昆虫与植物的协同进化_寄主植物_铃夜蛾_寄生蜂相互作用
农业昆虫学重点考题
名词解释1.农业昆虫学：研究农业害虫及其环境、害虫防治的理论及技术、，是防减虫灾的科学2.农业昆虫：能引起农作物或农产品受害或对农业生产具有潜在威胁的小动物，多指有害昆虫和螨类，也包括蜗牛和蛞蝓3.虫害：当害虫危害农作物、农产品及农业生产时就构成了虫害4.虫灾：当某害虫种群数量达到某阈值，造成的损害或损失超过一定水平时，就形成了灾害，即虫灾。
5.经济阈值：害虫种群达到某一密度时应采取控制措施防治害虫密度继续增加到经济受害水平。
6.防治指标：通常我国把经济阈值作为防治指标，常用害虫密度和损害率来表示7.经济损害水平：经济损害允许水平和经济损害允许的虫口密度8.IPM：根据生态学原理和经济学原则，选取最优化的技术组配方案将有害生物种群数量较长期地稳定在经济损害水平之下，以获得最佳的社会经济生态效益。
9.植物检疫：为预防和延迟植物病虫害在它们未发生的地区定殖而对货物的流通所进行的法律限制10.农业防治：建立最优农业生态系统的前提下，根据害虫作物环境天敌间关系，综合利用一系列农业技术措施，有目的的创造有利于农作物、天敌生长发育而不利于害虫发生发展的环境条件，抑制或杀灭害虫，以达经济安全有效控害，获得优质高产作物的目的。
11.生物防治：利用害虫天敌生物、天然产物及其它生物技术控制害虫种群数量使之不成灾的防治方法。
12.化学防治：利用化学药剂防除害虫，控制其种群数量的方法13.物理防治：利用物理因子和器具机械防治害虫的方法14.害虫生态对策：害虫种群进化中经自然选择获得的对不同栖境的适应方式15.危险生育期：最有利于害虫入侵危害，作物自身抵抗力最弱，受害后对其生长、产量影响较大的作物生育期。
16.地下害虫：生活史全部或大部分在土壤中生活，主要为害植物地下部分和地上近地面根茎的一类害虫。
17.杂粮作物：除稻类、小麦之外的其他粮食。
18.害虫种群密度：作物上单位样方的发生量。
19.偶发性害虫：个别年份因自然控制力量被破坏或气候不正常或人们治理措施不当致使害虫种群数量爆发，引起经济损害的害虫20.关键性害虫：不防治情况下，每年种群数量经常达到经济损害水平，对资源产量造成相当损害的害虫。
《协同进化与生物多样性》 讲义
《协同进化与生物多样性》讲义一、什么是协同进化在生命的漫长历程中，生物之间的关系并非孤立存在，而是相互影响、相互作用，共同演化。
这就是协同进化，一个充满神奇和奥秘的生物学概念。
协同进化可以简单理解为两个或多个物种在相互作用的过程中，彼此的进化相互影响。
这种相互作用可能是竞争、捕食、共生、寄生等。
比如，在竞争关系中，两种生物为了争夺有限的资源，如食物、栖息地等，会不断进化出更有利的特征来获取资源。
捕食者为了更有效地捕捉猎物，可能会进化出更快的速度、更敏锐的感官；而猎物为了躲避捕食者，可能会进化出更好的伪装、更快的逃跑能力。
共生关系中的协同进化也十分常见。
例如，某些植物与传粉昆虫之间就存在着紧密的协同进化关系。
植物为了吸引昆虫传粉，会进化出独特的花朵结构和颜色，分泌出特定的花蜜；而昆虫为了更高效地获取花蜜和花粉，也会进化出与之相适应的身体结构和行为习性。
二、协同进化的机制协同进化的发生是通过一系列的机制来实现的。
自然选择是其中的关键机制之一。
当生物之间存在相互作用时，那些具有更适应这种相互作用特征的个体更有可能生存和繁殖，从而将其基因传递给后代。
经过长期的积累，物种就会逐渐发生进化。
基因的变异和重组也为协同进化提供了原材料。
基因的突变会产生新的等位基因，基因的重组会产生新的基因组合，这些都可能导致生物出现新的性状，为协同进化提供了可能性。
性选择在协同进化中也发挥着作用。
在一些物种中，异性个体的某些特征会影响其交配的成功率。
例如，雄性孔雀华丽的尾羽就是性选择的结果，而雌性对这些特征的偏好也会影响雄性的进化方向。
三、协同进化与生物多样性的关系协同进化对于生物多样性的形成和维持具有极其重要的意义。
首先，协同进化促进了物种的多样化。
通过相互作用和不断适应，生物会逐渐分化出不同的物种，丰富了生物的种类。
例如，在植物与传粉昆虫的协同进化中，不同的植物可能会进化出不同的花形、花色和花香，吸引不同类型的昆虫传粉。
而昆虫也会相应地进化出不同的形态和行为，以适应不同植物的传粉需求。
葫芦素的生态功能及其应用前景
葫芦素的生态功能及其应用前景凌冰;张茂新;王玉赞【摘要】葫芦素是一类高度氧化的四环三萜类植物次生代谢物质,是葫芦科30多属100多种植物的特征化合物.葫芦素在植物体内作为异源化学信息素起到保护葫芦科植物免受众多植食性动物和病原菌的侵害.另一方面,在葫芦科植物上取食的一些昆虫则利用葫芦素作为其寄主识别的信号物质.由于葫芦素特殊的化学结构和生物学活性,葫芦科植物与植食性动物之间的这种复杂关系已被广泛研究.总结葫芦素的分布、生物合成途径、及其对高等动物、昆虫和病原体的防御作用的研究概况.并对这类植物次生物质在有害生物综合治理中的应用及前景作了介绍与展望.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2010(030)003【总页数】14页(P780-793)【关键词】葫芦素;植物防御;生态功能;应用前景【作者】凌冰;张茂新;王玉赞【作者单位】华南农业大学昆虫生态研究室,广州,510642;华南农业大学昆虫生态研究室,广州,510642;华南农业大学昆虫生态研究室,广州,510642【正文语种】中文葫芦素(cucurbitacins)是一类高度氧化的四环三萜类植物次生物质，是葫芦科30多属100多种植物的特征化合物[1]。
葫芦素在生态系统中作为异源化学信息素(allomones)起到保护葫芦科植物免受众多植食性动物和病原菌的侵害[2- 4]。
另一方面，在葫芦科植物上取食的一些昆虫则利用葫芦素作为其寄主识别的信号[5- 7]。
葫芦素在植物-植食性昆虫、植物-植食性昆虫-天敌以及植物-病原菌之间相互作用和协同进化的化学生态学一直是科学家们的研究热点[8- 10]。
随着对葫芦素药理学的深入研究，葫芦素的细胞毒性、抗癌活性、抗炎活性和保肝作用也备受关注[11- 12]。
近年来，国内外学者对葫芦素的化学生态学活性、生物合成途径及其作用机制进行了大量的研究，期望搞清楚葫芦素在植物生命活动以及生态系统中可能扮演的角色，进而以分子生物学的手段明晰重要化合物产生的分子机理，或以葫芦素为主研制成植物保护剂，控制病虫害发生为害，减少化学农药的使用；或以葫芦素为标记选育和培育抗性品种。
资源昆虫学-传粉昆虫
陕西理工学院
Shaanxi University of Technology
传粉昆虫
马达加斯加岛有一种兰花叫长距武夷兰（达尔文兰）， 唇瓣有长达29.3cm的距，距的末端3.8cm盛满花蜜。据此， 达尔文推测该岛必定有一种蛾，吻长至少25cm以上，才能伸 入距中吸取花蜜，否则这种兰花会因缺少传粉媒介而灭绝。 在40年后，在马达加斯岛找到了这种长吻蛾“达尔文蛾”。
zoological subject
陕西理工学院
Shaanxi University of Technology
传粉昆虫
蜜腺的部位
花蜜是虫媒花吸引昆虫不可缺少的重要因素，不同植物的蜜 腺在花上着生的部位是不同的，形态和色泽也有差异， 这些特征与花的其它形态相配合，与传粉昆虫的类型形 成一定的相关性。 毛茛的蜜腺外露花瓣基部，可使蚂蚁、甲虫、苍蝇、蜜蜂等 在取食花蜜时为其传粉。油菜的蜜腺位于花托上，成四 个绿色小颗粒，开花时，花萼和花瓣的爪部呈斜向直立 状态，把花托上的蜜腺围合在花较深的部位。因此，只 适宜于较长的口器的昆虫如蜜蜂和蝶类取食花蜜。石竹 花的蜜腺位于雄蕊基部的内侧，开花时，它那修长的筒 形花萼和花瓣的爪部蜜腺严严实实地围合在花朵很深的 底部，加上花朵那窄小的喉部，只适应于具长口器的蝶 类取食，因而蝶类就成了石竹的主要传粉昆虫。
zoological subject
陕西理工学院
Shaanxi University of Technology
传粉昆虫
昆虫与植物的关系，以营养、栖息和运输三者最为重要。 昆虫从植物获得食料是最原始的生态关系。但植物为昆虫提 供生境同样是重要的，除影响昆虫对食物的选择外，还对昆 虫有生态保护作用。植物依靠昆虫运输种子和花粉，是一个 互惠共生的重要环节。植物所含营养成分的质和量及种类繁 多的次生代谢产物，对昆虫选择食物的活动有很大的影响。 这些都是昆虫与植物相互作用的重要接触面，影响进化最为 重要的反应是昆虫选择植物作为食物和生长场所及昆虫为植 物传授花粉（钦俊德等，2001）。
昆虫与植物的关系
昆虫与植物的关系作业昆虫与植物的关系范凡200932摘要：本文从昆虫与植物互利、互助的几方面阐述昆虫与植物之间的关系，包括植物被害后采取措施、植物通过进化来吸引昆虫为其传粉以及特殊的肉食性植物等。
通过这些了解昆虫与植物间复杂而密布可分的关系，是我们能够去发现更多问题，解决问题，从而去造福人类。
关键词：昆虫；植物；寄主；关系昆虫和植物是组成陆地生态系统的重要组成部分，二者能够占到地球生态系统中生物总量的60％，从远古起就有因生境和物候的一致而生活在一起，在营养、繁殖、保护、防卫、扩散等等方面有着密切的联系，二者相互作用、彼此影响，在某些外在因素推动下，使某些种类衰败淘汰，有些种类继续延绵、繁荣昌盛。
它们各以对方为强有力的进化选择因素作为条件，持续地但又有步骤地相互调节制约，造成了协调适应或协同进化（coeverlution）（Ehrlich和Raven ，1965）。
目前，植食性昆虫的种类估计约在35 万种左右, 已知被子植物的种类总数约为23万5千种。
昆虫与植物产生变异和适应环境的能力都很强，它们在陆地上密切相处。
经亿万年的演化而形成各种类型的关系。
1.昆虫采食植物，植物成为昆虫的猎获物昆虫与植物这种关系在生态系统中最为普遍，大部分植食性昆虫以植物为食，对植物造成危害甚至死亡。
目前研究较多的为农林业害虫，即和人们生产生活相关的昆虫。
据不完全统计，仅在我国比较重要的农业害虫就达700多种，这些害虫每年都造成巨大经济损失。
1.1食叶类害虫与其寄主食叶类害虫包括取食叶片、刺吸叶片嫩茎、潜叶和卷叶危害几类。
其中取食叶片害虫主要蚕食植物叶片，利用其咀嚼式口器蚕食叶片形成缺刻或孔洞，严重时将叶片吃光，仅剩枝干、叶柄或主叶脉。
该类害虫繁殖力较强，并有主动迁移、迅速扩大危害能力。
主要有鳞翅目、膜翅目、鞘翅目和直翅目等害虫。
其代表害虫有历史上经常爆发的蝗虫、远距离迁飞的粘虫、农牧交错带危害巨大的草地螟以及今年在我国北方地区迅速扩散并造成大量危害的美国白蛾等。
植物抗虫性次生物质的研究概况
Scrophular iace ae
普遍存在于叶, 也常在花、果实中 Normally leaves, but also in flowers and fruits
in
有色 Colored
单酚 Phenol
200
普遍存在于叶, 也常 在其 他组 织中 Normally 抗微生物 Resistance t o mi
强 心 苷 Heart glucoside
类胡萝 卜素 Carotenoid
75 1 000 600 1 000 500 100
50 150 350
分布于十字花科 In Cruciferae
辣味 ( 释 出 硫代 氰 酸 盐 ) Spicy ( Rel eased rhodanate)
广泛存在于精油中 Widely in essential oils 香味 Bitter
胺 Amine
葡萄糖氧化酶在植食性昆虫与寄主植物互作中的作用
葡萄糖氧化酶在植食性昆虫与寄主植物互作中的作用杨丽红;白素芬【摘要】昆虫葡萄糖氧化酶(glucose oxidase,GOX)主要由下唇腺产生,含量很高,经由吐丝器排出体外,是唾液中的主要酶类.越来越多的证据表明,昆虫唾液中的GOX在植食性昆虫与寄主植物的相互关系和协同进化中发挥重要的作用,是它们互作的纽带.在二者的互作中,植食性昆虫的GOX可以显著抑制寄主植物的防御反应,也可以诱导寄主植物的直接或间接防御;而不同的寄主植物对同一种昆虫或相同植物对不同种昆虫GOX的影响也存在较大差异,特别是植物中的营养物质,如蛋白质和糖,都会对GOX产生影响,这种影响发生在转录、翻译或翻译后水平.同时,植物中毒素对GOX的影响也不容忽视.主要综述了昆虫GOX的基本特性、与寄主植物防御之间的关系以及食物因子对GOX的影响,以期为深入探讨植食性昆虫与寄主植物的协同进化机理提供有价值的信息.%Glucose oxidase(GOX)is one of the most abundant enzymes of caterpillar labial salivary gland and saliva , produced mainly by the labial glands and secreted from the spinneret. More and more evidences have revealed that GOX plays an important role in herbivore-host plant interactions and co-evolution. It acts as a link between them. In the interactions,phytophagous caterpillar GOX of salivary labial gland can inhibit the defensive substances in plants,but can also induce direct or indirect host plant defences. The effects of different host plants on GOX of the same insect species or the same plant on GOX of different insect species are quite different,especially nutritions inplant,such as protein and carbohydrate,can affect transcript,translational and/or post-translational regulation of the GOX. The effect of plant toxinson GOX also can not be ignored. The present papers mainly focus on the current status of knowledge regarding the role of GOX. Besides a brief information on basic features ,the role played by GOX in the relationships between herbivore and host plant defence,and the effects of food factors on GOX are reviewed,in order to provide valuable information for further study on the mechanism of co-evolution between phytophagous insects and their host plants.【期刊名称】《河南科学》【年(卷),期】2016(034)005【总页数】6页(P677-682)【关键词】GOX;昆虫-植物互作;防御;营养成分;植物毒素【作者】杨丽红;白素芬【作者单位】河南农业大学植物保护学院,郑州 450002;中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193;河南农业大学植物保护学院,郑州 450002【正文语种】中文【中图分类】Q96唾液在植食性昆虫与其寄主植物的相互作用中起着非常重要的作用.有关鳞翅目昆虫唾液中对植物防御有诱导作用的成分可分为两大类：一种是脂肪酸氨基酸轭合物，如volicitin；另一种是蛋白酶类物质，如β-葡糖苷酶和葡萄糖氧化酶（glucose oxidase，GOX）［1-5］.有关葡萄糖氧化酶的研究最早始于1904年，首先在黑曲霉Aspergillus niger和灰绿青霉Penicillium glaucum中发现葡萄糖氧化酶［6］.1928年，明确了黑曲霉无细胞提取液中葡萄糖氧化酶将葡萄糖氧化成葡萄糖酸和过氧化氢的作用机理，并命名为葡萄糖氧化酶［7］.1961年，按照国际生化协会酶学委员会的分类新命名法，系统命名为D-葡萄糖氧化还原酶（EC1.1.3.4）［8］.近年来，人们对葡萄糖氧化酶的关注越来越多.GOX广泛分布于微生物、植物和动物中，在昆虫中也极为普遍.1999年，Eichenseer等［2］证实了美洲棉铃虫Helicoverpa zea下唇腺中存在GOX，而不是来自真菌.在此之前，人们普遍认为GOX只是一种真菌的蛋白酶，为了排除微生物的干扰，实验室提取的昆虫反吐液或下唇腺研磨物均使用0.22μm的滤器过滤，昆虫的饲料中添加抗菌物质，卵表面用次氯酸钠消毒，通过这些方法来排除微生物.更进一步的实验结果也证明了GOX是来自于昆虫，而不是真菌：①真菌中GOX的抗体不会结合到美洲棉铃虫H.zea纯化的GOX上；②真菌GOX与美洲棉铃虫GOX相比有更高的迁移率；③直接在下唇腺中检测到的GOX N-端氨基酸序列与真菌GOX相比同源性低于10%［2］.由此充分证明了GOX确实来自于昆虫而不是微生物.GOX作为昆虫下唇腺中一种含量极丰富的蛋白酶［9］，其作用和功能不容忽视.本文从植食性昆虫下唇腺GOX的基本特性、GOX与植物防御间的关系、不同寄主植物和食物因子对GOX的影响三个方面进行阐述.1.1 GOX在昆虫中的分布目前，有关鳞翅目昆虫GOX的研究较多.据统计，已报道的鳞翅目24科共91种昆虫，除了以下6种昆虫，如巢蛾科的樗草地螟蛾Atteva punctella（Cramer），凤蝶科的玉带凤蝶Papilio polyxenes Stoll，枯叶蛾科的Malacosoma disstriaHübner，夜蛾亚科的Agrotis gladiaria Morrison，斜纹夜蛾Spodopteralitura（Fabricius）和卷蛾科的云杉卷叶蛾Choristoneura fumiferana Clem，其他昆虫的下唇腺中都检测到了GOX活性［8，10-13］.鳞翅目不同科，甚至是同一科，如夜蛾科不同亚科昆虫的GOX活性也存在很大的差异.膜翅目昆虫也检测到了很低的GOX活性［10］.取食相同或相似寄主植物或饲料的昆虫，其GOX活性也不尽相同.如在人工饲料上饲养的昆虫GOX活性从最低的0.2 nmoL/min/mg protein（烟草天蛾Manduca sexta）到最高的2680 nmoL/min/mg protein （美洲棉铃虫H.zea）不等，说明GOX活性在不同物种之间存在极大的差异［10］.1.2 GOX的理化特性棉铃虫H.armigera GOX cDNA全长包括2046 bp，含一长为1821 bp的开放阅读框（ORF），编码606个氨基酸，与美洲棉铃虫GOX核苷酸序列一致性高达99%，与甜菜夜蛾的一致性为76%，相似性87%，与蜜蜂的一致性为38%，相似性58%，与寄生蜂丽蝇蛹集金小蜂Nasonia vitripennis的一致性为37%，相似性57%.免疫印迹分析结果表明棉铃虫GOX的分子量大小约为67 kDa［14］.家蚕GOX基因的ORF全长有1830 bp，也是编码606个氨基酸，预测该蛋白的分子量大小为65 kDa，等电点为5.44［8］.美洲棉铃虫H.zea下唇腺GOX的pI值为4.4，SDS-PAGE变性电泳结果显示，被纯化的GOX只有一条带被考马斯亮蓝染色，从胶上可以推测GOX的分子量为82 kDa［2］.该虫下唇腺提取物中GOX在pH为7时活性最高［2］.不同昆虫的GOX表现出相似的生化特性，但也有所不同.例如，蜜蜂GOX与美洲棉铃虫相比，有相似的最适pH值和pI值，但是以葡萄糖为底物的Km值却很高［15］.蜜蜂分泌产生GOX，其产物过氧化氢和葡萄糖酸在蜂蜜中可以抑制葡萄球菌的生长［16］.植物氧化酶如过氧化物酶、多酚氧化酶和脂氧合酶，会降低植物的营养品质，而GOX的产物过氧化氢，能够使这些酶变性，或者通过消耗底物分子氧的途径，来抑制这些酶的摄入.当GOX利用醌取代氧作为电子受体时，其产物会利用过氧化氢酶或多酚氧化酶再转化为醌，从而消耗掉这些酶［17-18］.GOX可以作为昆虫中肠抗氧化酶系统的一部分，与过氧化氢酶一起清除过氧化氢，阻止它变为更有活性的氧［19-20］.1.3 昆虫不同发育阶段GOX活性的变化在不同的昆虫，甚至同一昆虫的不同发育时期GOX活性都会有不同的变化.不论在人工饲料上还是在烟草叶子上，棉铃虫幼虫下唇腺GOX的活性均是在5龄时达到最高值（5龄＞4龄＞3龄）［21］.宗娜和王琛柱［11］报道棉铃虫在4龄48 h 时达到这一虫龄的最高峰，5龄48 h时达到最高值，且远远高于4龄最高值，而到预蛹期，活性下降到很低水平.美洲棉铃虫的GOX活性也有相似的变化趋势，从刚蜕皮的末龄幼虫开始，随着幼虫的生长，酶活性开始升高，到48 h时达到最高［2］.棉铃虫和美洲棉铃虫均是在蜕皮前后GOX活性很低，然后随着取食量的增加，活性也随之上升，并且是在末龄的取食期活性最高.GOX活性在不同虫龄或同一虫龄取食期与蜕皮前后的动态变化可能受蜕皮激素的调控.然而，并不是所有的昆虫都是在末龄时活性最高，在植物上饲养时，甜菜夜蛾Spodoptera exigua每对下唇腺的GOX活性随着虫龄的增长而升高，到5龄时达到最高；但是，在人工饲料上却是4龄时最高，5龄活性又下降［22］.1.4 GOX在昆虫不同组织中的分布在同一昆虫的不同组织中，GOX活性也有很大差别.在不同组织中，棉铃虫下唇腺的葡萄糖氧化酶活性最高，在其他组织如反吐液、前肠、中肠、马氏管、脂肪体、血淋巴和精巢内的活性均较低［11，14］.在甜菜夜蛾的血淋巴中没有检测到GOX的活性［22］.美洲棉铃虫也是下唇腺GOX活性最高，在下颚腺、中肠液、马氏管、前肠、血淋巴、脂肪体和中肠上皮细胞中有很低的GOX活性，而在表皮层和精巢中没有检测到该酶活性［2］.以上研究结果表明，在昆虫中，葡萄糖氧化酶主要来源于下唇腺，经由吐丝器排出体外，且在昆虫取食活跃期活性达到最高，参与到昆虫与寄主植物的相互作用中［5，23］，这也说明了GOX与昆虫的取食密切相关.寄主植物和植食性昆虫的交互作用表现在三个不同的时间尺度上：宏观进化时间尺度，微观进化时间尺度及生态学时间尺度.在生态学时间尺度上，植物和昆虫间展开“道高一尺，魔高一丈”的军备竞赛，表现为“进攻—防御—反防御”的不断升级［24］.植物在感受到昆虫取食后，除了能够直接提高防御信号激素和防御性成分（如植物毒素和蛋白酶抑制剂）的含量以外，还可以通过释放挥发性物质，吸引天敌来间接防御昆虫的危害［25］.与之相应的，大量的证据表明，昆虫可以检测到植物的防御信号激素和防御性成分，从而利用它们来提高反防御基因的表达［26］.植物毒素通常会诱导昆虫产生许多解毒酶来代谢和解毒这些植物毒素，如细胞色素P450单加氧酶（P450s）［27］、谷胱甘肽-s-转移酶（GSTs）［28］和羧酸酯酶（CarE）等［29］.2.1 GOX抑制寄主植物防御物质的含量Musser等［5］从多个角度证明了美洲棉铃虫葡萄糖氧化酶可以抑制寄主植物烟草中防御性物质烟碱的含量.首先他们在美洲棉铃虫的反吐液中发现了能抑制烟碱含量的物质，然后逐步把范围缩小到下唇腺.用灼伤吐丝器的方法抑制下唇腺物质的分泌，然后分别用灼伤了吐丝器和保留有完整下唇腺的幼虫取食烟草叶片，结果发现，与灼伤了吐丝器幼虫的取食相比，保留完整下唇腺的幼虫取食过的叶片中烟碱含量下降了26%以上；用被取食过的叶片饲养美洲棉铃虫初孵幼虫，发现，有完整下唇腺的昆虫取食的叶片饲养过的初孵幼虫，成活率和平均体重显著高于灼伤过的.为了进一步证明是否下唇腺中的GOX抑制了烟草中烟碱的含量，分别用有活性并纯化了的GOX、未纯化的下唇腺提取物、没有活性但纯化的GOX和水对机械损伤的烟草叶片进行预处理，3 d后检测相应叶片的烟碱含量，发现经有活性GOX和下唇腺提取物处理的叶片中烟碱含量明显低于用灭活的GOX和水处理的叶片烟碱含量；同样的，用纯化的有活性的GOX处理的烟草叶片饲养的2龄幼虫，成活率和体重显著高于用水处理的［5］.同样的，甜菜夜蛾下唇腺中可能是GOX抑制了植物防御基因的表达，当把GOX或过氧化氢涂在机械损伤的叶片上时也会出现类似现象［30］.2.2 GOX诱导寄主植物的直接防御和间接防御欧洲玉米螟Ostrinia nubilalis（Hübner）下唇腺GOX能够诱导寄主植物番茄的直接防御，其唾液还可以诱导番茄和玉米的间接防御，如TERPENE SYNTHASE5（TPS5）和HYDROPEROXIDELYASE（HPL），是番茄中与调节萜烯类和绿叶气味等挥发性物质合成有关的基因，在被欧洲玉米螟取食后，这两种基因会被诱导表达.唾液中的GOX能诱导番茄中的防御基因，但是却不能激发玉米的防御基因，可能是唾液中的其他成分能够诱导不同寄主植物的防御反应［12］.美洲棉铃虫唾液也可以引发番茄叶中茉莉酸JA途径，并诱导防御基因蛋白酶抑制剂2的表达，还能提高受损植物新生叶的腺毛密度，他们推测是唾液中的GOX首先感应到了植物的防御，然后引起效应触发性免疫.其他昆虫中的唾液，如甜菜夜蛾S.exigua和烟芽夜蛾Heliothis virescens，被证实也能诱导蛋白酶抑制剂2的表达［9］.可见，GOX除了能够诱导植物的直接防御以外，还可能诱导植物的间接防御，使植物产生的挥发性物质增多，进而吸引天敌昆虫防御昆虫的进一步取食危害.综上所述，GOX对不同寄主植物的反应可能会有不同，不论是诱导还是抑制植物的防御，GOX作为昆虫的一种信号物质，与植物防御之间有密切的关系，但是这种诱导或防御的途径与机制仍需做进一步的研究.3.1 不同寄主植物对GOX的影响3.1.1 昆虫取食范围不同所导致的GOX差异研究发现，与寄主范围较窄的寡食性昆虫相比，多食性昆虫会更有可能拥有较高的GOX活性.62%的寡食性昆虫（平均活性为25.4 nmoL/min/mg protein）GOX活性都低于50nmoL/min/mg protein，但是有53%的多食性昆虫（平均活性为107.7nmoL/min/mg protein）GOX活性在100 nmoL/min/mg protein以上［10］.值得关注的是，与多食性昆虫（如烟芽夜蛾H.virescens）相比，寡食性昆虫（如烟草天蛾M.sexta）能更好地适应寄主植物中的防御反应［31］.3.1.2 寄主植物适合性和人工饲料对GOX的影响美洲棉铃虫是典型的多食性昆虫，寄主植物达100多种，主要取食棉花、玉米、番茄、烟草等多种经济作物.在非适宜寄主植物烟草上取食的美洲棉铃虫有最高的GOX活性，寄主植物不同，每对下唇腺的蛋白含量也不同，烟草上含量最高，其次是番茄和棉花［32］.也有研究报道，与在人工饲料上的对照相比，美洲棉铃虫幼虫下唇腺GOX基因会被寄主植物烟草诱导升高［33］.很显然，寄主植物对昆虫下唇腺GOX活性的影响是非常大的，不同的寄主植物中的某些成分可能影响了GOX基因的表达，也可能影响了其翻译后水平的修饰等，究竟是何原因还需要做进一步的研究证明.植物中不仅含有昆虫取食所需要的营养物质，同时为了防御昆虫的危害，植物也会产生一些防御性物质来降低这些危害.棉铃虫从3龄到5龄在人工饲料上的GOX活性始终大于在烟草上，人工饲料上5龄幼虫下唇腺GOX的活性是1.02±0.05μmol/min/mg protein，是取食烟草的4倍［21］.当食用烟草叶片的幼虫从5龄开始转移到人工饲料上后，其GOX活性开始逐渐上升，直至18 h后与同时间在人工饲料上饲养的昆虫达到相同水平.转移到饲料上的昆虫GOX活性在24 h时比刚开始时增长了10倍，而仍然在烟草叶片上饲养的昆虫在24 h时只增长了2.5倍［21］.甜菜夜蛾在不同的饲料和植物上也有类似的情形，在幼虫后期的发育阶段，取食人工饲料的整体昆虫的GOX活性比在植物上饲养的昆虫高10倍，而且对于4龄幼虫的下唇腺GOX活性来说，在饲料上的也显著高于在植物上饲养的.当把在植物上饲养的4龄幼虫转移到人工饲料上后，其GOX活性会上升，最终与一直在饲料上饲养的幼虫GOX活性达到一致［22］.但也有研究证明，从田间采集的昆虫GOX活性普遍高于实验室种群的活性［10］.3.2 营养物质糖与蛋白质对GOX的影响3.2.1 食物中糖对GOX的影响昆虫下唇腺GOX的有效底物主要是D-葡萄糖，美洲棉铃虫也能利用另外两种吡喃糖，即6-脱氧-D-葡萄糖和D-木糖，其他的单糖以及二糖和多糖的利用率都很低［2］.相同的底物在不同浓度下对GOX活性也有影响.当棉铃虫5龄第2 d幼虫取食了涂有0.1%、1%和10%葡萄糖的烟草叶片后，它的葡萄糖氧化酶活性显著高于涂0.01%的和对照［14］.研究证明人工饲料上的总糖含量要远高于烟草叶片的糖含量，而棉铃虫幼虫在人工饲料上的GOX活性也高于烟草上的［21］，说明植物中的糖含量可能是影响GOX活性的主要因素.用涂了相同浓度的葡萄糖或蔗糖的烟草叶片饲养棉铃虫后，两者之间的GOX活性没有差异，但是都显著高于对照叶片的［21］.3.2.2 蛋白质对GOX基因转录水平与酶活的调节甜菜夜蛾在不同的蛋白质（p）与糖（c）比例（22p∶20c，21p∶42c，42p∶21c，33p∶30c）的饲料上取食后，相同水平蛋白质含量的两种饲料上（22p∶20c，21p∶42c），不管是每对下唇腺的GOX总活性还是每毫克蛋白的活性均没有显著的变化；当幼虫转移到蛋白含量高的饲料上后它的GOX活性反而达到最高水平.当糖含量高时（21p∶42c），幼虫会将多余的糖排出体外，而且死亡率会升高，生长周期也会变长［34］.这与之前报道的幼虫下唇腺GOX活性会随着糖含量的升高而升高的结论不一致［14，21］.也有研究表明，当蛋白含量丰富时，甜菜夜蛾的下唇腺GOX活性会随着糖浓度的升高而升高，当蛋白含量较低时，则没有这种规律；并且不管蛋白浓度如何，下唇腺GOX基因的表达量都会随着糖浓度的升高而升高.他们推测，糖浓度可能会影响GOX的转录水平，而蛋白或氨基酸水平可能会影响GOX的翻译或翻译后调节［35］.由此可见，食物中蛋白质和糖的浓度及比例与昆虫GOX基因和酶活性之间不是简单地单因素正比关系，GOX基因转录水平可能受糖的影响较大，而GOX酶活性可能受蛋白质的影响更大一些.3.2.3 植物毒素与昆虫下唇腺GOX的关系植物影响GOX活性的变化，也可能和植物中的次生代谢物质植物毒素有关.棉铃虫取食了添加酚类物质如绿原酸、芦丁和槲皮素的饲料后，幼虫的生长率和下唇腺中GOX的活性都没有受到影响［21］.然而也有研究报道，与在人工饲料上的对照相比，美洲棉铃虫幼虫下唇腺GOX基因会被寄主植物烟草诱导升高，但是添加了烟碱的饲料只是小幅度地升高了［33］.植物中的毒素种类有很多，除了酚类物质以外，还有萜类化合物，生物碱类，如棉酚、烟碱等，香豆素类化合物如花椒毒素、香豆素、辣椒素类、黄酮类化合物等；另外植物中还含有蛋白酶抑制剂和昆虫激素类似物等.萜类化合物和蛋白酶抑制剂可以降低昆虫的取食，昆虫激素类似物可以使昆虫不能正常生长发育而死亡，烟碱、皂苷等可以直接引起昆虫的中毒和死亡［36］.昆虫为了减少植物次生物质的毒害作用，会提高防御酶的活性，如细胞色素P450s，也可以影响昆虫CarE和GSTs，如用含0.01%的芸香苷、2-十三烷酮和槲皮素的人工饲料饲养棉铃虫二代或七代后，棉铃虫CarEs比活力均明显升高［37］.是否其他植物毒素和防御物质会对昆虫下唇腺GOX活性也会产生影响，以及不同食性的昆虫对植物毒素的反应是否一致仍需做进一步的研究.随着研究的深入，发现昆虫葡萄糖氧化酶在昆虫与寄主植物互作中的作用显得越来越重要.美洲棉铃虫葡萄糖氧化酶可以抑制寄主植物烟草中防御性物质烟碱的含量，欧洲玉米螟下唇腺GOX能够诱导寄主植物番茄的直接防御，其唾液还可以诱导番茄和玉米的间接防御，但是否是唾液中的GOX起到了关键作用还需进一步明确.无论是抑制还是诱导寄主植物的防御作用，对其机制和作用途径的研究将是今后研究的重点.食性范围不同的昆虫GOX活性差异很大，多食性的昆虫可能拥有更高水平的GOX活性；寄主植物的适宜性对GOX的影响也非常大.是否昆虫取食非适宜寄主植物都会被诱导产生高水平的GOX活性还需要更广泛的验证，而产生此现象的诱因更值得深入探讨.食物中蛋白质和糖的浓度，以及二者的比例与昆虫GOX基因和酶活性之间的关系复杂，不是简单地单因素线性相关，两者是怎样协同发挥作用，对GOX的转录水平和翻译及翻译后水平是怎样调节的仍需深入探索.不同植物毒素，蛋白酶抑制剂或昆虫激素类似物等是否会对GOX产生影响，以及不同食性的昆虫对这些物质的反应是否一致都将是今后可以进一步研究的.综上所述，GOX在植食性昆虫与其寄主植物互作中起到了关键性的作用，深入研究GOX的功能与作用途径及不同食物因子对GOX转录水平和酶活性的调节，可以为深入揭示昆虫与寄主植物间的相互作用和协同进化提供新思路，为探索昆虫进化机制提供理论依据.【相关文献】［1］ 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植食性昆虫与寄主植物之间的相互关系和影响
农业科学在大自然中,植食性昆虫选择食料植物的行为活动一般可分为两部分:一是在环境中寻找适宜的植物。
二是选择一定种类的植物进行试探取食或产卵,确定这种植物是否满足自身的需要。
所以这种行为是昆虫通过对植物的比较而作出决定的,密切联系到昆虫的感觉作用和植物的理化性质。
现就植食性昆虫与寄主植物之间的相互关系和影响简述于下。
1昆虫对植物的行为反应1.1植食性昆虫对寄主植物的反应植食性昆虫对寄主植物的反应,可分为两个步骤,一是在一定距离外的寻找植物;二是到达植物上并识别是否能作为寄主。
昆虫寄主范围的大小即由这些行为反应造成。
传统上将昆虫的食性按取食的植物种类分为单食性、寡食性和多食性三种类型。
其中,寡食性昆虫的寄主植物一般取决于雌蛾的产卵选择作用;而单食性和绝对的多食性则以某种次生性的生理特征作为基础。
植食性昆虫对食物选择的严格程度因昆虫种类及其发育阶段而异。
例如玉米螟雌蛾产卵在玉米叶上,幼虫孵化后取食小叶,雄穗抽出后钻入雄花危害,雌穗形成时又转移取食花丝和嫩苞叶,最后蛀入穗轴或食害种子。
另一些幼虫则由叶鞘蛀入茎内取食髓部。
棉铃虫雌蛾喜产卵于毛茸较密的棉花嫩叶或叶芽上,初龄幼虫取食嫩叶,以后蛀食花蕾,高龄幼虫蛀食棉桃。
由此可见昆虫食性类型的复杂性和行为反应在不同阶段的重要性。
1.2昆虫对寄主植物及其生境的定向反应昆虫对寄主植物及其生境的定向反应,可通过3种途径产生:(1)迁移、扩散和觅食。
(2)视觉作用。
(3)嗅觉作用。
昆虫在寻找寄主和产卵场所的过程中,植物产生的次生代谢物质既是植食性昆虫判定寄主植物种类和方向。
昆虫以植物散发气味物质的嗅觉刺激来定向,这种现象常被称为植物的引诱作用或驱避作用。
在很多昆虫中,寻找适合的栖息处和适宜的寄主植物密不可分;但取食与产卵系由不同的生理机制所控制和推动。
昆虫选定一株寄主植物后,其对植株的取食部位也按理化性质进行选择。
在不同的生长阶段,植物组织内糖类、游离氨基酸等营养成分和次生物质的含量不同,水分、纤维素、木质素、表皮角质等含量不同也影响其物理性质,这些因素综合决定了昆虫的取食部位。
协同进化
协同进化科技名词定义中文名称：协同进化英文名称：coevolution;1 concerted evolution;coincidental evolution 2 coevolution定义1：生态关系密切的生物，相互选择适应而共同进化的过程。
所属学科：地理学(一级学科) ；生物地理学(二级学科)定义2：物种间由于生态上相互依赖或关系密切而产生的相互选择、相互适应共同衍变的进化方式。
所属学科：昆虫学(一级学科) ；昆虫分类与进化(二级学科)定义3：由美国生态学家埃利希(P. R. Ehrlich)和雷文(P. H. Raven)1964年研究植物和植食昆虫的关系时提出的学说，指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又对前一物种性状的反应而进化的现象。
所属学科：生态学(一级学科) ；进化生态学(二级学科)定义4：(1)在进化中保持基因家族成员间核苷酸序列等同的分子进化机制。
(2)由于生存、生殖相互依赖的结果，物种间同步进化。
所属学科：遗传学(一级学科) ；进化遗传学(二级学科)本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布目录[隐藏]协同进化1协同进化的意义1）促进生物多样性的增加。
12）促进物种的共同适应。
13）基因组进化方面的意义。
14）维持生物群落的稳定性。
[编辑本段]协同进化协同进化（coevolution）：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。
一个物种由于另一物种影响而发生遗传进化的进化类型。
例如一种植物由于食草昆虫所施加的压力而发生遗传变化，这种变化又导致昆虫发生遗传性变化。
由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的，而环境不仅包括非生物因素也包括其他生物。
因此一个物种的进化必然会改变作用于其他的生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化又反过来引起相关物种的进一步变化，在很多情况下两个或更多的物种单独进化常常会相互影响形成一个相互作用的协同适应系统。
协同进化——昆虫与植物的关系
参考文献：
李典谟，周立阳 协同进化—昆虫与植物 的关系 昆虫知识 1997 34-1 生物与环境的协同进化/ 徐桂荣, 王永标, 龚淑云, 袁伟编著.—武汉: 中国地质大学 出版社,2005 .4
谢谢！
1.指导抗虫性育种 通过对昆虫与植物的长期协同进化研究，分析植物 或天敌等产生的对昆虫的有毒物质，可以用于植物 的抗虫基因转导研究。
2. 开发新型农药
3. 指导生物防治 由于昆虫与植物的协同进化大多产生于共生、共栖、 寄生、竞争等物种的关系之间，因此通过对昆虫、 植物、天敌等关系的研究，可以很好地指导生物防 治，实施生态调控，包括合理引进天敌、适时应用 生物农药等具体措施，以减少害虫的为害，并减轻 因化学农药而带来的污染。
二、昆虫与植物的协同进化
（1）昆虫的行为与进化 （2）植物的防御系统
三、研究协同进化对害虫治理的意义
扩散的协同进化：
某一或多个物种的特征受到多 个其它物种特征的影响而产生的相 互进化现象。
一、协同进化的定义
（1）一对一协同进化 （2）扩散的协同进化
二、昆虫与植物的协同进化
（1）昆虫的行为与进化 （2）植物的防御系统
三、研究协同进化对害虫治理的意义
新大陆热带雨林中很多兰花完全依赖 某一类蜜蜂传播花粉。兰花不分泌花 蜜，但可以从花瓣分泌细胞中释放香 气。科学家经过研究揭示这种香气被 用作雄蜂触角腺分泌的复杂激素的生 化先遣物，而雄蜂分泌的激素本身则 用于吸引雌性，而每次进入和离开兰 花时，雄蜂就可以为兰花传粉。
它包括三个特性： 特殊性：一个物种个方面
特征的进化是由另一个物种引 起的
相互性：两个物种的特征 必须同时进化。
由于这种定义极为严格、自然界存在一对一协同进化的 物种间的关系比较少见，因此许多学者更倾向于研究范 围比较宽广的被称为扩散的协同进化。
论昆虫在森林生态系统中的地位和作用
论昆虫在森林生态系统中的地位和作用摘要：昆虫是生物界的一个主要类群，以森林昆虫为代表的节肢动物群落是森林生态系统的重要组成部分，并在维持系统的结构和功能方面发挥着极其重要的作用。
关键字：昆虫森林生态系统昆虫，是一项宝贵的森林资源，它们是森林生态系统中的重要组成部分。
昆虫因营养、繁殖、防卫、扩散等需要而与植物发生密切的联系。
植物不仅为昆虫提供营养成分和居住场所，还提供了其它重要的物质或原料，包括激素信息和化学防御因素。
昆虫则通过各种行为反应和生理解毒机制的演化和发展，克服和适应植物的化学防御因素。
另一方面，在复杂的森林生态环境中，生物与生物之间，相互依存又相互制约。
经常保持一个比较稳定的种群密度，而天敌昆虫是这一种群密度的一个重要组成部分，它们对于害虫种群密度的自然控制起着重要的作用。
［1］因而天敌昆虫在维护森林生态平衡、预防害虫发生中占有非常重要的地位和作用。
维护森林生态系统的完整性，保护生物多样性为我国目前森林可持续经营与利用的主要目标，保护天敌昆虫、维护森林生态平衡、预防害虫的发生是实现这一目标的重要措施。
1 昆虫与植物之间的相互作用在陆地生态系统中，植物是基本的生物组成部分。
它们可利用太阳光能进行光合作用，把水和二氧化碳转化为碳水化合物，生产维持生态系统的营养物质。
昆虫作为动物界种类最多的类群，其中的1/3是取食植物的种类，它们对植物施加巨大的自然选择压力，据估计可消耗10%的植物产量。
植物与昆虫在种类与生活的多样化方面有并行演化的现象，二者的相互作用反映着漫长的协同进化过程中许多重要的生物学问题，而其中的某些规律是人类在害虫治理中必须掌握的知识。
1.1昆虫对寄主植物的选择昆虫对寄主植物的选择，取决于昆虫的内在因素和外在因素如饥饱、资源的可得性、植物的理化性质、种间的竞争、天敌的攻击等，其中植物的理化性质是昆虫辨别食物和活动场所的重要标准。
在植物的理化性质中，目前认为差异最大、对昆虫产生决定性影响的是植物含有种类繁多的次生代谢产物，即次生性物质。
协同进化对基因注释方法
协同进化对基因注释方法协同进化是指自然生境中两个或多个物种，由于生态上的密切联系，其进化历程相互依赖，当一个物种进化时，物种间的选择压力发生改变，其他物种将发生与之相适应的进化事件，结果形成物种间高度适应的现象。
协同进化现象显著的存在于传粉昆虫与植物之间。
协同进化是两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。
起源“协同进化”(Coevolution）一词是1964年Ehrhich和Raven在((Evolution》(进化)杂志上正式首次提出，用以阐述昆虫与植物(蝴蝶及其采食植物之间)进化历程中的相互关系。
今日地球上适合于生命生存的环境条件是长达38亿年之久的生物与地球环境相互作用、协同进化的结果，目前地球的状态依然依靠生物来维持、支持和调控。
在生物进化与生物多样性形成的过程中，生物与生物之间、生物与无机环境之间有着怎样的关系，简单地说就是协同进化。
人们对于生物协同进化的研究从20世纪就已开始，对于协同进化的研究也有利于人们了解地球生态的起源史、现在的发展状况以及未来的可能走向。
Nilsson(1988年)在实验条件下证实了达尔文的猜想，即传粉昆虫吻长的提高使得植物居群中具有较深花管变异的个体生殖适合度提高，从而规范了植物向长花管进化；反过来，具有长吻的传粉者将获得更大的生存机会，从而使得昆虫的吻向长的方向进化。
专性共生关系被认为是由协同进化发展而来的。
这种关系潜在的存在一种冲突，即一物种适合度的增加必是以另一物种的降低为代价。
丝兰和丝兰蛾之间就属专性共生关系。
雌性丝兰蛾采集丝兰花粉后借放卵器产卵于丝兰的子房并爬上柱头将花粉压人柱头，完成传粉。
丝兰蛾作为丝兰的专性传粉者为后者的生殖所必须，而后者为丝兰蛾及其幼虫提供了赖以生存的食物。
若丝兰蛾产生过量卵对植物的生存显然不利，同时必然危害其自身的生存。
协同进化过程中形成了一种特殊的机制来确保这一关系的稳定：植物可以选择性地使昆虫产卵多的花粉败育。
昆虫与植物的相互作用和进化的关系
昆虫与植物的相互作用和进化的关系1、昆虫与植物的关系昆虫与植物的关系，以营养、栖息和运输三者最为重要。
昆虫从植物获得食料是最原始生态关系。
但植物为昆虫提供生境同样是重要的，除影响昆虫对食物的选择外，还对昆虫有生态保护作用。
昆虫具有发达的感觉作用和活动能力，而植物本身不会移动，靠昆虫运输种子和花粉，是一个互惠共生的重要环节。
植物所含营养成分的质和量及种类繁多的次生代谢产物，对昆虫选择食物的活动有很大的影响。
这些都是昆虫与植物相互作用的重要接触面。
所以影响进化最为重要的反应是昆虫选择植物作为食物和生长场所，及昆虫为植物传授花粉。
2、昆虫对寄主植物的选择昆虫对寄主植物的选择，尽管受到多种因素如种间竞争、天敌作用等的影响，但起决定作用的是植物的理化性质。
在植物的理化性质中，目前认为差异最大、对昆虫产生决定性影响的是植物含有的种类繁多的次生物质。
它们具有种属特异性，造成植物种类特有的气味和味道，影响昆虫或其他有机体的行为、生长和群体生物学。
气味物质引起昆虫逆风飞翔的行为，主要是由其触角上的嗅觉感器在起作用；到达植物上以后，嗅觉和味觉的感器对植物内外化学成分进行检验，决定是否采纳这种植物作为寄主。
昆虫对寄主植物的选择，取决于昆虫的内在因素和外在因素如饥饱、资源的可得性、植物的理化性质、种间的竞争、天敌的攻击等。
它们选择适宜的寄主植物，必定通过植物对它们的信号刺激的反应来完成的。
如果它们借遗传所规定的信号感觉横式已探测某些植物符合这种模式，它们便很快确定作为食料的植物种类，完成了寄主植物的选择。
昆虫借视觉、触觉、嗅觉和味觉等感觉通道对植物特征所产生的刺激进行编码内导，最后通过神经中枢的综合和解码，并根据遗传所形成的模板和生理状态，对植物作出取舍的决定。
植食性昆虫与植物协同进化的结果是植食性昆虫有其特定的取食范围，植物对昆虫具有防御能力，两者相互适应，共同发展。
各种昆虫都能辨别宿主和非宿主植物，最终导致生长和繁殖，同时也避兔了在非宿主植物上中毒和营养不良。
植物学知识在鳞翅目昆虫系统学研究中的应用
植物学知识在鳞翅目昆虫系统学研究中的应用赵世林;郝淑莲;张志伟【摘要】The relationships between Lepidoptera insect and plant are various,especially in selection of food and habitat of Lepidoptera to plant,and pollination of Lepidoptera to plant.The application of botany in Lepidoptera systematics was discussed:specimencollection,classification,identification,biology,systematics and coevolution etc.%鳞翅目昆虫与植物间的相互作用是多方面的,其中最重要的是鳞翅目昆虫选择植物做为其食物和栖息场所、鳞翅目成虫为植物传授花粉.分析了植物在鳞翅目系统学研究中的作用.在鳞翅目标本的采集、分类、鉴定和系统发育研究以及协同进化研究工作中,植物学知识都起着不可替代的重要作用.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2013(041)013【总页数】3页(P5737-5739)【关键词】植物学;鳞翅目昆虫;协同进化【作者】赵世林;郝淑莲;张志伟【作者单位】长治医学院基础部,山西长治046000;天津自然博物馆,天津300074;山西农业大学林学院,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】S899植物是生态系统中最重要的生产者，为昆虫提供食物以及栖息场所。
在昆虫系统学研究中，植物学知识更是不可或缺的。
钦俊德在《昆虫与植物的关系:论昆虫与植物的相互作用及其演化》［1－2］中指出昆虫与植物生态关系十分密切，可以分为9种类型:①昆虫采食植物，植物成为昆虫的猎获物;②昆虫在植物上寄生，植物成为昆虫的寄主;③昆虫为植物传授花粉，植物为昆虫提供食物;④昆虫携带或搬运植物种子，帮助扩散，植物对昆虫提供食物;⑤昆虫帮助植物克服与其竞争的其他植物，植物为昆虫提供食物和居住场所;⑥昆虫抵御植物的采食者或寄生者，植物为昆虫提供食物和居住场所;⑦昆虫为植物收集营养成分;⑧植物捕食昆虫，昆虫成为植物的捕获物;⑨植物对昆虫的天敌起招引或指示作用。
资源昆虫学-传粉昆虫方案
zoological subject
陕西理工学院
Shaanxi University of Technology
传粉昆虫
花的结构
在传粉过程中，多样性的昆虫与结构多样的植物相选择，互 为适应。花的各部分在花托上的排列由螺旋状到轮生， 由辐射对称到两侧对称，甚至不对称花冠的形状由辐状、 十字状到筒状、舌状、喇叭状、漏斗状等类型。
• 钦俊德，王琛柱．论昆虫与植物的相互作用和进化关 系．昆虫学报．2001，44（3）：360-365．
zoological subject
陕西理工学院
Shaanxi University of Technology
传粉昆虫
早在19世纪，达尔文就已经认识到被子植物的发展与昆 虫的传粉活动是分不开的。有资料表明，被子植物中有80％ 为虫媒植物，另有19％原为虫媒植物，但因特殊的原因如寒 冷、曝热、昆虫少等，才转变为风媒。虫媒植物依靠传粉昆 虫的传粉来结实繁育，传粉昆虫以虫媒植物花的花粉和花蜜 为食物，它们之间有着复杂的协同进化的关系
传粉昆虫
兰花种类繁多。全球约有2.5万个品种的兰花。
zoological subject
陕西理工学院
Shaanxi University of Technology
传粉昆虫
1.2传粉昆虫的种类
昆虫授粉是指昆虫在访花时，将一植株的花粉带到另一植 株，直到帮助花粉受精作用的行为，有授粉行为的昆虫称为 传粉昆虫或授粉昆虫（pollination insect） 。在自然界中， 授粉昆虫大约有7个目200000种。授粉昆虫主要分布于膜翅目、 双翅目、鳞翅目和鞘翅目，此外还有直翅目、半翅目、缨翅目 等昆虫。
毛茛的蜜腺外露花瓣基部，可使蚂蚁、甲虫、苍蝇、蜜蜂等 在取食花蜜时为其传粉。油菜的蜜腺位于花托上，成四 个绿色小颗粒，开花时，花萼和花瓣的爪部呈斜向直立 状态，把花托上的蜜腺围合在花较深的部位。因此，只 适宜于较长的口器的昆虫如蜜蜂和蝶类取食花蜜。石竹 花的蜜腺位于雄蕊基部的内侧，开花时，它那修长的筒 形花萼和花瓣的爪部蜜腺严严实实地围合在花朵很深的 底部，加上花朵那窄小的喉部，只适应于具长口器的蝶 类取食，因而蝶类就成了石竹的主要传粉昆虫。
昆虫与其他类群的相互作用和共生
05 昆虫与其他类群 共生的意义与价 值
维持生态平衡
昆虫作为食物链的重要组成部分
昆虫在食物链中处于不同的营养级，它们既是捕食者也是被捕食者，通过食物链的连 接作用，将能量和物质在不同生物类群之间传递。
控制害虫与天敌的平衡
一些昆虫能够捕食或寄生在害虫体内，从而有效地控制害虫的数量，维持生态平衡。
促进物质循环
昆虫能够分解动植物的残体、粪便等有机物，将其转化为无机物，促进生态系统的物 质循环。
促进生物多样性
昆虫种类的多样性
昆虫是地球上种类最丰富的动物类群之一，它们在不同的 生态环境中形成了多种多样的物种和种群。
与其他生物的共生关系
昆虫与其他生物类群之间形成了复杂的共生关系，包括互 利共生、偏利共生、寄生等，这些共生关系促进了生物多 样性的形成和维持。
昆虫的数量庞大，以蚂蚁、白 蚁和蜜蜂等社会性昆虫为例， 它们的个体数量可达到数百万 甚至数十亿。
其他类群的种类与数量
除了昆虫，地球上还有其他许多动物类群，如哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动 物、鱼类等。
这些类群的种类和数量虽然远不及昆虫，但它们在生态系统中也扮演着重要角色。
例如，哺乳动物中的大型食肉动物和草食动物对生态系统的稳定性和物种多样性具 有重要影响。
拓展昆虫与其他类群相互作用的研究领域
除了传统的生态学、行为学等领域外，还可以结合分子生 物学、基因组学等新技术手段，从分子水平揭示昆虫与其 他类群相互作用的机制。
深入研究昆虫与其他类群的共生机制
01
揭示昆虫与其他类群 共生的分子机制
利用分子生物学技术，研究昆虫与其 他类群共生过程中的基因表达、代谢 调控等分子机制，以及共生对双方基 因组的影响。
02
昆虫与植物的关系一
• 有的昆虫目没有植食性类群，而有些目的昆虫几 乎全是植食性的。
• 重要的植食性类群有鳞翅目（蛾和蝶）、 半翅目（蝽类）、同翅目（如叶蝉、蚜 虫）、直翅目（如蝗虫）和其他的一些小 目，如缨翅目（蓟马）和竹节虫目；另一 些重要类群鞘翅目、膜翅目和双翅目，既 有植食性昆虫，又包括大量的捕食性和寄 生性种类（见表）。
5 植食性昆虫：是植物分类学家吗？
寄主植物的特化现象，说明昆虫具有寻找和识别 特定寄主的能力，Fabre（1886）说，“产卵雌 虫具有‘植物学知识’，使得她们可以识别寄主 植物。”寡食性昆虫以某种方式能够识别植物的 分类关系，从而只接受亲缘关系相近的植物种类 （Schoonhoven 1991）。人们测试过赤杨菱沫 蝉（Aphrophora alni）对其 8种寄主植物的取食 偏好性，结果发现，这种昆虫对植物属和科的区 分，与植物分类学家相当一致。
昆虫和植物关系的一个重要特点是，昆虫都是
专食者（specialist feeder）。
• 单食性：在自然界中，只取食几种关系相近的植物种类的 昆虫，为单食性的（monophagous）昆虫，许多鳞翅目幼 虫、半翅目和鞘翅目昆虫可以归为这一类；
• 寡食性：属于同一科的许多植物种类上取食的昆虫，为寡 食性（oligophagous）昆虫，如菜粉蝶（Pieris brassicae） 和马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）；
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科技前沿昆虫与植物的协同进化:寄主植物-铃夜蛾-寄生蜂相互作用3王琛柱33 钦俊德(中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室 北京 100080)I nsect 2plant co 2evolution :multitrophic interactions concerning Helicoverpa species .W ANG Chen 2Zhu 33,QI NJun 2De (State K ey Laboratory o f Integrated Management o f Pest Insects and Rodents ,Institute o f Zoology ,Chinese Academy o f Sciences ,Beijing 100080,China )Abstract In the field of insect 2plant interactions ,the theory of co 2ev olution proposed by Ehrlich and Raven in 1964and the theory of sequential ev olution by Jermy in 1976have stimulated many studies over recent decades.C oncerning the tw o theories ,several major questions are brought forward :(1)H ow insect herbiv ores select host plants ?(2)D o secondary com pounds protect plants from attacking of insect herbiv ores ?(3)D o insect herbiv ores adapt to plant chemical defenses ?(4)What pattern is the ev olution of host range in insect herbiv ores ,specialization or generalization?F ocused on the above questions ,the results in the studies of tritrophic interactions concerning Helicoverpa species were discussed.Based on the co 2ev olution and sequential ev olution theories and the considerableadvances made in tritrophic interactions recently ,a new hypothesis called multitrophic co 2ev olution is proposed.The multitropic co 2ev olution hypothesis accepts that plant secondary com pounds play an im portant role in chemical defense of plants and host selection of insect herbiv ores ,but expands the interacting insect 2plant system to the multitrophic system ,in which the im pact of the third trophic level and host shift on the ev olution of insect host range are em phasized.K ey w ords co 2ev olution ,sequential ev olution ,Helicoverpa ,multitrophic co 2ev olution hypothesis摘 要 近数10年内,Ehrlich 和Raven 于1964年提出的协同进化理论及Jermy 于1976年提出的顺序进化理论极大地促进了对昆虫与植物相互作用的研究。
文章首先简要介绍有关理论,对植食性昆虫与植物关系研究的若干核心问题进行评述。
主要问题包括(1)植食性昆虫如何选择寄主植物?(2)植物次生物质是否作为植物防御昆虫取食的重要屏障?(3)昆虫能否适应植物的化学防御?(4)植食性昆虫寄主范围是否是从广到专演化的?随之,作者结合对铃夜蛾Helicoverpa 系统研究取得的结果,对上述问题做了进一步的论证和阐述。
最后,在继承协同进化、顺序进化等理论精髓的基础上,根据当今三营养级相互作用领域的研究新进展,提出一个新的假说,即多营养级协同进化假说。
该假说肯定植物次生物质在植物防御和昆虫识别寄主植物上的重要作用,同时把其他营养级并列放入交互作用的系统,特别强调第三营养级在昆虫与植物关系演化过程中的参与和寄主转移与昆虫食性专化和广化的联系。
关键词 协同进化,顺序进化,铃夜蛾属,多营养级协同进化假说3国家自然科学基金重点项目(30330100)和创新研究群体科学基金项目(30621003);本文为《昆虫知识》编委会特邀稿件。
33E 2mail :czwang @收稿日期:2007204204,接受日期:2007204220 生物间在漫长进化过程中形成的相互作用关系,是物种赖以生存的根本,是环境稳定的基础。
认识和掌握物种间的相互关系及其协同进化规律,是生物科学交叉研究领域的重要内容,也是实现社会可持续发展的需要。
过去,人类由于对这种内在相互作用关系的无知和漠视,采取不适当的措施如化学农药的滥用,导致害虫抗性增强、天敌被杀伤、新害虫暴发、生态系统损坏,造成人类的粮食、资源、环境等危机愈加严重。
植物和昆虫是陆地生态系统的重要组成。
植物是最基本的生物组成,通过光合作用生产维持生态系统的营养物质;昆虫作为动物界种类最多的类群,其中约1Π2取食植物,据估计可消耗1Π10的植物产量;植物面对巨大的自然选择压力,演化了丰富多样、极其微妙的防御机制。
植物与昆虫在种类与生活的多样化,成为研究生物间并行演化的重要基础[1]。
为此,生物进化理论在昆虫与植物关系研究领域得到了空前的发展。
具有里程碑式意义的协同进化(co2ev olution)理论是Ehrlich和Raven对粉蝶与其寄主植物关系的研究后首次提出的[2]。
这一理论影响深远,并渗透到生物学的其它各个领域。
此后,随着昆虫与植物关系研究的拓展和深入,协同进化理论得到不断发展和补充,如Jermy提出的顺序进化(sequential ev olution)[3], van Valen、F ox和Thom ps on等提出的弥散协同进化(diffuse co2ev olution)及协同进化的地理马赛克理论(geographic m osaic theory of co2 ev olution)等[4～7]。
昆虫与植物的关系及其演化反映了许多重要的进化生物学问题,其中的规律对生物多样性保护、有效合理地控制害虫,实现农林牧业的可持续发展有重要现实意义。
1 理论背景Ehrlich和Raven根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关系的研究,首次提出协同进化理论[2]。
他们认为,种子植物通过偶然的遗传突变与基因重组,产生一系列的次生物质,使植物不为昆虫所嗜食,因此进入新的适应域;相应地,昆虫种群通过基因突变或基因重组,产生新的适应性而进入新的适应域,并开始种系分化;成对的交互作用的结果造成昆虫食性的专化、形成动植物生态关系多样性(图1)。
协同进化理论强调植物次生物质在植食性昆虫与植物的相互作用关系中的重要性,得到学术界的广泛关注,并大大促进了昆虫与植物关系领域研究的进展。
图1 Ehrlich和Raven[2]提出的昆虫与植物协同进化模式(序号表示进化的步骤)对于Ehrlich和Raven的协同进化理念,学术界多数人能接受,植食性昆虫与植物都影响着对方的进化。
但是在一个给定的系统中,这种影响是否为交互适应从而形成成对的进化关系?到目前为止,从严格意义上支持这种成对协同进化的例证很少。
显而易见,协同进化理论需要在不断的研究中得到补充和发展。
匈牙利著名昆虫学家Jermy在从事多年叶甲与茄科植物关系的研究后,认为昆虫与植物对对方进化施加的影响并不对等,植物的进化是包括昆虫、微生物在内的很多生物的胁迫的结果,单就植食性昆虫对植物的进化的影响似乎不明显,相反昆虫的进化是跟随着植物的进化而进行的,由此他提出了顺序进化理论(图2)[3]。
这一理论强调昆虫对寄主植物选择机制的重要性,特别是昆虫对寄主植物次生物质的识别。
对Ehrlich和Raven协同进化理论的一个重要发展,是基于这样一个问题,即一种昆虫与其寄主植物成对的相互作用,是否也会波及群落中其它的昆虫与植物,由此产生弥散性的影响,而不限于某些昆虫与其寄主植物成对的关系,于是弥散协同进化的理论被提出[4]。
该理论认为群落中的不同种类的相互作用非常密切,其图2 Jermy [3]提出的昆虫与植物顺序进化模式(序号表示进化的步骤,图中注解同图1)中之一发生变化必然会影响其它种类。
弥散的协同进化似乎更为常见,如不同植物演化具有相同的防御系统(如单宁),很多昆虫种间也产生相似的适应机制。
协同进化的地理马赛克理论则认为多数昆虫与植物种群间的相互作用表现为一种进化的、动态的地理马赛克,有协同进化的热区,那里有交互选择,也有冷区,没有交互的选择。
上述理论的提出和发展,都是基于对特定系统内昆虫与植物相互作用机制的深入研究后得出的。
至今这些理论仍是昆虫学、植物学以及进化生物学领域交叉研究的热点,学者们关注的若干焦点问题讨论如下。
2 重要问题211 植食性昆虫如何选择和适应寄主植物?次生物质在其中起什么作用?昆虫对寄主植物的选择,尽管受到多种因素如种间竞争、天敌作用等的影响,但起决定作用的是植物的理化性质。
在植物的理化性质中,目前认为差异最大、对昆虫产生决定性影响的是植物含有的种类繁多的次生物质。
它们具有种属特异性,造成植物种类特有的气味和味道,影响昆虫或其他有机体的行为、生长和群体生物学。
气味物质引起昆虫逆风飞翔的行为,主要是由其触角上的嗅觉感器在起作用[8];到达植物上以后,嗅觉和味觉的感器对植物内外化学成分进行检验,决定是否采纳这种植物作为寄主。
在昆虫味觉感受器内,已证明有专门感受植物次生物质的神经细胞的存在[9,10]。