第四讲-MOOC

自然选择及其类型

一. 自然选择定义

自然选择定义一：生物在自然界生存竞争中适（应）者能生存和生殖，而不适（应）者被淘汰的现象。

自然选择定义二：群体中“等位基因有差异的延续”，即群体中适应性较强等位基因的频率增加的过程。

二. 自然选择的主要类型

1. 定向选择（directional selection):

某种(些)等位基因或性状被自然选择“留下”，而其他则被淘汰，某种(些)等位基因的频率或性状向单一方向“移动”例子：

•工业化造成的黑蛾

•病原菌对抗生素的拮抗

•有害昆虫对杀虫剂的抗性

著名的例子：DDT特征

DDT（氯代烃化合物）于1874年被发现

1939年由瑞士化学家Paul Muller发现其对昆

虫是一种有效的、广谱的神经性毒剂

DDT在第二次世界大战中开始大量地以喷雾

方式用于对抗黄热病、斑疹伤寒、丝虫病等

虫媒传染病

1945年开始转为民用，在疟疾病区使用，效果特别显著；如印度疟疾在十年内从7500万人/年下降至500万人/年。

Muller因此获得诺贝尔生理/医学奖(1948)

同年，美国海洋生物学家Rachel Carson（1907-1964）发表了《寂静的春天》，质疑DDT的安全性

1963年美国科学顾问委员会建议DDT应在短期

内禁用

1970年代，昆虫对DDT产生了抗性，疟疾迅速

上升至2亿/年

1972年美国决定全面禁止DDT在农业方面的

应用

2006年世界卫生组织有条件解禁DDT的使用，

建议在室内喷洒杀蚊

2009年，中国环保局等10个相关管理部门联合发布公告，决定自2009年5月17日起，禁止在我国境内生产、流通、使用和进出口滴滴涕、氯丹、灭蚁灵及六氯苯（DDT用于可接受用途即用于疟疾防治除外）

人类的行为成为自然选择中很强大的力量

人类采摘对棉头雪莲花大小的影响

棉头雪莲花

分布在喜马拉

雅山脉，藏药

的重要成分

水母雪莲花

分布在喜马拉

雅山脉，未收

入藏药

Law & Salick，PNAS，2005

Conover 美洲原银汉鱼的实验人类捕猎对猎物大小的影响加拿大盘羊

2. 稳定选择（stabilizing selection）

针对某个特征的选择，处于中间型的性状被自然选择保留，而处于两端的性状被淘汰；将降低遗传多样性

例子：

婴儿出生的重量

特征

纵坐标：新生儿出生的百分率纵坐标：死亡率

横坐标：出生时的体重横坐标：出生时的体重

3. 间断选择（disruption selection）

针对某个特征的选择，处于两端的性状被自然选择保留，而处于中间型的性状被淘汰；将增加遗传多样性

例子：

具有不同体毛的果蝇

特征

果蝇体节上刚毛数的间断选择S1：体毛数呈正态分布

阻止中间体毛数的个体繁殖

S12：体毛数呈间断分布

大耳马蹄蝠的回声定位频率

体形大：回声定位频率低体形小：回声定位频率高

抓小昆虫（5mm），搜索范围窄（5.5 m）抓大昆虫（25mm），搜索范围广（9.6 m）

遗传物质发生分化

回声定位频率改变的后果：

找“对象”的“标准”会发生

变化！间断选择的重要性

•保持多样性

•有可能促进物种分化

食物的大小发生分化

4. 平衡选择（balancing selection)

一种维持population中遗传多样性（或多个等位基因）的自然选择形式

（1）频率依赖型选择（frequency-dependent selection)某种基因型是否能被保留取决于它的频率

例1：

蝴蝶的拟态（mimicry）：无毒的大斑凤蝶拟态有毒凤蝴蝶翅膀的花纹）Evolutio

by Ridley

a, 频率依赖型负选择：频率越高，所留的后代越少b, 频率依赖型正选择：频率越高，所留的后代越多

每个地点有一种毒蝴蝶和一种与其相似的无毒蝴蝶

例2 Hla等位基因的故事

Hla与人类免疫有关（识别抗原）的基因，在人群中存在高达9％的多样性，即存在很多等位基因

变异可追溯到四千万年前

Why？Frequency-dependent selection

Note: 杂合子的选择优势和杂交优势的区别(the difference between “advantage in

selection for heterozygocity ”and “heterosis ”)

产生后代的相对能力:1-s 1-s’1（2）杂合子（heterozygote) 具有选择优势genotype: AA Aa aa

镰刀红细胞基因频率分布图

疟疾分布图

例子：镰刀红细胞贫血病（sickle-cell anemia ）

镰刀红细胞杂合子在疟疾流行区的选择优势编码血红蛋白的一个基因发生了突变，导致了血红蛋白的一个氨基酸发生了改变，使得红细胞很容易破裂，产生贫血症镰刀红细胞纯合基因型个体多数活不到成年

镰刀红细胞杂合基因型个体不表现明显的临床贫血症状，而含有部分突变的杂合型血红蛋白的红细胞对寄生的疟原虫是致死的

红细胞中的蛋白质主要为血红蛋白，有携带O 2的功能

含有正常的血红蛋白的红细胞为圆盘状，疟原虫可在其中顺利地繁殖、发育