第六章 寄生性植物
寄生性植物及其其他病原
藻斑病图
茶附生藻类危害图
茶附生地衣危害图
地衣危害图
毛毡病图
►半寄生:寄生物与寄主 的寄生关系主要是水 分的依赖关系,寄生植物可以进行光合作用。 槲寄生、桑寄生
2寄生植物的繁殖与传播: ►种子植物:以种子借风、鸟等被动传播。少
数可主动传播 ►寄生藻类:以无性繁殖产生游动孢子或有性
繁殖产生接合子,接合子萌发产生孢囊体, 放出游动孢子,风雨传播。
二寄生植的主要类群:
►主要类群有:菟丝子科、樟科、桑寄生科、 列当科、玄参科、檀香科和绿藻门的橘色藻 科
桑寄生(图)1 桑寄生(图)2
为绿色小灌木,半寄生,主要分布热带和温带, 寄主范围广。
槲寄生(图)1 槲寄生(图)2
列当(图)1
列当(图)2
草本,高10~50,最高50厘米。根部全寄生, 为检疫对象。在西北华北有发生。
肉苁蓉(图)1
肉苁蓉(图)2
野菰(图)
菟丝子(图)
全寄生缠绕性草本植物,茎金黄色,叶片 退化为鳞片状。
南方菟丝子(图)
独 脚 金
分布在热带亚热带,可单独生长一个月。
无根藤:全寄生缠绕性杂草。
寄生藻类
►全寄生或半寄生,分布广。在我国南方危害 重,可危害番石榴、荔枝、龙眼、茶、柑橘 等。寄生于枝干或叶片形成藻斑。
《植物病虫害防治》课后习题及答案
东北农业大学网络教育学院植物病虫害防治作业题植物病理学部分第一章绪论一、名词解释1、植物病害:植物在生长发育、储藏运输过程中,在一定外界环境影响下,受到病原生物或非生物的持续干扰,超越了它能忍受的范围,致使在生理上、组织上、及形态上发生一系列的变化,生长发育不正常,表现出一些特有的外部症状及内部病理变化,病因此造成产量下降、质量变坏、颗粒无收,降低了对人类的经济价值。
2、病状:植物生病后的不正常表现.3、病症:病原物在植物发病部位形成的有一定特点的结构。
4、病害三角:需要有病原生物、寄主植物和一定的环境条件三者配合才能引起病害的观点,就称为“病害三角"。
5、侵染性病害:生物侵染引起的病害。
6、非侵染性病害:非生物因素导致的病害称。
二、填空1、引起病害的病原种类很多,依据性质不同分为()()两大类.2、根据病原生物的类别侵染性病害分为()( )()()()等。
3、植物病害的病状分为( )()()()()五大类型。
4、植物病害的病征分为()()()( )()五种类型。
5、()( )()构成病害发生的三要素。
6、植物侵染性病害由( )侵染引起,非侵染性病害由() 引起.7、植物病害症状包括( )和().8、1945年,爱尔兰由于()病大流行,而使欧洲以马铃薯为主食的地区饿死100万人,200万人逃亡海外,这称为爱尔兰饥荒。
9、按照传播方式,植物病害可以可以分为()()( )( )等.1、侵染性病害、非侵染性病害2、真菌病害、细菌病害、病毒病害、线虫病害、寄生性植物病害3、变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形4、霉状物、粉状物、点状物、颗粒状物、脓状物5、寄主、病原、环境条件6、生物因素、非生物因素7、病症、病状8、马铃薯晚疫病9、气传病害、种苗传播病害、土传病害、虫传病害三、选择1、植物细菌病害的病症是()。
a.脓状物b。
霉状物c。
粉状物d。
颗粒状物2、属于非侵染性病害的是( )。
a. 霜霉病b。
晚疫病c。
植物病理学 11寄生性植物
第二节 寄生性植物的病害特点
1.侵染来源
混杂在土壤、作物种子、粪肥中的寄生性植 物的种子是主要的侵染来源。
2.传播途径
❖大多数的传播方式是依靠风力或鸟类介体 传播,有的则与寄主种子一起随调运而传播, 这是一种被动方式的传播;
❖还有少数寄生植物的种子成熟时,果实吸 水膨胀开裂,将种子弹射出去,这是主动传 播的类型。
寄生性植物种子的种苗。 ❖ 合理轮作,与非寄主植物轮作,如对菟丝子,可
用禾本科作物玉米、高粱、谷子等与大豆轮作, 以减轻菟丝子的发生与危害。 ❖ 机械割除,对于少量或发生在多年生植物上的寄 生性植物,可采取人工割除的方法,彻底清除。 ❖ 诱发铲除,发生严重的地块,可先种植寄主植物, 当寄生性植物萌发尚未抽出花茎时,即进行铲除, 深埋土中。粪肥高温处理,使菟丝子等种子失去 萌发能力。 ❖ 生物防治,利用寄生菟丝子的炭疽病菌制成生物 防治的菌剂,在菟丝子危害初期喷洒,可减少菟 丝子的数量并减轻危害,具有防病增产作用
第三节 重要的寄生性植物
寄生性种子植物都是植物界、被子植 物门、双子叶植物纲,分属于12个科,约 2500多种,最重要的是菟丝子科、桑寄 生科、列当科、玄参科和樟科的植物。寄 生性藻类主要属于绿藻门的丝藻目和绿球 藻目,以头孢藻属和红点藻属较为重要。 危害最大的种类有菟丝子、列当、桑寄生、 槲寄生和和南方的独脚金、野菰等。
❖ 寄生性植物大多数寄在山野植物和林木上,少 数寄生在农作物或果树等植物上,消耗营养, 产生藻斑,造成植物生长不良和产量、品质下 降,甚至死亡,有些可作药用。
第一节 寄生性植物的一般性状
❖寄生性种子植物以种子进行繁殖,多为一 年生的草本植物和多年生的灌木,均无根, 有吸盘,丛生或簇生状。草本寄生性植物 的茎为丝状旋卷如菟丝子和肉质短柱状如 列当,单生或分支,淡黄色、黄色或橘黄 色;叶片退化为鳞片状,无或仅含少量叶 绿素;花较小,头状花序或穗状花序,多 两性花;果实蒴果;种子小,数量大,抗 逆性强。灌木寄生性植物多为常绿灌木, 丛生状,高50~100cm,分支,有叶和叶 绿素,两性或单性花,雌雄异株,,产量下降,品质变劣,收获困难, 传播病毒。受害作物一般减产10%~20%,重者达40%~50%, 严重的甚至颗粒无收。
植物病理学复习题及答案
植物病理学复习题第一章绪论一、名词解释 *1、植物病害 **2、病状 *3、病症 **4、病害三角 *5、侵染性病害**6、非侵染性病害二、填空*1、引起病害的病原种类很多,依据性质不同分为()()两大类。
**2、根据病原生物的类别侵染性病害分为()()()()()等。
*3、植物病害的病状分为()()()()()五大类型。
*4、植物病害的病征分为()()()()()五种类型。
*5、()()()构成病害发生的三要素。
**6、植物侵染性病害由()侵染引起,非侵染性病害由()引起。
*7、植物病害症状包括()和()。
**8、1945年,爱尔兰由于()病大流行,而使欧洲以马铃薯为主食的地区饿死100万人,200万人逃亡海外,这称为爱尔兰饥荒。
*9、按照传播方式,植物病害可以可以分为()()()()等。
三、选择*1、植物细菌病害的病症是()。
a.脓状物b.霉状物c. 粉状物d. 颗粒状物**2、属于非侵染性病害的是()。
a. 霜霉病b. 晚疫病c. 猝倒病d. 缺素症*3、引起植物非侵染性病害的因素有()。
a. 缺素症b. 高温c. 病原菌d. 遗传因素*4、引起植物侵染性病害的因素有()。
a. 缺素症b. 真菌c. 线虫d. 原核生物**5、植物生病后表现下列病症,()是真菌性病害的病症。
a. 霉状物b. 粉状物c. 脓状物d. 颗粒状物**6、()是植物病害的病状。
a. 霉状物b. 坏死c. 脓状物d. 腐烂**7、、属于侵染性病害的是()。
a. 霜霉病b. 晚疫病c. 猝倒病d. 缺素症**8、()是植物病害的病症。
a. 霉状物b. 坏死c. 脓状物d. 腐烂四、判断对错*1、病害的三角关系指病原、植物和环境条件之间的关系。
()**2、植物病害引起的萎蔫可以恢复。
()*3、植物病毒病没有病症。
()*4、非侵染性病害无病症,侵染性病害都有病症。
()**5、环境条件不仅本身可以引起非侵染性病害,同时又是传染性病害的重要诱因。
《普通植物病理学》寄生植物章笔记
第六章寄生植物一、寄生植物的一般性状1. 寄生植物的定义:- 寄生植物是指一类无法独立进行光合作用,必须寄生在其他植物上才能生存的植物。
2. 寄生植物的特征:- 没有叶绿体,不能进行光合作用。
- 没有根系,通过与宿主植物的根系紧密连接,吸收宿主植物的水分和养分。
- 具有特殊的结构,如吸盘、根瘤等,用于与宿主植物的根系连接。
3. 寄生植物的营养吸收:- 寄生植物通过吸盘、根瘤等结构,与宿主植物的根系紧密连接,吸收宿主植物的水分和养分。
- 寄生植物的根瘤可以产生特定的激素,促进宿主植物的根系分泌更多的水分和养分。
二、寄生植物的繁殖与传播1. 繁殖方式:- 寄生植物的繁殖主要依靠种子或孢子进行无性繁殖。
- 种子或孢子通过风、水、昆虫等方式传播到宿主植物附近。
2. 传播途径:- 风传播:种子或孢子随风传播到宿主植物附近。
- 水传播:种子或孢子随水流传播到宿主植物附近。
- 昆虫传播:昆虫携带种子或孢子传播到宿主植物附近。
三、寄生植物的主要类群1. 菟丝子属(Cuscuta):- 寄生在多种植物上,包括大豆、棉花等。
- 吸盘与宿主植物的根系紧密连接,吸收宿主植物的水分和养分。
2. 列当属(Orobanche):- 寄生在豆科、菊科等植物上。
- 吸盘与宿主植物的根系紧密连接,吸收宿主植物的水分和养分。
四、寄生植物的危害1. 寄生植物与宿主植物的竞争:- 寄生植物通过吸收宿主植物的水分和养分,导致宿主植物生长受阻。
- 寄生植物与宿主植物在光照、水分、养分等方面存在竞争关系。
2. 寄生植物引起的病害:- 寄生植物引起的病害包括根瘤病、萎蔫病等。
- 寄生植物引起的病害会导致宿主植物产量和品质下降。
五、寄生植物的防治1. 农业防治:- 轮作:避免在同一地块连续种植易受寄生植物侵害的作物。
- 合理施肥:提高土壤肥力,减少寄生植物的寄生机会。
2. 生物防治:- 利用寄生植物的天敌,如寄生植物寄生蜂、寄生植物寄生菌等。
- 引入寄生植物的天敌,控制寄生植物的繁殖和扩散。
第六章 寄生性植物
菟丝子
日 本 菟 丝 子
典型的茎寄生。以吸器与寄主维管束相连接, 不仅吸收水分和养分,还能造成寄主输导组 织的机械性障碍。 田间蔓延快,连作田严重 菟丝子也是传播某些植物病害的媒介或中间 寄主,除本身有害外,还能传播类菌原体和 病毒等,引起多种植物的病害。
叶片退化为鳞片状,茎黄色或带红色;花小,白色或淡
化的只能寄生—种或少数几种植物,如亚麻
菟丝子只寄生在亚麻上,有些寄生植物的寄
主范围很广,如桑寄生,它的寄主范围包括 29个科54种植物。
寄生性植物的致病性
主要表现在对寄主营养和水分的掠夺。 半寄生的植物对寄主的致病力较全寄生的 要弱。 半寄生的植物其寄主多为木本植物,数量 少时症状不明显;而全寄生的植物其寄主 大多为草本,短时间内就可导致寄主的黄 化、衰退致死,严重时寄主成片枯死。
和花,能结出大量的种子,对寄主植物的损害十
分严重,常使寄主植物提前枯死。
半寄生=水寄生
檞寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素,
自己能制造碳水化台物,但根系退化,以吸 根的导管与寄主维管束的导管相连,吸取寄 主植物的水分和无机盐。寄生物对寄主的寄 生关系主要是水分的依赖关系,这种寄生方
式称为半寄生,俗称为“水寄生”。
按寄生部位不同可分为:
根寄生:列当、独脚金等寄生在寄主植 物的根部,在地上部与寄主彼此分离, 称为根寄生; 茎(叶)寄生:无根藤、菟丝子、檞寄生 等寄生在寄主的茎秆枝条或叶片上,寄 生藻类也在寄主的叶面或枝干上寄生, 两者紧紧地结合在一起,这类寄生称茎 (叶)寄生。
寄主范围
寄生性植物的寄主范围也各不相同,比较专
常见的寄生藻类多属于绿藻门的丝藻目和绿球藻 目,例如红点藻属和头孢藻属。 1、红点藻(Rhodochytrium)的寄主是锦葵科 的玫瑰茄,侵害后引起叶瘤与矮化症状。 2、头孢藻(Cephaleuros)的寄主范围较广,茶、 柑桔、荔枝、龙眼、芒果、番石榴、咖啡和可 可等均可受害,引起藻班病。
植物病理学:寄生性种子植物
寄生性植物的寄主范围
寄生性植物的寄主范围各不相同,比较专 化的只能寄生—种或少数几种植物,如亚 麻菟丝子只寄生在亚麻上,有些寄生植物 的寄主范围很广,如桑寄生,它的寄主范 围包括29个科54种植物。
桑寄生的寄主为阔叶树种。檀香科重寄生属 的植物常寄生在檞寄生、桑寄生和大苞鞘花 等桑寄生科的植物上,这种以桑寄生科植物 为寄主的寄生物特称为“重寄生”。
还有少数寄生植物的种子成熟时,果实吸水膨胀 开裂,将种子弹射出去,这是主动传播的类型。
桑寄生科植物的果实为肉质的浆果,成熟时色泽鲜艳,引 诱鸟类啄食并随鸟的飞翔活动而传播,这些种子表面有檞 寄生碱保护,在经过鸟类消化道时亦不受损坏,随粪便排 出时粘附在树枝上,在温湿度条件适宜时萌芽侵入寄主。
列当、独脚金的种子极小,成熟时蒴果开裂,种子随风飞 散传播,一般可达数十米。
➢ 中国菟丝子茎纤细,直径1毫米以下,黄色, 花侧生,簇生呈小伞形或小圆伞形,花冠白 色,壶形,蒴果,内有种子2~4粒。
寄生性植物的致病性
寄生性植物都有一定的致病性,致病力因种类而异。 半寄生类的桑寄生和檞寄生对寄主的致病力较全寄生的列
当和菟丝子要弱,半寄生类的寄主大多为木本植物,寄主 受害后在相当长的时间内似无明显影响,但当寄生物群体 数量较大时,寄主生长势削弱,早衰,最终亦会导致死亡, 但树势退败速度较慢。
全寄生的列当、菟丝子等多寄生在一年生草本植物 上,无根藤和重寄生则寄生在木本植物上,当寄主 个体上的寄生物数量较多时,很快就黄化、衰退致 死,严重时寄主成片枯死。
寄生性植物的繁殖与传播
寄生性种子植物虽都以ห้องสมุดไป่ตู้子繁殖,但传播的动力 和传播方式有很大的差异。
寄生性植物
五、寄生性植物的主要类群
桑寄生科植物:常绿小灌木,27属,分布亚热带及热带; 主要寄主为山茶科 和山毛榉科植物。在鸟类活动频繁的树林、灌木林受害较重。 槲寄生:绿色小灌木,主要寄生在槲、梨、榆、桦等阔叶树上。
属桑寄生科,茎寄生。是木本植物枝梢上营半寄化,叶未退化
二、寄生性植物的寄生性
2、寄生部位
茎寄生:桑寄生、菟丝子 根寄生:列当科
三、寄生性植物的致病性
• 寄生性植物都有一定的致病性,致病力因种类而异。 • 半寄生类的桑寄生和檞寄生对寄主的致病力较全寄生的列当和菟
丝子要弱,半寄生类的寄主大多为木本植物,寄主受害后在相当 长的时间内似无明显影响,但当寄生物群体数量较大时,寄主生 长势削弱,早衰,最终亦会导致死亡,但树势退败速度较慢。 • 全寄生的列当、菟丝子等多寄生在一年生草本植物上,无根藤和 重寄生则寄生在木本植物上,当寄主个体上的寄生物数量较多时, 很快就黄化、衰退致死,严重时寄主成片枯死。
北纬40度的地区分布较多。主要 寄主包括:向日葵、烟草、番
茄和红花等。
诱发植物是辣椒。
防治
措施:适当时机彻底清除寄生物的 植株和种子 1、检疫:列当 2、轮作、间作 3、清除植株 4、药剂防治
埃及列当危害西瓜
2、菟丝子:
菟丝子科的总称,通称金线草,缠绕在寄主植物茎
全寄生,茎寄生
主要寄主包括:豆科、局科、蓼科、杨柳科、蔷薇科、茄科等植物。
被子植物门,12个科,约2500多种。
1、列当:列当科的总称,分布北温带、寒带,9属40种。
列当属:有较强的寄生专化性。 主要为向日葵列当、埃及列当(瓜列当)
☆ 一年生、根寄生的草本植物。 ☆茎肉质,单生或少数分枝,黄白色、褐色,直立,高度不等, ☆不具叶片或退化的磷片,无叶绿素,根退化成吸盘;
寄生性植物习题
寄生性植物习题一、名词解释1 寄生性植物:寄生性植物是一类由于根系或叶片退化,或缺乏足够的叶绿素,不能自养,必须依赖另一种植物提供生活物质而营寄生生活的植物。
多数属于高等植物中的双子叶植物能够开花结籽,故又称寄生性种子植物。
2 全寄生植物:无叶片或叶片已经退化,叶绿素消失,根系退变为吸器(或吸根、吸盘等),从寄主体内摄取所需要的全部营养物质,包括水分、无机盐和有机物质等。
如列当、菟丝子寄生在一年生草本植物上,引起寄主黄化,生长衰退,严重时导致寄主死亡。
3 半寄生植物:茎叶虽含有叶绿素,但光合作用水平很低,无法自给自足,摄取寄主体内的水分和无机盐等物质完成其生活史。
如桑寄生科和槲寄生科植物的寄主大多为木本植物,寄主受害后无明显的发病表现。
但有的危害重,例如矮槲寄生每年仅在美国西部就造成超过1000万立方米木材产量的损失。
4 根寄生植物:按寄生部位不同可分为根寄生与茎寄生两类,列当和独脚金等寄生在寄生植物的根部,在地上部与寄主植物彼此分离,称为根寄生。
5 茎寄生植物:无根藤、菟丝子等寄生在寄主的茎杆枝条或叶片上,寄生藻类也在寄主叶上或杆上寄生,两者紧紧结合在一起,这类寄生称为茎寄生。
二、问答及论述题1 寄生性植物有哪些类型? 主要属于哪些植物类群?寄生性植物是一类由于根系或叶片退化,或缺乏足够的叶绿素,不能自养,必须依赖另--种植物提供生活物质而营寄生生活的植物。
其中大多数寄生性植物属于高等植物中的双子叶植物,能开花结籽,这些类群又被称为寄生性种子植物,重要的有菟丝子科、桑寄生科、列当科寄生性植物,以及玄参科、樟科中的一些寄生性植物。
寄生性植物以寄生方式从寄主植物上获取水分、无机盐和有机物质等。
按其对寄主植物的营养依赖程度可将其分为全寄生和半寄生两类。
全寄生是指从寄主植物上获取自身所需要的所有生活物质的寄生方式。
其形态特征为:无叶片,或叶片已退化成鳞片状,没有叶绿素,根系蜕变成吸根;解剖特征为:吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连。
植物病理学 第6章 寄生性种子植物 图文
第二节 寄生性种子植物的繁殖与传播 一、繁殖
1. 种子繁殖:大多数寄生性种子植物的繁殖方式; 2. 藻类植物有无性繁殖和有性生殖两种繁殖方式。
二、传播 1. 鸟类介体传播: 桑寄生和槲寄生; 2. 风力传播 3. 人为传播(种子的调运过程)
二、按寄生部位
• 根寄生:列当、独脚金等; • 茎寄生:菟丝子、槲寄生等.
菟丝子Cuscuta 来自p.寄生在豌豆根部的列当
向日葵列当
蚕豆田的列当
白果槲寄生
南洋楹上的掕枝槲寄生
第六章 寄生性种子植物
• 概念:一些植物由于根系或叶片退化或缺 乏足够的叶绿素而营寄生生活。
第一节 寄生性植物的一般性状及分类
一、根据对寄主的依赖程度或获取寄主营养成分的 方式的不同可分为:
全寄生:即所有的生活物质均来源于寄主。如列当 和菟丝子等。
半寄生:寄生物对寄主的依赖关系主要是水分的依 赖关系。如独脚金(叶片退化为鳞片状,含有少 量的叶绿素,能制造少量的碳水化合物)。
《寄生性植物》课件
这类寄生性植物通过根部附着在宿主植物的根系上,并从中吸取养分。
地上寄生性植物
这类植物寄生在宿主植物的茎或叶上,通过吸取宿主植物的养分和水分生存。
树上寄生性植物
这类植物寄生在宿主树木上,通过吸取树木的养分以滋养自己。
寄生性植物对宿主植物的影响
1 减少宿主植物的生长
寄生性植物吸取宿主植物的养分,限制了宿主植物的生长和发育。
寄生性植物的控制和治理方法
为了控制寄生性植物的影响,人们可以采取一些措施,如物理剔除、化学药 剂和生物防治等方法。
葳茘是一种根寄生性植物,以其 巨大的花朵而闻名,常见于热带 雨林地区。
与寄生性植物共生的生物
鸟类
一些鸟类帮助传播寄生性植物 的种子,并从中获取食物。
昆虫
一些昆虫帮助传播寄生性植物 的花粉,同时获取来自植物的 奖励。
真菌
某些真菌与寄生性植物共生, 提供额外的养分和保护。
寄生性植物的遗传特征
寄生性植物具有适应寄生生活方式的遗传特征,如减少光合作用相关基因的 表达,增强吸取养分的能力等。
寄生性植物的生长节律
1
吸收养分
2
寄生性植物开始通过吸取宿主植物的养
分来提供自己的生长。
3
萌芽和定殖
寄生性植物萌发并定殖在宿主植物上。
繁殖和散布
寄生性植物繁殖并散布种子或孢子,以 便新的寄生过程能够开始。
寄生性植物和宿主植物的竞争
寄生性植物和宿主植物之间存在着养分和生存空间的竞争。有时,寄生性植物会压制宿主植物的生长,导致宿 主植物凋落。
寄生性植物的生态重要性
寄生性植物在生态系统中发挥着重要作用。它们可以影响植物群落组成和结构,调节物种多样性,并提供新 的生态位。
植物病原线虫及寄生性植物
• 侵染:种子数量很大(1万粒左右/株),种子寿命长 (在土壤中存活3~5年)。种子在土壤内无限期休眠, 受适当寄主植物根分泌物刺激才萌发,长出丝状的幼 茎在空中旋转,直到缠绕在寄主植物的茎上,再长出 吸器与寄主植物维管束系统相连。
园艺植物病虫害防治
城市1131班
• 防治:清洁种子轮作人工拔除药剂防治生物防治(菟丝子炭疽 病菌)。 • 检疫,严禁从外地调运带有菟丝子种子的种苗,是最基本的防 治措施。 • 清洁种子,作种用的种子,应彻底清除菟丝子后方能用作繁殖。 粪肥经高温处理,使菟丝子种子失去萌发能力。 • 合理轮作或间作也有一定效果,菟丝子一般不寄生禾本科作物, 如玉米、高粱、谷子等,以这些作物与大豆轮作,或与大豆间 作,玉米有屏障作用,可减轻菟丝子的发生与危害。 • 生物防治,利用寄生菟丝子的炭疽病菌制成生防菌剂,在菟丝 子危害初期喷洒,可减少菟丝子的数量并减轻危害,具有防病 增产作用。 • 人工拔除和药剂防治,菟丝子早期以营养生长为主,其吸器多 伸达皮层或终止于韧皮部,在早期进行手工拉丝防除较容易, 寄主受害也较轻,受害严重的田块应及早喷灭生性除草剂连同 寄主一起销毁。
园艺植物病虫害防治
城市1131班
园艺植物病虫害防治
城市1131班
园艺植物病虫害防治
城市1131班
2.列当
• ※列当为全寄生型的根寄生草本植物,大多数寄 生性较专化,有固定的寄主,少数较广泛。
• ※寄主多为草本,以豆科、菊科、葫芦科植物为 主。 • ※无真正的根,只有吸盘吸附在寄主的根表,以 短须状次生吸器与寄主根部的维管束相连。
园艺植物病虫害防治
城市1131班
园艺植物病虫害防治
城市1131班
4.复合侵染:由线虫侵染所造成的 伤口是真菌.细菌等病原微生物的二 次侵染途径,或者有些线虫还是真 菌,细菌和病毒的传播介体导致更 为严重的危害。
植物病理学复习题及答案
植物病理学复习题第一章绪论一、名词解释 *1、植物病害 **2、病状 *3、病症 **4、病害三角 *5、侵染性病害**6、非侵染性病害二、填空*1、引起病害的病原种类很多,依据性质不同分为(???)(???)两大类。
**2、根据病原生物的类别侵染性病害分为(???)(??)(???)(??)(???)等。
*3、植物病害的病状分为(??)(??)(??)(??)(??)五大类型。
*4、植物病害的病征分为(??)(??)(??)(??)(??)五种类型。
*5、(??)(??)(??)构成病害发生的三要素。
**6、植物侵染性病害由(???)侵染引起,非侵染性病害由(???)引起。
*7、植物病害症状包括(?)和(?)。
**8、1945年,爱尔兰由于(??)病大流行,而使欧洲以马铃薯为主食的地区饿死100万人,200万人逃亡海外,这称为爱尔兰饥荒。
*9、按照传播方式,植物病害可以可以分为(??)(??)(??)(??)等。
三、选择*1、植物细菌病害的病症是(??)。
a.脓状物??????b.霉状物?????c. 粉状物??d. 颗粒状物**2、属于非侵染性病害的是(???)。
a. 霜霉病?????b. 晚疫病????c. 猝倒病??d. 缺素症*3、引起植物非侵染性病害的因素有(??)。
a. 缺素症?????b. 高温??????c. 病原菌??d. 遗传因素*4、引起植物侵染性病害的因素有(??)。
a. 缺素症?????b. 真菌??????c. 线虫????d. 原核生物**5、植物生病后表现下列病症,(??)是真菌性病害的病症。
a. 霉状物?????b. 粉状物????c. 脓状物??d. 颗粒状物**6、(??)是植物病害的病状。
a. 霉状物?????b. 坏死??????c. 脓状物??d. 腐烂**7、、属于侵染性病害的是(???)。
a. 霜霉病?????b. 晚疫病????c. 猝倒病??d. 缺素症**8、(??)是植物病害的病症。
8东北林业大学森林病理学寄生性植物
• (Orobanche cumana)
• 1.不同的向日葵品种对列当的寄生程度明显不同,所以选用经过鉴定 在当地对列当具有抗性的品种是防除列当的经济有效措施。 2.对重茬、迎茬地实行一定年限的轮作倒茬。由于列当的种子在无 寄主根的分泌物时不能萌芽,且在土壤中休眠期长达10年之久,而且 列当不寄生单子叶植物,所以对重发生田块可改种非寄主作物,宜与 麦类、甜菜、高粱、玉米、谷子、糜子等作物轮作,年限不少于6年。 在受列当危害的地区,种植向日葵的间断周期不得少于5~6年。在轮 作种植其它作物的田间,必须彻底铲除向日葵自生苗。 3.及时铲除田间列当苗和向日葵自生苗。在列当出土盛期和结实前 中耕锄草2~3次。由于列当从向日葵开始形成花盘到成熟均可寄生出 土,药剂防治成本较高,因此,增加中耕次数、及时拔除列当苗及向 日葵自生苗是一项经济有效的防治方法。对不分枝列当开花前要连根 拔除或人工铲除并将其烧毁或深埋。 4.严格检疫制度,严禁从病区调运混有列当的向日葵种子。列当靠 种子传播,其种子异常小,极易随风、雨、土壤以及人、畜、农具等 进行传播,尤其易随换种或调种远距离传播。因此,要禁止从发生列 当的区域调运向日葵种子,以杜绝列当蔓延传播。
• 列当、独脚金的种子极小,成熟时蒴果 开裂,种子随风飞散传播,一般可达数 十米。
• 菟丝子等种子或蒴果常随寄主种子的收 获与调运而传播扩散。
菟丝子(Cuscuta)
• 菟丝子是菟丝子科菟丝子属植物的通称,俗称 “金线草”。是一类缠绕在木本和草木植物茎 叶部营全寄生生活的一年生草本植物。
• 菟丝子在全世界广泛分布,中国各地均有发生。 菟丝子主要寄生于豆科、菊科、蓼科、杨柳科、 蔷薇科、茄科、百合科、伞形科等木本和草木 植物上。
• 桑寄生的寄主为阔叶树种。檀香科重寄生属的植 物常寄生在檞寄生、桑寄生和大苞鞘花等桑寄生 科的植物上,这种以桑寄生科植物为寄主的寄生 物特称为“重寄生”。
第六讲 寄生性种子植物
(2)寄生性与寄生专化性的关系: 寄生性强------寄生专化性强------寄主范围小
生阔叶树,半寄生,茎寄生,
分布于温带,鸟类传播。
槲寄生与圣诞节
(五)寄生性藻类
※寄生于高等植物体表的一些藻类(半寄生或全寄 生)茎(叶)寄生;主要是绿藻门的头孢藻属
Cephaleuros。
※多以游动孢子经风雨传播。 ※常寄生于热带、亚热带果树、花木、林木上,荫 蔽、潮湿发生严重,引起“藻斑病”或“红锈病”。
※列当为全寄生型的根寄 生草本植物,大多数寄生 性较专化,有固定的寄主, 少数较广泛。 ※寄主多为草本,以豆科、 菊科、葫芦科植物为主。 ※无真正的根,只有吸盘 吸附在寄主的根表,以短 须状次生吸器与寄主根部 的维管束相连。
野菰
草 苁 蓉
越 冬
•种子存活时间很长(在土壤中可存活5~10年, 是顽固性病害)
水分多涝害 其病状:土壤缺氧、抑 制植物呼吸作用、根系 腐烂、全株死亡。
大 花 蕙 兰
浇 水 过 多 导 致 根 系 腐 烂
葡 萄 水 份 多 引 起 裂 果
非洲菊
失 水 萎 蔫
大 丽 花
大丽花 失水导致叶边干枯
叶边干枯
三、温度不适宜
•温度是影响植物生长和发育的重要因素 •植物的一切生理生化活动都必须在一定的温度下进行。
日
灼
柚日灼症
光、温、水分、营养物质
往往表现为复合作用引起显症
第六章寄生性种子植物地衣与藻类
重要种:中华莬丝子(C.chinesis)、南方莬丝子(C.australis) 田野莬丝子(C.campestris)、日本莬丝子(C.japonicus)
田野莬丝子解剖学特征
田野莬丝子(C.campestris) 寄生于葱。
田野莬丝子(C.campestris)寄生于南瓜。
田野莬丝子(C.campestris)寄生于茄
田野莬丝子 (C.campestris) 寄生于空心菜
南方莬丝子(C.australis)寄生于金花假莲翘
南方莬丝子在金花假莲翘植株上的寄生状态
(二)桑寄生(Loranthus)和槲寄生(Viscum)
形态特征
在橄榄树上的桑寄生
(三)无根滕(Cassytha) 寄生于马尾松的无根滕
(四)列当(Orobanche)和独脚金(Striga)
国家精品课程《普通植物病理学》
第十四章 寄生性种子植物、地衣和藻类
福建农林大学植物保护学院
藻
地衣
第一节 寄生性种子植物
一、寄生性植物概念
根系或叶片或退化或无足够叶绿素,不能独立自养,必须
在其他植物上营寄生生活的植物。
二、一般性状
根寄生 叶片退化
全寄生
叶绿素消
茎寄生 失
导管和筛 管与寄主 相连
从寄主体中 获取全部生 活物质
根寄生 有或部分
半寄生
有叶片、
茎寄生 有叶绿素
导管与寄 主相连, 筛管独立
从寄主获取 水分和无机 盐
三、致病性与传播
(一)致病性 1、营养掠夺 2、削弱寄主抗逆性 3、复合感染 (二)传播 1、气流 2、动物 3、人为传播
四、主要类群
(一)菟丝子(Cuscuta)
第六章 寄生性植物
日本菟丝子
日本菟丝子
茎缠绕寄主,并在接触 部位产生吸盘,侵入寄主植 物维管束内吸取水分和养分 。
吸 盘
日本菟丝子
四、独脚金 Striga sp
茎绿色,叶片披 针形,常退化为鳞 片状,含少量叶绿 素。但主要营养来 自 寄 主 —— 全 寄 生 , 根寄生。
Plant attached to maize
五、无根腾 Cassytha
多黏质全寄生 缠绕植物。茎 线状,以盘状 吸根吸取营养。 叶退化,茎寄 生。
六、寄生性藻类
寄生于高等植物体表的一些藻类(半寄生或全寄 生)茎(叶)寄生;主要是绿藻门的头孢藻属
Cephaleuros 和红点藻属 Rhodochytrium
多以游动孢子经风雨传播。
常寄生于热带、亚热带果树、花木、林木上,荫 蔽、潮湿发生严重,引起“藻斑病”或“红锈 病”。
花艳丽 花期长
花生独脚金危害 症状
Ha: haustoria H: host V: vessel
SEM of the inside of a Zea root vessel member (V) showing several Striga hermonthica
oscula penetrating the pitted wall.
寄生性植物的寄主范围
寄生性植物的寄主范围各不相同,比较专化 的只能寄生—种或少数几种植物,如亚麻菟丝子 只寄生在亚麻上,有些寄生植物的寄主范围很广, 如桑寄生,它的寄主范围包括29个科54种植物。
桑寄生的寄主为阔叶树种。檀香科重寄生属 的植物常寄生在槲寄生、桑寄生和大苞鞘花等桑 寄生科的植物上,这种以桑寄生科植物为寄主的 寄生物特称为“重寄生”。
寄生方式:全寄生、茎寄生
第六章寄生性植物
第六章寄生性植物一、什么叫寄生性植物大多数植物是自养的,它们有叶绿素或其它色素,借光合作用合成自身所需的有机物,少数植物由于根系或叶片退化或缺乏足够的叶绿素而营寄生生活,称为寄生性植物。
(与杂草不一样)二、寄生性植物的寄生方式寄生性植物从寄主植物上获得生活物质的方式和成分各有不同。
按寄生物对寄主的依赖程度或获取寄主营养成分不同,可分为 2 类:1、全寄生从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生。
例:列当和兔丝子2、半寄生寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系,这种寄生方式称为半寄生,俗称:水寄生。
例:桑寄生和槲寄生。
三、寄生性植物的寄生部位1、根寄生生物寄生在寄主植物的根部,在地上部与寄主彼此分离,称为根寄生。
例:列当,独脚2、茎(叶)寄生寄生物寄生在寄主的茎秆上,两者紧密结合在一起,这类寄生称为茎(叶)寄生。
例:菟丝子,槲寄生,藻类。
四、寄生性植物的为害性为害性寄生性植物都有一定的致病性,致病力因种类而异。
半寄生(桑、槲寄生):大多为害木本植物,受害不太明显。
全寄生(列当、菟丝子):主要寄生在一年生草本植物上,少数为害木本。
第二节寄生性植物的类群1菟丝子菟丝子是菟丝子科菟丝子属(Cuscuta)植物的通称,俗称金线草”。
菟丝子叶片退化为鳞片状,茎为黄褐色丝状,是一类缠绕在木本和草本植物茎叶部营全寄生生活的草本植物。
菟丝子除本身对植物有害外,还能传播植原体和病毒,引起多种植物病害。
菟丝子在全世界广泛分布,中国各地均有发生。
寄主范围广,主要寄生于豆科、菊科、蓼科、杨柳科、蔷薇科、茄科、百合科、伞形科等木本和草本植物上。
大豆上的菟丝子为害较严重。
2、列当列当是一类在草本(或木本)植物根部营全寄生生活的列当科植物的总称。
狭义的列当指列当科的列当属(Oroba nche)植物。
列当的叶片退化,无叶绿素,营全寄生生活。
列当主要分布在北温带,少数分布在非洲和大洋洲。
在中国,列当主要分布在西北、华北、东北地区,少数在西南的高海拔地区,对农作物的损害很大,严重时可使作物绝产。
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第六章寄生性植物一、什么叫寄生性植物大多数植物是自养的,它们有叶绿素或其它色素,借光合作用合成自身所需的有机物,少数植物由于根系或叶片退化或缺乏足够的叶绿素而营寄生生活,称为寄生性植物。
(与杂草不一样)二、寄生性植物的寄生方式寄生性植物从寄主植物上获得生活物质的方式和成分各有不同。
按寄生物对寄主的依赖程度或获取寄主营养成分不同,可分为2类:1、全寄生从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生。
例:列当和兔丝子2、半寄生寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系,这种寄生方式称为半寄生,俗称:水寄生。
例:桑寄生和槲寄生。
三、寄生性植物的寄生部位1、根寄生生物寄生在寄主植物的根部,在地上部与寄主彼此分离,称为根寄生。
例:列当,独脚金等。
2、茎(叶)寄生寄生物寄生在寄主的茎秆上,两者紧密结合在一起,这类寄生称为茎(叶)寄生。
例:菟丝子,槲寄生,藻类。
四、寄生性植物的为害性为害性寄生性植物都有一定的致病性,致病力因种类而异。
半寄生(桑、槲寄生):大多为害木本植物,受害不太明显。
全寄生(列当、菟丝子):主要寄生在一年生草本植物上,少数为害木本。
第二节寄生性植物的类群1、菟丝子菟丝子是菟丝子科菟丝子属(Cuscuta)植物的通称,俗称“金线草”。
菟丝子叶片退化为鳞片状,茎为黄褐色丝状,是一类缠绕在木本和草本植物茎叶部营全寄生生活的草本植物。
菟丝子除本身对植物有害外,还能传播植原体和病毒,引起多种植物病害。
菟丝子在全世界广泛分布,中国各地均有发生。
寄主范围广,主要寄生于豆科、菊科、蓼科、杨柳科、蔷薇科、茄科、百合科、伞形科等木本和草本植物上。
大豆上的菟丝子为害较严重。
2、列当列当是一类在草本(或木本)植物根部营全寄生生活的列当科植物的总称。
狭义的列当指列当科的列当属(Orobanche)植物。
列当的叶片退化,无叶绿素,营全寄生生活。
列当主要分布在北温带,少数分布在非洲和大洋洲。
在中国,列当主要分布在西北、华北、东北地区,少数在西南的高海拔地区,对农作物的损害很大,严重时可使作物绝产。
在我国,较重要的有新疆的向日癸列当,防治:人工拔除,除草剂喷洒。
3、桑寄生(Loranthus)桑寄生为常绿寄生性小灌木,枝黄褐色或灰褐色,幼株尖端常被有绒毛。
主要分布在温带和热带,寄主多为阔叶乔木或灌木,如山茶科和山毛榉科。
在广东常见的有橡胶(树)桑寄生、龙眼桑寄生。
防治:秋冬季节落叶后,人工摘除,或药剂防除。
4、槲寄生(Viscum)槲寄生为绿色小灌木,茎圆柱形,半寄生,二岐或三岐分枝,分枝处近互相垂直,有明显的节和节间;叶对生,倒卵形至椭圆形,内含叶绿素。
世界各地均有分布,尤以温带为多。
寄主范围多为阔叶树,如梨、榆、桦、栗、杨柳、胡桃等树种。
防治:秋冬季节,人工砍除或化防:CuSO4、氯化苯、氨基醋酸和2,4-D等。
植物病原线虫及原生动物第一节植物病原线虫形态与解剖特征一、形态1、体形和大小差异很大,寄生人和动物的线虫有的很大,如蛔虫;寄生植物的一般较小,长约0.3~1mm,也有长达4mm左右的,宽为0.015~0.135mm。
肉眼不易看见。
线虫细长,有的呈纺锤形,横断面呈圆形有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。
线虫的体形因类别而异:雌雄同形的线虫其成熟雌虫和雄虫均为蠕虫形,除生殖器官有差别之外,其他的形态结构都相似。
雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形,而雌虫球形、柠檬形或肾形。
2、体壁和体腔体壁:角质层(外)→下皮层→肌肉层(内)体腔:线虫的体腔无体腔膜,称为假体腔。
体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统等器官。
线虫的体壁几乎是透明的,所以能看到它的内部结构。
体腔是很原始的,其中充满了一种液体,即体腔液。
体腔液湿润各个器官,并供给所需要的营养物质和氧,可算是一种原始的血液,起着呼吸和循环系统的作用。
线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统。
3、头部结构头部顶面观的典型模式是有一块卵圆形的唇盘,唇盘中央有一卵圆形的口孔,唇盘基部有6个唇片。
二、消化系统The digestive system植物线虫的消化系统包括口孔、口针、食道、肠、直肠和肛门。
线虫的消化系统是从口孔连到肛门的直通管道。
口孔的后面是口腔。
口腔后面是很细的食道,食道的中部可以膨大而形成—个中食道球(有的线虫还有一个后食道球,而—般植物寄生线虫只有中食道球)。
食道的后端为食道腺,一般是3个,它们的作用是分泌唾液或消化液,所以食道腺也称唾液腺。
食道以下是肠,连到尾部的直肠和肛门。
植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针(spear或stylet),口针能穿刺植物的细胞和组织,并且向植物组织内分泌消化酶,消化寄主细胞中的物质,然后吸入食道。
食道类型:垫刃型食道(Tylenchoid oesophagi):整个食道可分为四部分,靠近口孔是细狭的前体部,往后是膨大的中食道球,之后是狭部,其后是膨大的食道腺。
背食道腺开口位于口针基球附近,而腹食道腺则开口于中食道球腔内;滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi):整个食道构造与垫刃型食道相似,但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内;矛线型食道(Dorylaimoid oesophagi ):口针强大,食道分两部分,食道管的前部较细而薄,渐向后加宽加厚,呈瓶状。
线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。
三、神经系统线虫的神经系统还是较发达的,中食道球后面的神经环比较容易看到。
神经环是线虫的中枢神经节,在神经环上,向前有6股神经通到口唇区的突起、刚毛和侧器等,另外还有6股神经纤维向后延伸到其它感觉器官,如腹部和尾部的侧尾腺等。
四、排泄系统线虫的排泄系统是单细胞的,在神经环附近可以看到它的排泄管和排泄孔。
五、生殖系统The reproductive systems线虫的生殖系统非常发达,有的占据了体腔的很大部分。
雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊子宫、阴道和阴门组成。
有一个或二个卵巢,通过输卵管连到子宫和阴门,子宫的一部分可以膨大而形成受精囊。
雌虫的阴门和肛门是分开的。
雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺、引带和交合伞要组成。
有一个或一对精巢,但一般只有一个精巢。
精巢连接输精管和虫体末端的泄殖腔。
泄殖腔内有一对文合刺,有的还有引带和交合伞等附属器官。
雄虫的生殖孔和肛门是同一个孔口。
称为泄殖孔。
一、植物病原线虫的生活史线虫由卵孵化出幼虫,幼虫发育为成虫,两性交配后产卵,完成一个发育循环,即线虫的生活史。
线虫的生活史很简单,卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。
所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。
幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次,蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜,蜕化后的幼虫大于原来的幼虫。
每蜕化一次,线虫就增加一个龄期。
线虫的幼虫一般有4个龄期。
在环境条件适宜的情况下,线虫完成一个世代一般只需要3~4星期的时间,如温度低或其它条件不合适,则所需时间要长一些。
线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代,发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同,不同线虫种类的生活史长短差异很大。
小麦粒线虫则一年仅发生一代。
有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖,进行孤雌生殖(parthenogenetical)。
一、植物病原线虫的寄生性1、植物病原线虫都是活体寄生物,少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真菌,可以在真菌上培养。
但到目前为止,植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。
2、植物病原线虫都具有口针,这是穿刺寄主细胞和组织的结构,同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类,再从寄主细胞内吸收液态的养分。
3、线虫的寄生方式有外寄生、半内寄生和内寄生。
外寄生:虫体大部分留在植物体外,仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食,类似蚜虫的吸食方式。
半内寄生:仅虫体前部钻入根内取食。
内寄生:整个虫体侵入根组织内,或至少在其生活史中有一段时间整个虫体钻入根内取食。
4、线虫可以寄生植物的各个部位。
由于多数线虫存活在土壤中,因此,植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。
植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位,都可以被各种不同种类的线虫寄生。
大多数植物病原线虫则寄生于植物根部,有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶和种子,如粒线虫属(Anguina)、茎线虫属(Ditylenchus)和滑刃线虫属(Aphelenchoides)中的某些种。
5、植物病原线虫具有一定的寄生专化性,它们都有一定的寄主范围。
有的寄主范围很广,如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。
小麦粒线虫主要寄生小麦,偶尔寄生黑麦,很少发现寄生大麦。
线虫种内的不同群体间也存在寄生专化性差异,形成线虫的生理小种。
二、植物病原线虫的致病性1、植物寄生线虫通过头部的化感器(侧器),接受植物根分泌的刺激,并且朝着根的方向运动。
线虫一旦与寄主组织接触,即以唇部吸附于组织表面,以口针穿刺植物组织并侵入。
2、大多数线虫侵染植物的地下部根、块根、块茎、鳞茎、球茎。
有些线虫与寄主接触后则从根部或其他地下部器官和组织向上转移,侵染植物地上部茎、叶、花、果实和种子。
3、线虫容易从伤口侵入植物组织内,但是,更重要的是从植物的表面自然孔口(气孔和皮孔)侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。
4、线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤,对植物有一定的影响,但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。
食道腺的分泌物,有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外5、受害症状植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死,茎叶的卷曲或组织的坏死,形成叶瘿或种瘿等。
根部受害的症状,有的生长点被破坏而停止生长或卷曲,根上形成瘤肿或过度分枝,根部组织的坏死和腐烂等。
根部受害后,地上部的生长受到影响,表现为植株矮小,色泽失常和早衰等症状,严重时整株枯死。
6、线虫致病机制①机械损伤——The direct mechanical injury inflicted by nematodes while feeding causes only slight damage to plants.②营养掠夺和营养缺乏——由于线虫取食夺取寄主的营养,或者由于线虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的吸收。
③化学致病——线虫的食道腺能分泌各种酶或其他生物化学物质,影响寄主植物细胞和组织的生长代谢;.复合侵染——线虫侵染造成的伤口引起真菌、细菌等微生物的次生侵染,或者作为真菌、细菌和病毒的介体导致复合病害。
植物病原线虫的主要类型(一)粒线虫属(Anguina) 粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部,在茎、叶上形成虫瘿,或者破坏子房形成虫瘿。
粒线虫属至少包括l7个种。
模式种为小麦粒线虫(A. tritici),也是该属最主要的植物病原线虫,引起小麦粒线虫病,有时也危害黑麦。
(二)茎线虫属(Ditylenchus) 茎线虫属线虫可以危害地上部的茎叶和地下的根、鳞茎和块根等,有的可以寄生昆虫、有些真菌和培养的蘑菇等。