偿点比C3植物低,。因此，C4 植物又称为 低CO2补偿点植物。
所以，作物的需光特征参数是合理密植的理论基础。
1.光强（light） (2)强光伤害－光抑制
由于光照过强而引起光合机构损伤和光合速率下降的现象叫 做光合作用的光抑制 ( 简称光抑制 )。 光抑制产生的原因 一般认为主要是光系统Ⅱ反应中心破坏所致。 当光照过强时： （1）光反应的速度很快， 产生过量的NADPH； （2）CO2浓度往往很低, 暗反应较慢；这样，造成 光、暗反应失调，光反应 中形成的同化力过剩。 （1）因NADP＋不足，电子传递给 O2, 形成超氧阴离子自由基(O2- )； （2）还原态电子的积累, 促使形成 三线态叶绿素(chlT), chlT与分子氧 反应生成单线态氧(1O2)。O2- 和 1O 的氧化能力很强, 对叶绿素、蛋 2 白质和细胞膜脂等均有破坏作用
C.饱和阶段
表观量子产额比理论值低，主要原因是:
①光没有全部被叶片吸收,存在反射和透射损失; ②非光合色素吸收了部分光能; ③光呼吸和暗呼吸对光合的负效应; ④形成的同化力(ATP、NADPH)没有全部用于CO2的还 原; ⑤没有在饱和CO2浓度和最适温度下测定, 存在CO2扩散 和固定速率的限制等。
四、光呼吸的生理功能
(1)回收碳素，维 持 C 3 光合碳循环 的运转。 在强光下,光反应中形成的同化力会超过暗反应 的需要,叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP 的比值增高,由光激发的高能电子会传递给O2, 形成超氧阴离子自由基O2－, O2－对光合机构具 有伤害作用,而光呼吸可消耗过剩的同化力和高 能电子,减少O2－的形成,从而保护光合机构。
A.比例阶段;B.过渡阶段;C.饱和阶段
光强-光合曲线分析
在光强-光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受控 因素不同。 A.比例阶段 B.过渡阶段 光强是控制光合的主要原因，因为光强制 约着光化学反应的速率。 用这一阶段的光强-光合速率的斜率(表观光 合速率/光强)计算表观量子产额（效率） 由于C3植物存在光呼吸，C4 植物的量子 产额比C3植物的大。
表3－3 光呼吸与暗呼吸的区别
光呼吸
底物 在光下由Rubisco加氧 反应形成的乙醇酸,底物 是新形成的。
暗呼吸
可以是碳水化合物,脂肪或蛋 白质, 但最常见的底物是葡 萄糖。底物可以是新形成的, 也可以是贮存物。 糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊 糖途径 在所有活细胞的细胞质和线 粒体中进行。
代谢途径 乙醇酸代谢途径,或称C2 途径
光抑制的防御
途径： （1）活性氧清除；
酶促系统：如超氧物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过 氧化物酶(POD)等。 非酶促系统：谷胱甘肽、抗坏 血酸、类胡萝卜素等。
（2）增加热耗散；
（3）提高光合能力；
（4）光呼吸； 指三种叶黄素组分依光照条件的变化而发生的 相互转化过程。 （5）叶黄 素循环
(二)叶片结构
(三)库-源关系（source-sink relation）
第六节
影响光合作用的因素
一、内部因素对光合作用的影响
(一)叶龄
源:制造或产生同化物的部位; 库:贮存或消耗同化物的部位。 正常情况下两者相互协调。 (二)叶片结构
去掉部分源(叶片), 其它源有补偿效应; 去掉部分库, 则会产生反馈抑制。
(一)C3与C4解剖结构特点
图3－17 C4植物(玉米)和C3植物(水稻)叶片解剖结构的差异 A.玉米; B.水稻; 1.维管束鞘; 2.维管束鞘叶绿体
(二)生理特点
1.碳同 化途径
C4植物有C4、C3途径，C3植物只 有C3途径。而C4途径有“CO2泵” 的作用，光合效率高，所以，C4 植物可以称为高光效植物。
影响光合作用的因素
一、内部因素对光合作用的影响
(一)叶龄 嫩叶光合速率很低。当叶片伸展至叶面积最 大和叶厚度最大时, 光合速率达最大值。通常将 叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期, 称为叶片功能期, 处于功能期的叶叫功能叶。随 着叶片衰老, 光合速率下降。
靠腹面的是栅栏组织细胞, 靠背面 的是海绵组织细胞。叶腹面的光合速 率要高于叶背面。
(三)库-源关系（source-sink relation）
二、外部因素对光合作用的影响
主要有光照、CO2、温度、水分、矿质等因素。
（一）光照
光是光合作用的能源；
光是形成叶绿体及叶绿素的条件； 光调节着光合酶的活性和气孔开度。 光是影响光合作用的重要因素, 分光强与光质两个方面。
（一）光照对植物光合作用的影响
(4)消除乙醇酸
在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光 呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持 C3光合碳循环的运转。通过C2碳氧化循环 可回收乙醇酸中3/4的碳素(2个乙醇酸转化 1个PGA,释放1个CO2)。
Warburg效应，即氧抑光合效 应。光呼吸消耗了O2，提高了 RUBPcase的活性，有利于光合 作用的进行。
只发生在光合细胞里,在叶绿 发生部位 体、过氧化体和线粒体三种细 胞器协同作用下进行。
对 O2 和 CO2 浓 度的反 应
在O2浓度1-100%范围 内,光呼吸随氧浓度提高 而增强, 高浓度的CO2抑 制光呼吸。
O2和CO2浓度对暗呼吸无明 显影响。
源自文库
一、光呼吸产生的原因
Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加 氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分 压。当CO2分压高、而O2分压低时,RuBP与CO2经 此酶催化生成2分子的PGA; 反之,则RuBP与O2在此 酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化 合物),后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸， 即光呼吸的底物。所以，光呼吸与光合作用是密切 联系的。
(二)生理特点
1.碳同 化途径 2.CO2 补偿点 3.光呼吸 当中午空气湿度下降时，C4植物能够充分 利用呼吸放出的CO2，维持光合的进行。
C4植物的Rubisco定位在维管束鞘细胞中，由 于C4途径“CO2泵”的作用，鞘细胞中CO2浓 度高，光呼吸弱，所以，可称为低光呼吸植物
4.耐旱性
第四节
1.光强（light）
(1)光强－光合曲线 光补偿点（Light Compensation Point，LCP）： 随着光强的增高,光合速率相应提高,当达到某一光强时,叶片的光 合速率与呼吸速率相等 ,净光合速率为零时的光强称为光补偿点。
光饱和点（Light Saturation Point，LSP）： 开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。 光饱和现象： 超过一定光强后,光合速率增加变慢(曲线B);当达到某一光强时, 光合速率就不再随光强而增加,呈现光饱和现象。
光强
需光特性在农业生产中的应用
光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个特征参数, 光补 偿点低的植物利用弱光的能力强，较耐荫；光饱和点高， 则利用强光的能力强，较耐强光。
生产上，可以根据植物需光特性来进行间作套种。把LCP 和LSP高的作物与LCP和LSP低的植物相互搭配进行间作套 种, 如玉米与大豆套种。还可以根据作物的需光特性确定合 理的叶面积系数（Leave Area Index，LAI）。
从光合作用途径的机理看,C3植物的量子产额应比C4植物的 大,因为C3植物固定1分子CO2只需消耗3个ATP和2个NADPH,而C4 植物需消耗 5 个 ATP 和 2 个 NADPH 。但实际上 C 4 植物的表观量子 产额常高于C3植物,这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。
光强—光合曲线分析
在光强-光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受控 因素不同。 A.比例阶段 （1）CO2扩散速率(受CO2浓度影响)； B.过渡阶段 （2）CO2固定速率(受羧化酶活性 和RuBP再生速率影响)； （ 3 ）光合单位周转速率 ( 单位时间 内光合单位进行光反应的次数)； 产生光饱和现象的原因：
五、C3植物和C4植物的光合特征
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，这与其结构特征和 生理特性有关。 (一)解剖结构特点
C4 植 物
C3 植 物
叶片的维管束鞘薄壁细胞发育良好。含有许多叶绿体, 它比叶肉细胞的叶绿体大, 没有基粒或没有发育良好的 基粒; 而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞。维管 束鞘薄壁细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的胞间 连丝相连。这种呈同心园排列的维管束鞘细胞与周围 的叶肉细胞层合称Kranz结构（花环结构）。 维管束薄壁细胞较小,不含叶绿体,周围的 叶肉细胞排列较疏松。
三、C2—cycle与C3—cycle之间的关系
1.光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸不 可避免。 2.光呼吸与光合作用共同竞争底物RUBP和Rubisco， CO2是RUBPOase的竞争性抑制剂，O2是RUBPCase 的竞争性抑制剂。 3.通过改变CO2或O2的浓度，可以调节光呼吸与光合作用 的相对比例。
光补偿点低的植物较耐荫
不同植物的LCP和 LSP有差异
C4植物的光饱和 点高于C3植物
原因
与C4植物的C4途径有 关 光强 光 合
C4植物
C3 植物
不同植物的LCP和 LSP有差异
群体高于单叶 原因： 当上部单叶达到光饱和点 时，群体下部叶片还未达 到光饱和点，要使整个群 体达到光饱和点，光强一 定高于单叶的光饱和点。 单叶 光 合 群体
（2）防止O2对 碳同化的抑制， 减轻Warburg效 应。 ( 3 ) 防止强光对 光合机构的破坏 。 乙醇酸对细胞有毒害作用,它的产生在代谢中 是不可避免的。•光呼吸消除乙醇酸的代谢, 使细胞免受伤害。另外,光呼吸代谢中涉及多 种氨基酸的转化过程,它可能对绿色细胞的氮 代谢有利。 (4)消除乙醇酸
在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，在线粒体中放出CO2
二、光呼吸的生化历程
叶绿体 [O2] Rubisco RUBP 2 3—PGA [CO2] 3-PGA + 磷酸乙醇酸 乙醇酸 C3—cycle C2—cycle
过氧化体
乙醇酸
线粒体
乙醛酸
甘氨酸（吸收O2）
甘氨酸
丝氨酸（放出CO2）
①Rubisco; ②磷酸乙醇酸磷酸 酯酶; ③乙醇酸氧化酶; ④谷氨酸乙醛酸转 氨酶; ⑤丝氨酸乙醇酸转 氨酶; ⑥甘氨酸脱羧酶; ⑦丝氨酸羟甲基转 移酶; ⑧羟基丙酮酸还原 酶; ⑨甘油酸激酶。 图3－16 光呼吸途径及其在细胞内的定位
暗反应 速度低
C.饱和阶段
（4）光抑制
不同植物的LCP和 LSP有差异
一般来说, 光补偿点高的植物其光饱和点也高。
阳生植物高于阴生植物
原因： 光 合 阳生
形态结构：阴生植物的输导系 统不发达，不利于物质运输。
生理特性：阴生植物叶绿体 大，片层多，吸光能力强， 利用光的潜力大。叶绿素a/b 小， b含量高，对遮阴处的 蓝光吸收能力强。 阴生 光强
利用植物的需光特性确定合理的叶面积系数 （leaf area index, LAI）
LAI=
单位土地面积上的叶面积
单位土地面积
LAI是表示作物群体大小状况的一个指标。合理的LAI应以 作物的需光特性为标准，以最大限度的利用光能、地力为原 则，以高产、优质、低消耗为目的。从作物的需光特性上讲， 应使上部叶片处于光饱和点，中下部叶片处于光补偿点的两 倍以上，以保证下部叶片及根系的正常生长。